Määrittelemätön vyöhyke | |
---|---|
Osa | subtalamus |
Luettelot | |
Epämääräinen vyöhyke ( zona incerta ) on vaakasuoraan sijoittuva harmaan aineen alue välilihaksen subtalamisella alueella talamuksen alapuolella . Epämääräisen vyöhykkeen hermosolujen hermoyhteydet ( aksonit ) projisoituvat laajasti koko keskushermostoon aivokuoresta selkäytimeen [ 1 ] [2] [3] .
Määrittämättömän vyöhykkeen fysiologisia toimintoja ei ole vielä lopullisesti selvitetty. Yleisesti uskotaan kuitenkin, että sillä on rooli limbisen ja motorisen integraation, sisäelinten toiminnan säätelyssä, kivun ja aistituntemusten välittämisen moduloinnissa, aivokuoren ja subkortikaalisen biorytmin synkronoinnissa. . Epämääräisen vyöhykkeen toimintahäiriöllä voi olla merkitystä keskuskipuoireyhtymien sekä Parkinsonin taudin etiologiassa ja patogeneesissä . Tässä suhteessa epämääräistä vyöhykettä pidetään lupaavana alueena syvälle aivostimulaatiolle Parkinsonin taudin ja sentraalisten kipuoireyhtymien hoidossa [1] [2] [3] .
Auguste Forel kuvaili määrittämätöntä vyöhykettä ensimmäisen kerran vuonna 1877 "aivojen alueeksi, jonka toiminnoista ei voida sanoa mitään varmaa" [2] [3] . Tasan satakolmekymmentä vuotta myöhemmin, vuonna 2007, ranskalaiset tutkijat Nadia Urbine ja Martin Dechance Lavalin yliopistosta päättelivät, että "määrittämätön vyöhyke on edelleen yksi vähiten tutkituista ihmisaivojen alueista; sen nimeä ei usein edes mainita ihmisaivojen anatomiaa ja fysiologiaa koskevissa kirjoissa” [1] .
Epämääräisen vyöhykkeen ytimet sijaitsevat mediaalisesti sisäiseen kapseliin nähden, ventraalisesti talamukseen nähden ja ovat tietyssä mielessä talamuksen retikulaarisen ytimen jatkea [4] . Nämä ytimet erottavat linssimäisen fasciculuksen (tunnetaan myös nimellä "taimen H2-kenttä") ja talamuksen fasciculuksen (tunnetaan myös nimellä "taimen H1-kenttä"). Määrittämättömän vyöhykkeen neuronit ovat hyvin heterogeenisiä ja eroavat toisistaan merkittävästi kooltaan ja muodoltaan. Määrittämättömän vyöhykkeen kemoarkkitehtuuri on myös hyvin monimuotoinen. Tämä vyöhyke sisältää jopa 20 neurokemiallisesti erityyppistä hermosolua eri nisäkäslajeissa . Mitrofanis ym. huomauttavat, että "välikalvossa on hyvin vähän anatomisia alueita, joilla on niin suuri solujen (histologinen) ja neurokemiallinen monimuotoisuus" [3] .
Rotilla määrittämättömältä vyöhykkeeltä tunnistetaan yleensä neljä histologisesti erillistä aluetta [ 5] [6] [7] :
Näillä epämääräisellä vyöhykkeellä olevilla alueilla ei ole selkeitä anatomisia tai histologisia rajoja keskenään (esimerkiksi ne eivät ole erotettu hermokimppujen eli valkoisen aineen tai ei-hermosolujen gliatiloista), ja ne sulautuvat sulavasti toisiinsa [ 3] .
Määrittämättömän vyöhykkeen neuroneilla on leveitä dendriittejä (paksuus noin 0,8 mm). Niiden aksonit muodostavat lukuisia paikallisia sivuvaikutuksia epämääräisen vyöhykkeen muiden hermosolujen kanssa. Tämä tarjoaa määrittelemättömän vyöhykkeen neuroneille runsaasti mahdollisuuksia keskinäiseen lateraaliseen estoon. Määrittämättömän vyöhykkeen vatsa-alue sisältää GABAergisten hermosolujen verkoston, joilla on laajat yhteydet muiden määrittelemättömän alueen hermosolujen kanssa. Tästä johtuen epämääräisen vyöhykkeen jonkin alasektorin hermosolut voivat vaikuttaa saman vyöhykkeen toisen alasektorin hermosolujen toimintaan [1] .
Määrittelemätön vyöhyke yhdessä hypotalamuksen kanssa on yksi vain kahdesta aivojen alueesta, jotka sisältävät neuroneja, jotka tuottavat neuropeptidiä , melaniinia keskittyvää hormonia [9] . Dopaminergiset neuronit tällä alueella ovat myös melko yleisiä [7] . Lisäksi tältä alueelta löytyy myös hermosolujen alapopulaatioita, jotka tuottavat somatostatiinia , angiotensiini II :ta ja melanosyyttejä stimuloivaa hormonia [7] .
Epämääräisellä vyöhykkeellä on monia hermoyhteyksiä aivokuoreen , välilihakseen , hypotalamukseen , tyviganglioihin , pikkuaivoon , aivorunkoon ja selkäytimeen .
AivokuoriAivokuoresta tulevat projektiot epämääräiselle vyöhykkeelle aivokuoren vaipan eri osista , otsalohkosta takaraivolohkoon . Suurin määrä projektioita aivokuoresta epämääräiselle vyöhykkeelle tulee cingulaarisesta aivokuoresta , aivokuoren etu- ja ohimolohkoista . Niillä motorisen ja somatosensorisen aivokuoren alueilla, jotka ovat "vastuussa" pään aivokuoren esityksestä, on eniten projektioita epämääräiselle vyöhykkeelle. Projektit aivokuoresta epämääräiselle vyöhykkeelle tulevat pääasiassa aivokuoren neuronien ensimmäisestä kerroksesta [10] . Käänteiset (käänteiset) GABAergiset motoriset ja somatosensoriset projektiot aivokuoreen ovat puolestaan peräisin epämääräiseltä vyöhykkeeltä [11] .
Interbrain Hypotalamus Tyvihermosolmu Pikkuaivot Aivorunko Selkäydin Muut aivojen alueetTemaattiset sivustot |
---|