Alkiokerrokset (alkiokerrokset, lat. folia embryonalia ) - monisoluisten eläinten alkion kehon kerrokset, jotka muodostuvat gastrulaation aikana ja jotka synnyttävät erilaisia elimiä ja kudoksia. Oppi alkiokerroksista, joka on yksi embryologian tärkeimmistä yleistyksistä , on näytellyt suurta roolia biologian historiassa .
Alkiokerrosten muodostuminen on ensimmäinen merkki alkion erilaistumisesta . Useimmat organismit muodostavat kolme itukerrosta: ulko- ektodermi , sisä- endodermi ja keski- mesodermi .
Kaikissa eläimissä homologiset elimet saadaan samasta itukerroksesta. Suurin osa aikuisen eläimen elimistä sisältää kudoksia, jotka ovat peräisin kahdesta tai kaikista kolmesta itukerroksesta. Tästä seuraa erittäin tärkeä johtopäätös: kaikilla eläimillä pääelinjärjestelmillä on yhteinen alkuperä ja niitä voidaan verrata. Esimerkiksi keskushermostolla on yhteinen alkuperä siinä mielessä, että se evoluutiossa on peräisin ihonalaisesta hermopunoksesta, joka on samanlainen kuin hydran hermoverkosto , ja ontogeneesissä uloimmasta itukerroksesta.
Solujen sisin kerros - endodermi - synnyttää sisäelimiä, erityisesti ruoansulatuskanavan. Endodermijohdannaiset suorittavat pääasiassa ravitsemus- ja hengitystoimintoja.
Keskikerroksesta - mesodermistä - muodostuvat pääasiassa seuraavat elimet: lihakset, toissijaisen kehon ontelon limakalvo, verenkierto-, eritys- ja lisääntymisjärjestelmän elimet, selkärankaisilla ja piikkinahkaisilla - sisäinen luuranko .
Solujen uloimmasta kerroksesta - ektodermista - muodostuu sisäkudoksia ja hermostoa. Ektodermijohdannaiset suorittavat pääasiassa integratiivisia ja herkkiä toimintoja.
Caspar Friedrich Wolf (1759) kiinnitti ensimmäisenä huomion elimien syntymiseen itukerroksista eli kerroksista . Tutkiessaan kanan kehitystä hän osoitti, että munasolujen "organisoimattomasta, rakenteettomasta" massasta syntyy alkiokerroksia, joista syntyy sitten yksittäisiä elimiä. KF Wolf erotti hermoston ja suoliston kerrokset, joista vastaavat elimet kehittyvät. Myöhemmin Christian Ivanovich Pander (1817), K. F. Wolfin seuraaja , kuvaili myös alkiokerrosten esiintymistä kanan alkiossa. Carl Ernst von Baer (1828) havaitsi itukerrosten esiintymisen muissa eläimissä, minkä yhteydessä hän laajensi itukerrosten käsitteen kaikkiin selkärankaisiin. Joten K. M. Baer erotti primaariset itukerrokset, kutsuen niitä eläin- ja kasviperäisiksi , joista myöhemmin, alkionkehitysprosessissa, syntyy sekundaarisia itukerroksia, jotka synnyttävät tiettyjä elimiä.
Vuonna 2000 kanadalainen embryologi Brian Hall ehdotti, että hermoharjaa pidettäisiin erillisenä - neljännenä - itukerroksena [1] . Tämä tulkinta levisi nopeasti tieteellisessä kirjallisuudessa [2] .
Itukerrosten kuvaus helpotti suuresti organismien alkionkehityksen piirteiden tutkimista ja mahdollisti fylogeneettisten suhteiden muodostamisen eläinten välillä, jotka vaikuttivat systemaattisesti hyvin etäisiltä. Tämän osoitti loistavasti Alexander Onufrievich Kovalevsky (1865, 1871), jota oikeutetusti pidetään modernin itukerrosteorian perustajana. A. O. Kovalevsky osoitti laajan vertailevan alkion vertailun perusteella, että melkein kaikki monisoluiset organismit läpäisevät kaksikerroksisen kehitysvaiheen. Hän osoitti eri eläinten alkiokerrosten samankaltaisuuden, ei vain alkuperän, vaan myös alkiokerrosten johdannaisten osalta.
Siten itukerrosteoria on embryologian historian suurin morfologinen yleistys. Hänen ansiostaan embryologiaan syntyi uusi suunta, nimittäin evolutionaarinen embryologia, joka osoitti, että suurimmassa osassa eläimiä esiintyvät alkiokerrokset ovat yksi todiste koko eläinmaailman yhteisestä alkuperästä ja yhtenäisyydestä.
Alkion kausi sisältää seuraavat kehitysvaiheet:
Hedelmöityksen jälkeen munasolu jaetaan peräkkäin 2, 4, 8 ja sitten 16 soluun jne. Tätä solunjakautumisjaksoa kutsutaan murskaamiseksi ja päättyy blastulan muodostumiseen - ontto pallo yhdestä solukerroksesta, joka ympäröi keskussolua. onkalo - blastocoel .
Seuraavaa kehitysvaihetta kutsutaan gastrulaatioksi . Blastula-solut jatkavat jakautumista, ja ne jakautuvat kolmeen kerrokseen, joista kaikki kudokset ja elimet muodostuvat myöhemmin; näitä kerroksia tai alkiokerroksia kutsutaan ektodermiksi , endodermiksi ja mesodermiksi . Gastrulaatio päättyy gastrulan muodostumiseen. Gastrula-solut alkavat erilaistua, eli ne muuttuvat erilaisiksi sekä biokemialliselta koostumukseltaan että rakenteeltaan. Esimerkiksi merisiilissä jotkut solut alkavat erittää kalsiumkarbonaattihiukkasia (kalkkia), joista tulee myöhemmin osa sen luurankoa.
Gastrulaation jälkeen tapahtuu neurulaatiota] eli hermoston muniminen alkaa. Hermoputki kehittyy parittaisista poimuista, jotka muodostuvat alkion selkäpuolelle ja sitten syvenevät ja sulkeutuvat. Neurulaation prosessi ihmisillä kestää 10-13 päivää.
| Embryogeneesi | |
|---|---|
| kehitysbiologia | |
| Tasot |
|
| Prosessit | |
| alkiokerrokset | |
| Solujen erilaistuminen | |