Kaksiharjaiset pussieläimet

Kaksiharjaiset pussieläimet

Yläosa: koala , siro pussieläin liito-orava ;
Pohja: karhu kuskussi , jättiläinen kenguru
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:MetatheriaInfraluokka:pussieläimiäSuperorder:Australian delphiaJoukkue:Kaksiharjaiset pussieläimet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Diprotodontia Owen , 1866
Tytärtaksonit
katso tekstiä

Kaksiharjaiset pussieläinten [1] ( lat.  Diprotodontia ) ovat pussieläinten  infraluokan haarautunein luokka . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) tunnistaa 11 perhettä, 41 sukua ja 150 olemassa olevaa kaksikamaristen pussieläinten lajia sekä 8 lajia, jotka kuolivat sukupuuttoon vuoden 1500 jälkeen [2] . Kaksihampaisiin pussieläimiin kuuluvat eläimet, kuten kengurut , koalat ja vombatit , sekä useita sukupuuttoon kuolleita muotoja, mukaan lukien pussieläinleijona ja pussieläinten suurin edustaja, diprotodon .

Tämän joukon edustajat vaihtelevat suuresti koon, ulkonäön ja elämäntavan suhteen. Suurin nykyaikainen edustaja on punainen kenguru ( Osphranter rufus ), jonka aikuiset urokset voivat painaa jopa 100 kiloa, ja pienin Acrobates pygmaeus painaa vain 15 grammaa [3] . Suurin osa niistä on kasvinsyöjiä , ja vain harvat lajit ovat toissijaisesti hyönteissyöjiä ja pyytävät toisinaan pieniä selkärankaisia ​​[4] . Jotkut lajit ovat erikoistuneet syömään kasvimehua ja nektaria.

Kaksileikkaisten pussieläinten monimuotoisuus selittyy niiden käytössä olevien ekologisten markkinarakojen monimuotoisuudella : tämän sarjan edustajat ovat hallinneet lähes kaikentyyppisiä maanpäällisiä maisemia paikoista, joissa he elävät. Heidän joukossaan on avoimien alueiden pitkäjalkaisia ​​asukkaita - kenguruja , Petauroidea-suvun lentolehtisiä, jotka asuvat puiden latvussa ja ovat kehittäneet raajojen väliin nahkakalvon, jonka ansiosta ne kohoavat oksasta oksalle. Kyykkyvombatit kaivavat syviä reikiä pitkillään kynsillään, kun taas couscousilla on tarttuva häntä.

Jakelu

Kaksihampaisia ​​pussieläimiä elää Australiassa , Tasmaniassa , Uudessa-Guineassa ja monilla Kaakkois-Aasian saarilla Sulawesista Salomonsaarille [5] [6] . Kuskussi ( Trichosurus vulpecula -lajit ) ja wallabies on tuotu Uuteen- Seelantiin . Eläintarhoista ja yksityistiloista paenneet Wallabit ovat kehittäneet Englannissa villipopulaatioita, erityisesti Mansaarella .

On mielenkiintoista, että vaikka kaksileikkurit elävät sekä Australiassa että Uudessa-Guineassa - yksi ainoa alue viimeisen jääkauden maksimin loppuun asti ja osa esihistoriallista supermantereen Sahulia -, nyt vain viisi tämän suvun lajia elää sekä siellä että siellä. , ja Australiassa he asuvat vain Pohjois-Queenslandissa ja ovat luultavasti myöhäisiä muukalaisia ​​[7] .

Kuten edellä mainittiin, kaksiharjaiset ovat hallinneet lähes kaikentyyppiset maaekosysteemit paikoissaan , joissa he asuvat. Ainoa poikkeus on vesi - tämän sarjan edustajien joukossa ei ole yhtä vesi- tai puolivesilajia. Jälkimmäinen on yhteinen piirre kaikille pussieläimille  - koska pennut kasvatetaan pussissa, ne eivät periaatteessa pysty hallitsemaan vesiympäristöä.

Kuskus ja puukengurut ( Dendrolagus ) elävät tiheissä sademetsissä . Koalat ja erilaiset wallabit elävät vaaleissa eukalyptusmetsissä ja savanneissa . Harmaat kengurut pitävät kosteista savanneista, joissa on paljon puita, ja niiden punaiset sukulaiset elävät jopa Keski-Australian kuivissa puoliautiomaissa ja erämaissa. Vuoristovalabit ovat valinneet kallioiset vuorenrinteet, ja vuoristokuskussit elävät kalliorinteillä korkealla vuoristossa, missä lunta on puoli vuotta.

Monien lajien nykyaikainen levinneisyys on kehittynyt ihmisten vaikutuksen alaisena - esimerkiksi monet pienet wallabit asuivat kerran laajoilla alueilla Manner-Australiassa, mutta uusien petoeläinten, kuten kettujen ja kissojen, tulon jälkeen ne selvisivät vain saarilla, joilla eivät ole vieläkään paikalliselle ekosysteemille vieraita lajeja. Lisäksi jotkut lajit ovat sopeutuneet elämään ihmisten vieressä, ei vain agrosenoosissa , vaan jopa kaupunkien laitamilla.

Alkuperä ja ominaisuudet

Kaksikamariset ovat olleet tiedossa myöhäisestä oligoseenista lähtien , ja fossiililöydöt ovat noin 25 miljoonaa vuotta vanhoja. Lajien monimuotoisuus antaa kuitenkin aihetta olettaa, että irtautuminen itsessään on muinaisempaa [8] . Molekyyligeneettisten tutkimusten tietojen analyysi osoittaa, että kaksikammiot erottuivat muista Australian pussieläinten ylälahkon ( Australidelphia ) edustajista suunnilleen myöhäisen paleoseenin ja varhaisen eoseenin välillä ja jakautuivat sukuihin varhaisesta mioseenistä , lukuun ottamatta kengururottia ( Potoroidae ) ) ja varsinaiset kengurut ( Macropodidae ), jotka jakautuivat suunnilleen keskimioseeniin [9] .

Kaksi piirrettä säilyy yhteisenä kaikille lahkon edustajille - oikeat kaksoisetuhampaat ja syndaktyly takaraajoissa. Kaksiharjaisten lisäksi näitä kahta ominaisuutta ei havaita samanaikaisesti missään muissa pussieläimissä.

Eron edustajien tyypillinen piirre on hampaiden rakenne. Kaikilla lajeilla on kaksi suurta etuhammasta alaleuassa. Nämä suuret etuhampaat muistuttavat hampaiden rakennetta toisessa kasvinsyöjänisäkkäiden - jyrsijöiden - ryhmässä , ja niillä on sama tarkoitus - purevia kasveja. Samanaikaisesti useimpien lajien yläleuassa on kolme paria etuhampaita, vaikka vain yksi on säilynyt vombateissa , ja joillakin on toinen pari pieniä etuhampaita alaleuassa. Koska kaksikamariset kehittyivät kasvinsyöjiksi , ne menettivät hampaat ja nyt ei ole hampaita siinä paikassa, missä niiden pitäisi olla. Tämä menetys oli niin täydellinen, että edes lihansyöjillä pussieläinleijonoilla ei ollut hampaat.

Kaksietuhampaan toinen perusominaisuus on syndaktyly takajaloissa. Syndactyly tarkoittaa käännöksessä sormien yhteensulautumista - tämän irtautumisen edustajilla takaraajojen toinen ja kolmas sormi ovat täysin sulaneet (mukaan lukien luut), mutta samalla ne säilyttivät erilliset kynnet. Lisäksi monissa lajeissa neljäs sormi on laajentunut ja viides sormi on joko hyvin pieni tai puuttuu kokonaan.

Molemmat eron ominaispiirteet selittyvät niiden evoluutiolla. Eläimet vaativat suuria etuhampaita syömään kasveja [10] , ja syndaktyliaa pidetään evolutionaarisena sopeutumisena puiden kiipeilyyn [11] . Muuten, monissa lajeissa eturaajoissa kaksi ensimmäistä sormea ​​vastustavat kolmea muuta [12] , minkä ansiosta eläimet voivat kietoa sormensa ja kämmenen oksien ympärille samalla tavalla kuin ihmiset. Tätä vastakohtaa pidetään myös sopeutumisena elämään puissa, koska sen avulla voit kiivetä paremmin [13] . Siten kaksikamariset syntyivät ryhmänä suhteellisen pieniä kasvinsyöjiä puueläimiä. Paleontologisten tietojen mukaan Australia oli myöhäisen oligoseenikauden peitossa tiheillä metsillä, mikä on ristiriidassa mantereen nykyisten laajuuksien kanssa, pääasiassa pensaikkojen peitossa [14] .

Syndaktyylin ja itse asiassa kaksileikkauksen lisäksi irtautuman edustajilla on muita tyypillisiä piirteitä. Niiden yläetuhampaat ovat pienentyneet kolmeen tai joissakin tapauksissa jopa harvempaan pariin. Ylempien poskihampaiden selenodontia  - hampaissa on puolikuun muotoisia harjanteita tai ulokkeita. Aivopuoliskojen välillä on siltoja sekä merkittäviä uuden aivokuoren alueita (neocortex), kateenkorvaa kohdunkaulan alueella, kallon pohjan alaleuan äärimmäisen monimutkaista morfologiaa ja joitakin muita aivokuoren rakenteellisia piirteitä. kallo [15] .

Kuten tyypillisissä pussieläimissä , kiikareissa on pussi, jossa ne kantavat poikasiaan. Useimmissa lajeissa pussi avautuu eteenpäin, ja vain vombateilla ja koaloilla se avautuu taaksepäin [16] . Vombateissa tämä johtuu siitä, että ne ovat kaivavia eläimiä, joiden täytyy heittää maa takaisin kaivaessaan, ja maa tukkeutuisi edessä avoimeen pussiin. Puissa asuville koaloille tämä pussirakenne on epälooginen, joten sen uskotaan jääneen heidän koloissa asuneilta esivanhemmilta [17] .

Kenguruperheen ( Macropodidae ) edustajilla on erittäin tyypillinen ulkonäkö - niiden takajalat ovat erittäin vahvat ja pitkät ja paljon suuremmat kuin etujalat - macropos on käännetty latinasta "isojalkaiseksi".

Lähentyminen

Kaikesta irtoamisen monimuotoisuudesta ja omaperäisyydestä huolimatta istukkaeläinten joukosta löytyy eläimiä, joilla on hyvin samankaltaisia ​​piirteitä, jotka on saatu konvergentin evoluution seurauksena .

Esimerkiksi kengurut ovat paljon kuin peuroja. Kengurun pää on hyvin samanlainen kuin hirven - pitkä suu, jota tarvitaan tarjoamaan paikka ruoan pureskelulle, pystyttämään suuret korvat, jotka varoittavat eläintä petoeläinten lähestymisestä, suuret silmät, jotka tarjoavat laajan näkökentän ja antaa sinun huomata vihollisen. Hirvet ja kengurut pystyvät nopeasti ottamaan vauhtia hyppäämällä. Sekä kengurut että peura ovat rinnakkain omaksuneet kasveja syövien laiduneläinten piirteet, jotka syövät vähän kaloripitoista kasviruokaa ja joutuvat nopeasti pakenemaan petoeläinten äkillisiä hyökkäyksiä.

Pygmy couscous , jossa on pyöristetty kuono, suuret, eteenpäin osoittavat silmät kiikarin näkemistä varten ja oksien kiipeily, muistuttavat hyvin kädellisiä, kuten Lorias ( Loridae ). Ja superperheen Petauroidea jäsenet muistuttavat oravia .

Systematiikka

Owen antoi tilalle ensimmäisen kerran nimen "Diprotodontia" vuonna 1866 . Vuonna 1889 Cope kuvaili niitä järjestelmän ulkopuoliseksi kladeksi . Kaksi vuotta myöhemmin, vuonna 1891, Flower ja Lydekker tunnistivat Diprotodontian alalahkoon, myöhemmin vuonna 1910 Gregory tuki tätä mielipidettä.

Leikkaukset kuuluivat useisiin korkeampiin taksoniin. Vuonna 1897 Parker ja Haswell osoittivat heidät Metatherialle , joka on Nowakin vuonna 1991 tukema luokittelu. Muut tutkijat pitivät ne Marsupialia  - Cope (Cope) vuonna 1889, Flower (Flower) ja Lydekker (Lydekker) vuonna 1891, Gregory (Gregory) vuonna 1910, Roberts (Roberts) vuonna 2007. Munemasa (Munemasa) 2006:sta. Diprotodontia Australidelphiaan .

Perinteisesti yli sata kaksileikkurin lajia on jaettu kolmeen suureen ryhmään - Vombatiformes , johon kuuluvat vombatit (Vombatidae) ja koalat (Phascolarctidae) ja Phalangerida, joka koostuu kahdesta alaryhmästä - kengurujen alaryhmästä ( Macropodidae , Potoroidae ). Hypsiprymnodontidae ) ja couscousin ja possumien alaryhmä ( Palangeridae , Burramyidae , Petauridae , Pseudocheiridae , Tarsipedidae , Acrobatidae ). Useat tutkijat pitävät näitä alaryhmiä erillisinä alaryhminä: Macropodiformes ja Phalangeriformes , vastaavasti. Tällä lähestymistavalla kaksileikkurin ryhmä koostuu 3 alalahkosta - Vombatiformes, Phalangeriformes ja Macropodiformes [18] .

Vombatiformes ovat Dicresin vanhin jälkeläinen; niille on ominaista lyhennetty häntä ja taakse avautuva pussi [19] . Phalangerida on sarjan tärkein fylogeneettinen varsi.

Vombatiformesin monofylia kokonaisuudessaan ja alalahkon kahden perheen, vombattien ja koalojen, monofylia katsotaan nyt luotettavasti todistetuksi [20] . Mutta on kiistaa siitä, onko Phalangeriformes monofyleettinen vai parafyleettinen ryhmä [21] . Phalangeridan fylogeneettisiä suhteita ei ole lopullisesti vahvistettu, mutta näyttää siltä, ​​että Kirschin vuonna 1997 ehdottama kahden etuhampaan jako kolmeen alalahkoon ei ole oikea [22] , koska esimerkiksi jotkut Phalangeriformes-perheet osoittautuivat sukua läheisesti Macropodiformesille. The Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) tarjoaa tarkistetun kaksijalkaisten pussieläinten luokituksen, jossa Acrobatidae-, Tarsipedidae-, Petauridae- ja Pseudocheiridae-heimot siirretään Macropodiformes-alalahkoon [23] .

Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) mukaan olemassa olevien disissoidisten pussieläinten perheiden väliset fylogeneettiset suhteet voidaan esittää seuraavalla kladogrammilla ( poikkeavilla päivämäärillä , Ma) [23] :

Luokitus

Alla on nykyaikaisten ja sukupuuttoon kuolleiden kiikarien pussieläinten luokittelu perheisiin asti [24] [23] . Viimeaikaisten perheiden osalta sukujen lukumäärät sekä olemassa olevien ja äskettäin sukupuuttoon kuolleiden lajien lukumäärä ASM Mammal Diversity Database -tietokannan (v. 1.9) [2] mukaan on merkitty hakasulkeissa .

Molekyyligenetiikan mukaan kaksisahat muodostavat monofyleettisen ryhmän kaikkien muiden australasian pussieläinten kanssa, jotka tunnetaan nimellä Eomarsupialia tai Euaustralidelphia . Loput kolme australasian pussieläinten luokkaa - pussimyrät (Notoryctemorphia), lihansyöjäpussieläin (Dasyuromorphia) ja bandicoots (Peramelemorphia ) - kuuluvat Agreodontia -kladiin , joka on kaksiharjaisen [38] [39] sisar .

Vaikka yleisesti ottaen kaksileikkurin ryhmä on hyvin tutkittu, on silti mahdollista löytää uusia lajeja. Australiassa kuvattiin 1980-luvun alussa kaksi uutta lajia, Potorous longipes ja Petrogale persephone . 1980-luvun lopulla ja 1990-luvun alussa löydettiin neljä Phalanger matanim- , Dendrolagus scottae- , Dendrolagus mbaiso- ja Phalanger alexandrae -lajia Uudesta-Guineasta ja Pohjois-Molukeista . Lisäksi 1900-luvun lopulla löydettiin kolmen kaksiharjaisen lajin populaatiot, jotka katsottiin sukupuuttoon kuolleiksi.

Ruoka

Kaksikamariset kehittyivät kasvinsyöjiksi , ja ne ovat enimmäkseen pysyneet sellaisina tähän päivään asti. Jopa ne lajit, jotka eivät nykyään syö kasvisruokaa, ovat kasvinsyöjien esivanhemman jälkeläisiä. Australia on vanha maanosa, jolla ei ollut merkittävää geologista aktiivisuutta pitkään aikaan, joten sen maaperä on melko köyhä mineraalien suhteen, ja kasvisto on myös huono. Siksi kasvinsyöjien oli sopeuduttava tällaisiin epäsuotuisiin olosuhteisiin. Monissa kiikareissa ruuansulatuskanavaa on laajennettu tai pidennetty, jotta ruoka sulaisi paremmin ja saisi siitä kaiken irti – tämä antaa mahdollisuuden syödä ruohoa ja lehtiä, joilla on alhainen ravintoarvo. Esimerkiksi kengurut syövät huomattavasti vähemmän kuin lampaat tai muut vastaavan kokoiset istukat [40] . Tämän lisäksi kaksihaaraiset ovat sopeutuneet säästämään energiaa mahdollisimman paljon - esimerkiksi eukalyptuksen lehtiä syövät koalat nukkuvat parikymmentä tuntia vuorokaudessa. Koalat ja vombatit säästävät energiaa myös paistattelemalla auringossa, mikä on kylmäverisille eläimille tutumpi lähestymistapa. Myös pussieläinten heikentynyt aineenvaihdunta istukkaisiin verrattuna vaikuttaa .

Jotkut tämän luokan lajit ovat kaikkiruokaisia ​​ja täydentävät kasviruokaansa hyönteisillä, matoilla, pienillä selkärankaisilla - yleensä tällaisten eläinten liharuoka ei ole niinkään kalorien lähde kuin proteiini . Ja vain harvat pienet lajit ovat todellisia hyönteissyöjiä. Tarsipes rostratus -lajin eläimet syövät sitä vastoin kukkien siitepölyä ja nektaria.

Käyttäytyminen

Kaksikameriset ovat pääasiassa krepuskulaarisia tai yöeläimiä. Ainoastaan ​​Queenslandista kotoisin oleva myskikenguru rotta (Hypsiprymnodon moschatus) elää yksinomaan vuorokautista elämäntapaa, ja osa tiheissä metsissä asuvista joukon jäsenistä on aktiivisia sekä päivällä että yöllä. Jotkut laiduntavat avoimilla alueilla yöllä ja palaavat puiden latvojen alle päivällä. Yleensä useimmat lajit eivät ole tiukasti yöllisiä ja voivat hyvinkin olla aktiivisia päivällä, erityisesti varjossa [41] . Kyllä, ja jotkut yönäkymät kylmän yön jälkeen voivat mennä ulos aamulla paistattamaan auringossa. Yleensä auringolle altistuminen on tärkeä osa joidenkin lajien, kuten koalojen ja vombattien , energiansäästöstrategiaa . Tämä johtuu näiden eläinten vähäkalorisesta ruokavaliosta ja pussieläinten heikentyneestä aineenvaihdunnasta istukkaisiin verrattuna .

Burramys parvus (vuoristokuskussi) on ainoa pussieläin, joka nukkuu talvella talviunta ja viettää siinä noin kuusi kuukautta. Jotkin muut lajit, kuten Tarsipes rostratus tai Acrobates pygmaeus , voivat kuitenkin jäädä talvehtimaan ruuan puutteen tai äkillisen lämpötilan laskun vuoksi .

Kaksileikkurit elävät yleensä yksinäistä elämäntapaa. Vaikka he kokoontuvat ryhmiin, heillä ei ole monimutkaista sosiaalista elämää. Kengurut ryyppäävät laumoissa, joilla ei kuitenkaan ole selkeää hierarkiaa, ei merkkejä yhteistyöstä. Urokset hallitsevat yleensä naaraita, mutta tämä ei yleensä ilmene millään tavalla, vaan näkyy vain parittelun aikana [42] . Urokset ovat myös liikkuvampia ja vaihtavat laumaa useammin, kun taas naaraat jäävät usein emoryhmään. Kuten jo todettiin, erityistä yhteistyötä tällaisissa laumoissa ei tehdä, mutta oman lajinsa muiden jäsenten joukossa oleminen lisää yksilön turvallisuutta, koska vihollinen voi huomata muiden.

Huolimatta siitä, että vombatit vierailevat toistensa koloissa, he eivät muodosta ryhmiä. Koalat syövät usein samaa puuta, mutta tekevät sen eri aikoina. Vain yksi vombattilajeista muodostaa suuria ryhmiä, jopa viisikymmentä päätä, jotka elävät toisiinsa liittyvissä koloissa.

Kaksiharjaisten joukossa on eläimiä, joilla on pysyvä tontti ja asuinpaikka, sekä paimentolaisia. Suurin osa suurista kengurulajeista on puolinomadeja, erityisesti suurin niistä - suuri punainen kenguru , joka voi tarvittaessa matkustaa yli 300 kilometriä etsimään vettä ja ruokaa. Wallabit eivät ole niin liikkuvia. Vaikka kukaan kenguruista ei rakenna itselleen luolaa, mutta pienet kengurut etsivät hyvin varjostettuja paikkoja pensaikkoihin lepäämään. Joillakin alueilla, erityisesti veden puutteessa, eläimet kilpailevat kiivaasti keskenään. Kengururotat rakentavat luolia ruohosta ja lehdistä, jotka ne piilottavat tiheään pensaikkoon. Vombatit kaivavat syviä kuoppia itselleen.

Kaksileikkurin puulajit tekevät suurimmaksi osaksi pesän itselleen. Monet lajit käyttävät lintujen tai muiden nisäkäslajien tekemiä pesiä sekä onteloita, onttoja runkoja jne. Toisin kuin linnut, puuharjaiset linnut eivät käytä pesiä jälkeläisten ruokkimiseen, vaan lepoon, joten sekä naaraat että urokset rakentavat niitä itse, kun taas yleensä eläimellä on alueellaan useita pesiä.

Jäljennös

Kuten kaikilla pussieläimillä , kiikareissa on kaksinkertaiset sukupuolielimet; niin naisilla on kaksi vaginaa ja kaksi kohtua, ja miehillä on kaksinkertainen penis. Useimpien pussieläinten synnytyskanavat ovat tilapäisiä ja lähellä syntymän jälkeen, mutta kenguruilla ja hunajakuskussilla ne ovat pysyviä.

Kiikareilla on pussieläimille tyypillinen lyhyt raskaus, joka kestää 2 viikosta kuukauteen. Pentu syntyy hyvin pienenä ja alikehittyneenä. Syntymän jälkeen vauva ryömii pussiin äidin luo, jossa se on kiinnitetty tiukasti yhteen nänneistä - kun pentu nappaa sen suullaan, nänni turpoaa ja täyttää suuontelon. Vauva ei pysty itse hallitsemaan maidon virtausta ja on tiukasti kiinni nännissä, kunnes se on riittävän vanha liikkumaan itsenäisesti. Jos pentuja syntyi enemmän kuin äidin nännejä, vain ne, jotka onnistuivat ottamaan ne, selviävät. Suurimmalla osalla kaksoistetuhampaista on vähän pentuja – yksi tai kaksi. Vain vuoristokuskusilla voi olla enintään kahdeksan, mutta koska niillä on vain neljä nänniä, kaikki muut kuolevat.

Mielenkiintoinen ilmiö, joka havaitaan monissa kiikareissa, on alkion diapause . Pussieläinten tiineys on niin lyhyt, ettei se keskeytä normaalia kiimakiertoa . Siksi naaraat tulevat ensimmäisen vauvan syntymän jälkeen nopeasti uudelleen raskaaksi, mutta kun pussi on varattu, alkion kehitys ei ylitä ensimmäisiä vaiheita. Heti kun syntynyt pentu kuitenkin kuolee, lähtee tai melkein lähtee pussista, alkion kehitys jatkuu. Tämän seurauksena joissakin lajeissa pussin vapautumisaika voi olla yksi päivä, kun taas toisissa pussissa voi esiintyä rinnakkain eri-ikäisiä pentuja. Mielenkiintoista on, että jälkimmäisessä tapauksessa eri nänneissä oleva maito, josta tällaiset pennut ruokkivat, on kemiallisesti erilaista. Itse asiassa, kun alkion diapause tapahtuu, naaraat ovat raskaana melkein koko ajan, mutta alkioiden koon vuoksi tämä ei ole merkittävä taakka heidän keholleen. Alkion diapaussin mekanismia säätelevät samat hormonit, jotka vastaavat imettämisestä [43] .

Kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen, ennen kuin nuoret ovat tarpeeksi vanhoja liikkumaan itsenäisesti. Monet lajit jatkavat poikasten ruokkimista pussista lähtemisen jälkeen. Wombatit ja kuskussit kantavat pentujaan selässään jonkin aikaa. Kestää yleensä useita kuukausia pussin jättämisen jälkeen, ennen kuin eläimet lopulta itsenäistyvät ja jättävät emänsä.

Suurin osa kiikareista on melko pitkäikäisiä eläimiä - elinajanodote pienissä lajeissa vaihtelee 6-14 vuoden välillä, kun taas vombateilla ja suurilla kenguruilla se on noin 20 vuotta.

Ihmisten vuorovaikutus

Koska kiikarit ovat suurin ja monipuolisin pussieläinryhmä, niillä on suuri taloudellinen ja muu merkitys ihmisille. Ensinnäkin kaksiteräinen, pääasiassa kenguru, on edelleen tärkeä lihan ja turkisten metsästyskohde [44] [45] . Kengurun iho on erittäin pehmeä, se ei ole kovin kestävä, mutta joustava ja miellyttävä koskettaa [46] . Metsästyksen laajuudesta kertoo se, että Australiassa myönnetään vuosittain jopa kaksi miljoonaa kengurujen ampumislupaa ja niiden lihaa viedään muihin maihin. Aikoinaan koalat olivat myös tärkeä turkiskaupan kohde, mutta 1930-luvulta lähtien ne ovat olleet suojeltuna. Turkin vuoksi he metsästivät ja metsästävät osittain edelleen muita lajeja.

Toiseksi kaksihampaiset kilpailevat usein karjan kanssa - nopeat ja kestävät kengurut, jotka ovat sopeutuneet ravinneköyhiin australialaisiin kasveihin, voittaa kilpailun lampaiden laiduntamisesta. Raivaamalla pensaita laitumia varten ja luomalla karjalle juomapaikkoja erämaahan ihmiset ovat suurelta osin luoneet suotuisan lisäympäristön joillekin kengurulajeille. Lisäksi luonnonmaisemien muuttuminen agrokenoosiksi on vähentänyt merkittävästi monien lajien ekologisia markkinarakoja. Esimerkiksi vaikka iso punainen kenguru on hyötynyt pensaiden raivauksesta, monien pienempien kengurulajien, ns. wallabien, määrä on päinvastoin vähentynyt merkittävästi.

Ei pidä myöskään unohtaa, että ennen ihmisten tuloa Australiaan kaksileikkureiden perheitä ja lajeja oli huomattavasti enemmän kuin nyt, ja niiden joukossa oli historian suurimmat pussieläimiä sarvikuonon kokoisia ja suuria petoeläimiä. leijona sekä kolmen metrin kengurut. Lähes kaikki todella suuret kaksihampaiset hävitettiin ihmisten toimesta joko hallitsemattoman metsästyksen tai maiseman muutosten vuoksi, sillä yksi yleisimmistä metsästystavoista oli tuhopoltto. Siitepölyn ja siementen jäämien analyysi osoittaa, että vuosituhansien aikana ihmisten ilmestymisestä mantereelle useimpien aroheinälajien ja monien muiden kasvien levinneisyysmalli on muuttunut dramaattisesti.

Muistiinpanot

  1. ↑ The Complete Illustrated Encyclopedia. "Nisäkkäät" kirja. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / toim. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 435. - 3000 kappaletta.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  2. ↑ 1 2 Korkeampi taksonomia  . ASM Mammal Diversity Database . Haettu 14. elokuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2022.
  3. ↑ Suurin on Macropus rufus 100 kg. Pienin, Acrobates pygmaeus painaa vain 15 grammaa . Arkistoitu 23. joulukuuta 2010 Wayback Machinessa .
  4. ↑ Useimmat diprotodontit ovat kasvinsyöjiä, mutta jotkut ovat toissijaisesti palanneet hyönteissyöjiksi, ja toiset ovat erikoistuneet syömään mehua ja nektaria . Arkistoitu 19. lokakuuta 2011 Wayback Machinessa .
  5. ↑ ...asuvat Australiassa, Uudessa-Guineassa ja osissa Indonesiaa Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa .
  6. ↑ jaettu kaikkialla Australiassa, Tasmaniassa, Uudessa-Guineassa ja Itä-Intian saarilla Arkistoitu 23. joulukuuta 2010 Wayback Machinessa .
  7. ↑ "Vain viisi lajia esiintyy sekä Uudessa-Guineassa että Australiassa, mutta ne rajoittuvat trooppiseen pohjoiseen Queenslandiin jälkimmäisessä." Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 34.
  8. ↑ On kuitenkin varmaa, että niiden synty on aikaisemmin: ...tunnettujen oligoseenidiprotodonttien suuri monimuotoisuus viittaa siihen, että ne alkoivat poiketa hyvistä ajoista. Arkistoitu 6. lokakuuta 2011 Wayback Machinessa .
  9. ↑ Diprotodontia erosi muista australidelfiaisista myöhäisessä paleoseenissa varhaiseen eoseeniin, ja kaikki sukujen väliset erot esiintyivät ennen varhaista mioseenia lukuun ottamatta Potoroidae- ja Macropodidae-heimojen välistä jakautumista, joka tapahtui joskus mioseenin puolivälissä. Arkistoitu 21. toukokuuta 2019 Wayback Machinessa . .
  10. ↑ ...teräviä etuhampaita käytetään syötäväksi tarkoitettujen ruohonpalojen ja lehtien leikkaamiseen. Arkistoitu 24. huhtikuuta 2019 Wayback Machinessa .
  11. ↑ Syndactyly ei ole erityisen yleinen sairaus… ja se selitetään yleensä sopeutumisena kiipeilyyn . Arkistoitu 6. lokakuuta 2011 Wayback Machinessa .
  12. ↑ Monien lajien eturaajoissa kaksi ensimmäistä sormea ​​vastustavat kolmea muuta . Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa .
  13. ↑ Tämä mukautus löytyy pääasiassa puissa elävistä lajeista, koska se auttaa niitä tarttumaan oksiin ja kiipeämään . Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa .
  14. ↑ ovat kestäneet Australian maiseman muutoksen vehreistä metsistä aavikoiksi. Arkistoitu 14.7.2011 Wayback Machinessa .
  15. ↑ Ronald M. Nowak Walkerin maailman nisäkkäät, osa 2, JHU Press, 1999, s. 84.
  16. ↑ Kaikilla diprotodonteilla on eteenpäin avautuvat pussit (kuten kengurulla), paitsi vombateilla ja koaloilla. Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machineen .
  17. ↑ Puissa elävän koalan taaksepäin avautuva pussi saattaa jäädä ajalta, jolloin sen esi-isät asuivat maassa Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa .
  18. ↑ Kirsch et al. jakaa kolmeen alalajiin. (1997) Arkistoitu 20. lokakuuta 2011 Wayback Machinessa .
  19. ↑ Vombatiformes, joka sisältää elävät perheet Phascoloarctidae (koala) ja Vombatidae (vombatit), edustaa luultavasti kaksiprotodonttiperheen varhaista jälkeä, jolle on tunnusomaista (ainakin elävissä jäsenissä) supistettu häntä ja taaksepäin avautuva pussi . Arkistoitu 1. helmikuuta 2014 paluumatkalla kone /
  20. ↑ Morfologiset todisteet ja jotkin molekyylianalyysit tukevat vahvasti kahden perheen monofyliaa Vombatiformesissa . Arkistoitu 29. toukokuuta 2016 Wayback Machinessa .
  21. ↑ Genetiikkaan ja molekyylibiologiaan perustuvan nykyaikaisen tutkimuksen mukaan Phalangeriformes on parafyleettinen ryhmä . , Acrobatidae, Pseudocheiridae ja Petauridae) Arkistoitu 21. toukokuuta 2019 Wayback Machinessa .
  22. ↑ Joissakin aiemmissa tutkimuksissa päätellyt vaihtoehtoiset topologiat ovat todennäköisesti artefaktisia, jotka johtuvat haaran pituudesta ja koostumuksesta .
  23. ↑ 1 2 3 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World  / toim . kirjoittanut Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - s. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
  24. ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ Syntyvä konsensus pussieläinten ja niiden fossiilisten sukulaisten (Metatheria  ) evoluutiossa, filogeniassa ja systematiikassa  // Journal of Mammalogy. - 2019. - Vol. 100 , iss. 3 . - s. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2021.
  25. ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH Uusi kaksiprotodonttieläinten perhe Australian viimeisimmästä oligoseenista ja vombattien, koalojen ja heidän sukulaistensa (Vombatiformes) kehityksestä  ( englanti)  // Scientific Reports: Journal. - 2020. - Vol. 10 , iss. 1 . - s. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2021.
  26. ↑ Thylacoleonidae  _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  27. ↑ Ilariidae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  28. ↑ Maradidae  (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  29. ↑ Wynyardiidae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  30. ↑ Diprotodontidae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  31. ↑ Palorchestidae  _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  32. ↑ Mukupirnidae  (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  33. ↑ Ektopodontidae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  34. ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , mioseenimetsässä asuva phalangeridan (Marsupialia) ; Diprotodontia) Pohjois- ja Keski-Australiasta  (englanniksi)  // Palaeontologia Electronica: Journal. - 2018. - Vol. 21 , iss. 1 . - s. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2021.
  35. ↑ Miralinidae  _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  36. ↑ Pilkipildridae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  37. ↑ Balbaridae  _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
  38. ↑ Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Mioseeni Metatherian Yalkaparidon  ( Yalkaparidontidae;  Yalkaparidontia ; ?Australidelphia; Marsupialia) - 2014. - Vol. 21 , iss. 2 . - s. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
  39. ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions  // PLOS Biology  : Journal  . - 2010. - Vol. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
  40. ↑ kenguru syö itse asiassa paljon vähemmän kuin vastaavankokoinen lammas tai muu istukkanisäkäs Grzimekin Animal Life Encyclopedia, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 38.
  41. ↑ Kuten monet pussieläimistä, suurin osa kaksiprotodonteista on ensisijaisesti yöllisiä tai ainakin krepuskulaarisia, mutta useimmat makrojalkaiset liikkuvat joskus päivänvalossa, erityisesti pensaikkometsän alla. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 35.
  42. ↑ Uroskengurut ovat sosiaalisesti hallitsevia naaraille, mutta ne eivät johda väkijoukkoja - heidän kiinnostuksensa tiettyä ryhmää kohtaan rajoittuu yleensä ajanjaksoihin, jolloin yksi tai useampi naaras on lisääntymistilassa tai lähestyy sitä. Grzimekin eläinelämän tietosanakirja, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 37.
  43. ↑ Prosessia ohjaavat samat hormonit, jotka säätelevät maidontuotantoa . Grzimekin Animal Life Encyclopedia, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 39.
  44. ↑ Useat diprotodontilajit ovat taloudellisesti tärkeitä lihan ja nahan lähteinä. Arkistoitu 19. lokakuuta 2011 Wayback Machinessa .
  45. ↑ Diprotodonteilla on pehmeä turkki, ja monia lajeja on metsästetty niiden nahan takia . Arkistoitu 8. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa .
  46. ↑ Kengurun iho tekee erittäin pehmeästä nahasta. Tämä ei ole kovin kovaa kulutusta, mutta se on joustava ja miellyttävä koskettaa. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2. painos, 2003, Mammals II (osa 13), s. 40.

Linkit

Kirjallisuus