Pelkistävä pentoosifosfaattikierto eli Calvin-sykli - sarja biokemiallisia reaktioita, joita fotosynteesin aikana suorittavat kasvit ( kloroplastien stromassa ) , sinilevät , proklorofyytit ja purppurabakteerit sekä monet kemosynteettiset bakteerit , on yleisin kemosynteettisten bakteerien mekanismeista. autotrofinen hiilidioksidin kiinnitys .
Nimetty amerikkalaisen biokemistin Melvin Calvinin mukaan . Vaihtoehtoisia nimiä käytetään usein osoittamaan Calvinin kollegoiden roolia tämän biokemiallisen reitin löytämisessä (esimerkiksi Calvin-Benson- sykli tai Calvin-Benson-Bassam-sykli ). [1] [2]
Kierto sisältää ATP :tä ja NADP H :ta, jotka muodostuvat fotosynteesin , hiilidioksidin ja veden ETC:ssä; päätuote on glyseraldehydi -3-fosfaatti. Koska ATP ja NADP H voivat muodostua eri aineenvaihduntareiteillä, sykliä ei pidä katsoa tiukasti sidottuksi fotosynteesin valovaiheeseen.
Kiertoreaktioiden kokonaistasapainoa voidaan esittää yhtälöllä:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 - PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nGlykoosin syntetisoimiseen käytetään kahta glyseraldehydi-3- fosfaattimolekyyliä .
Kierto koostuu kolmesta vaiheesta: ensimmäisessä ribuloosi-bisfosfaattikarboksylaasi/oksygenaasientsyymin vaikutuksesta CO 2 lisätään ribuloosi-1,5-bisfosfaattiin ja tuloksena oleva heksoosi jaetaan kahdeksi 3-fosfoglyseriinihappomolekyyliksi ( 3-PGA ). Toisessa vaiheessa 3-PGA pelkistetään glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (fosfoglyseraldehydi, PHA), jonka molekyyleistä osa lähtee syklistä glukoosisynteesiin ja toista osa käytetään kolmannessa vaiheessa ribuloosin regenerointiin. -1,5-bisfosfaatti.
Ribuloosi -1,5-bisfosfaatin (5-hiiliyhdiste) karboksylointi suoritetaan RuBisCO :lla useissa vaiheissa. Aluksi ribuloosin ketoniryhmä pelkistyy alkoholiksi, kaksoissidos muodostuu 2-3 hiiliatomin välille . Saatu yhdiste on epästabiili ja juuri tämä yhdiste karboksyloidaan 2-karboksi-3-keto-D-arabitoli-1,5-bisfosfaatiksi. Sen rakenteellinen analogi 2-karboksi-D-arabitoli-1,5-bisfosfaatti estää koko prosessin. Uusi, jo 6-hiilinen yhdiste on myös epästabiili ja hajoaa kahdeksi 3-fosfoglyseriinihapon molekyyliksi ( 3-fosfoglyseraatti , 3-FGK ).
3-fosfoglyseriinihapon (3-PGA) talteenotto tapahtuu kahdessa reaktiossa.
Ensin jokainen 3-PHA fosforyloidaan 3-fosfoglyseraattikinaasin avulla ja yhden ATP :n kulutuksen avulla , jolloin muodostuu 1,3-bisfosfoglyseraattihappoa ( 1,3-bisfosfoglyseraattia ).
Sitten glyseraldehydi-1,3-fosfaattidehydrogenaasin vaikutuksesta bisfosfoglyseriinihappo pelkistyy NAD (P) H:lla (kasveissa ja syanobakteereissa; purppuraisissa ja vihreissä bakteereissa NAD H on pelkistävä aine) samanaikaisesti yksi jäännös fosforihappoa. Muodostuu glyseraldehydi-3-fosfaatti (fosfoglyseraldehydi, PHA , trioosifosfaatti). Molemmat reaktiot ovat palautuvia.
Viimeisessä vaiheessa 5 molekyyliä glyseraldehydi-3-fosfaattia muunnetaan kolmeksi ribuloosi-1,5-bisfosfaattimolekyyliksi .
Ensinnäkin, triosefosfaatti- isomeraasin vaikutuksesta , glyseraldehydi-3-fosfaatti isomeroituu dihydroksiasetonifosfaatiksi. Fruktoosibisfosfaattialdolaasi yhdistää ne fruktoosi-6-fosfaatiksi pilkkomalla fosforihappojäännöksen. Tätä seuraa joukko hiilirunkojen uudelleenjärjestelyreaktioita ja muodostuu ribuloosi-5-fosfaattia. Fosforibulokinaasi fosforyloi sen ja ribuloosi-1,5-bisfosfaatti regeneroituu. [3]
1940-luvulta lähtien Melvin Calvin työskenteli fotosynteesin ongelman parissa ; vuoteen 1957 mennessä hän selvitti hiilileimatun CO 2 : n avulla kasvien CO 2 -absorption kemian (Calvinin pelkistävä hiilen kierto) fotosynteesin aikana. Nobelin kemian palkinto ( 1961 )