Solukalvo

Solukalvo (myös sytolemma, plasmalemma tai plasmakalvo) on elastinen molekyylirakenne, joka koostuu proteiineista ja lipideistä . Erottaa minkä tahansa solun sisällönulkoisesta ympäristöstä varmistaen sen eheyden; säätelee solun ja ympäristön välistä vaihtoa; solunsisäiset kalvot jakavat solun erityisiin suljettuihin osastoihin - osastoihin tai organelleihin , joissa tietyt ympäristöolosuhteet säilyvät.

Perustiedot

Soluseinä , jos solulla on sellainen (yleensä kasvi-, bakteeri- ja sienisoluissa), peittää solukalvon.

Solukalvo on kaksikerroksinen ( kaksoiskerros ) lipidiluokan molekyylejä , joista suurin osa on niin kutsuttuja kompleksisia lipidejä - fosfolipidejä . Lipidimolekyyleissä on hydrofiilinen ("pää") ja hydrofobinen ("häntä") osa. Kun kalvoja muodostuu, molekyylien hydrofobiset osat kääntyvät sisäänpäin, kun taas hydrofiiliset osat kääntyvät  ulospäin. Kalvot ovat muuttumattomia rakenteita , jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​eri organismeissa. Joitakin poikkeuksia ovat arkeat , joiden kalvot muodostuvat glyseroli- ja terpenoidialkoholeista . Kalvon paksuus on 7-8 nm .

Biologinen kalvo sisältää myös erilaisia ​​proteiineja : integraaliset (tunkeutuvat kalvon läpi), puoliintegraaliset (toisesta päästä upotettuna ulompaan tai sisempään lipidikerrokseen), pinnan (sijaitsevat kalvon ulkopinnalla tai sisäsivujen vieressä). Jotkut proteiinit ovat solukalvon kosketuspisteitä solun sisällä olevan sytoskeleton kanssa ja soluseinän (jos sellainen on) ulkopuolella. Osa integraalisista proteiineista toimii ionikanavina , erilaisina kuljettajina ja reseptoreina .

Tutkimuksen historia

Vuonna 1925 Evert Gorter ja François Grendel (1897-1969) saivat punasolujen niin sanotut "varjot"  - niiden tyhjät kuoret - osmoottisen "iskun" avulla. Varjot pinottiin ja niiden pinta-ala määritettiin. Sitten kalvoista eristettiin asetonilla lipidit ja määritettiin lipidien määrä erytrosyytin pinta-alayksikköä kohti - tämä määrä riitti jatkuvalle kaksoiskerrokselle. Vaikka tämä koe johti tutkijat oikeaan johtopäätökseen, he tekivät useita törkeitä virheitä - ensinnäkin ehdottomasti kaikkia lipidejä ei voida eristää asetonilla, ja toiseksi pinta-ala määritettiin väärin, kuivapainolla. Tässä tapauksessa miinus miinukselta antoi plussan, määritettyjen indikaattoreiden suhde osoittautui sattumalta oikeaksi ja lipidikaksoiskerros löydettiin.

Kokeet keinotekoisilla bilipidikalvoilla ovat osoittaneet, että niillä on korkea pintajännitys, paljon suurempi kuin solukalvoilla. Eli ne sisältävät jotain, joka vähentää jännitystä - proteiineja. Vuonna 1935 James Danielli Hugh Dawson esittelivät tiedeyhteisölle sandwich"-mallin, jonka mukaan kalvo perustuu lipidikaksoiskerrokseen, jonka molemmilla puolilla on jatkuvat proteiinikerrokset. kaksoiskerroksen sisällä ei ole mitään. Ensimmäiset 1950-luvun elektronimikroskooppiset tutkimukset vahvistivat tämän teorian - mikrovalokuvat osoittivat 2 elektronitiheää kerrosta - proteiinimolekyylejä ja lipidipäitä sekä yhden elektronin läpinäkyvän kerroksen niiden välissä - lipidihännät. J. Robertson muotoili vuonna 1960 yhtenäisen biologisen kalvon teorian, joka oletti kaikkien solukalvojen kolmikerroksisen rakenteen.

Mutta argumentteja "voileipämallia" vastaan ​​kertyi vähitellen:

• kerättiin tietoa plasmakalvon globulaarisuudesta;
• kävi ilmi, että kalvon rakenne elektronimikroskopian aikana riippuu sen kiinnitysmenetelmästä;
• plasmakalvo voi poiketa rakenteeltaan jopa saman solun sisällä, esimerkiksi siittiön päässä, kaulassa ja hännän alueella;
• "sandwich"-malli on termodynaamisesti epäedullinen - tällaisen rakenteen ylläpitämiseksi on käytettävä suuri määrä energiaa, ja on erittäin vaikeaa vetää ainetta kalvon läpi;
• kalvoon sähköstaattisesti sitoutuneiden proteiinien määrä on hyvin pieni, yleensä proteiineja on erittäin vaikea eristää kalvosta, koska ne ovat upotettuina siihen.

Kaikki tämä johti siihen, että S. J. Singer ja G. L. Nicholson loivat vuonna 1972 kalvorakenteen nestemosaiikkimallin. Tämän mallin mukaan kalvon proteiinit eivät muodosta jatkuvaa kerrosta pinnalle, vaan ne jaetaan integraalisiin , puoliintegraalisiin ja perifeerisiin. Perifeeriset proteiinit sijaitsevat todellakin kalvon pinnalla ja liittyvät kalvolipidien polaarisiin päihin sähköstaattisten vuorovaikutusten kautta, mutta eivät koskaan muodosta jatkuvaa kerrosta. Todisteena kalvon juoksevuudesta ovat FRAP , FLIP ja somaattisten solujen hybridisaatiomenetelmät, mosaiikki on jäädytys- leikkausmenetelmä , jossa kalvon pilkkoutumiskohdassa näkyy tuberkeita ja kuoppia, koska proteiinit eivät halkea, vaan menevät kokonaan. johonkin kalvon kerroksista.

Toiminnot

• Este - tarjoaa säädellyn, valikoivan, passiivisen ja aktiivisen aineenvaihdunnan ympäristön kanssa [1] . Esimerkiksi peroksisomikalvo suojaa sytoplasmaa solulle vaarallisilta peroksideilta . Selektiivinen läpäisevyys tarkoittaa, että kalvon läpäisevyys eri atomeille tai molekyyleille riippuu niiden koosta, sähkövarauksesta ja kemiallisista ominaisuuksista. Selektiivinen läpäisevyys varmistaa solun ja soluosaston erottamisen ympäristöstä ja toimittaa niille tarvittavat aineet.
• Kuljetus – kalvon läpi tapahtuu aineiden kuljetus soluun ja solusta ulos [1] . Kuljetus kalvon läpi mahdollistaa: ravinteiden kuljetuksen, aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistumisen, erilaisten aineiden erittymisen, ionigradienttien muodostumisen, optimaalisen pH :n ylläpitämisen solussa ja toiminnan kannalta välttämättömien ionien pitoisuuden. solujen entsyymeistä.
  Hiukkaset, jotka eivät jostain syystä pysty läpäisemään fosfolipidikaksoiskerrosta ( esimerkiksi hydrofiilisten ominaisuuksien vuoksi, koska kalvo on sisältä hydrofobinen eikä päästä hydrofiilisiä aineita läpi, tai suuren koonsa vuoksi), mutta solulle välttämättömiä , voivat tunkeutua kalvon läpi erityisten kantajaproteiinien (kuljettajien) ja kanavaproteiinien kautta tai endosytoosin kautta . Passiivisessa kuljetuksessa aineet ylittävät lipidikaksoiskerroksen ilman
  energiankulutusta, koska aineet siirtyvät diffuusion avulla korkean pitoisuuden alueelta matalan pitoisuuden alueelle, toisin sanoen pitoisuusgradienttia vasten (pitoisuusgradientti osoittaa pitoisuuden kasvun suunnan). Tämän mekanismin muunnelma on helpotettu diffuusio , jossa tietty molekyyli auttaa ainetta kulkemaan kalvon läpi. Tällä molekyylillä voi olla kanava, joka päästää vain yhden tyyppisen aineen läpi. Aktiivinen kuljetus vaatii energiaa, koska aineet siirtyvät alhaisen pitoisuuden alueelta korkean pitoisuuden alueelle, eli pitoisuusgradienttia pitkin. Kalvolla on erityisiä pumppuproteiineja, mukaan lukien ATPaasi , joka pumppaa aktiivisesti kaliumioneja (K + ) soluun ja pumppaa natriumioneja (Na + ) ulos siitä.
  
• Matriisi - tarjoaa kalvoproteiinien tietyn suhteellisen sijainnin ja suunnan, niiden optimaalisen vuorovaikutuksen.
• Mekaaninen - varmistaa solun autonomian, sen solunsisäiset rakenteet sekä yhteyden muihin soluihin (kudoksissa). Soluseinillä on tärkeä rooli mekaanisen toiminnan tarjoajana ja eläinten solujen välisessä aineessa .

• Energia - fotosynteesin aikana kloroplasteissa ja soluhengityksen aikana mitokondrioissa niiden kalvoissa toimivat energiansiirtojärjestelmät, joihin myös proteiinit osallistuvat.
• Reseptori - jotkut kalvossa sijaitsevat proteiinit ovat reseptoreita (molekyylejä, joiden avulla solu havaitsee tiettyjä signaaleja).
  Esimerkiksi veressä kiertävät hormonit vaikuttavat vain kohdesoluihin, joissa on näitä hormoneja vastaavat reseptorit. Välittäjäaineet (kemikaalit, jotka johtavat hermoimpulsseja) sitoutuvat myös kohdesolujen spesifisiin reseptoriproteiineihin.
• Entsymaattiset kalvoproteiinit ovat usein entsyymejä . Esimerkiksi suoliston epiteelisolujen plasmakalvot sisältävät ruoansulatusentsyymejä.
• Biopotentiaalien synnyttämisen ja johtumisen toteuttaminen .
  Kalvon avulla ylläpidetään ionien vakiopitoisuutta solussa: K + -ionin pitoisuus solun sisällä on paljon suurempi kuin sen ulkopuolella ja Na + -pitoisuus on paljon pienempi, mikä on erittäin tärkeää, koska tämä säilyttää potentiaalieron kalvon poikki ja synnyttää hermoimpulssin .
• Solumerkintä - kalvolla on antigeenejä , jotka toimivat markkereina - "etiketit", joiden avulla voit tunnistaa solun. Nämä ovat glykoproteiineja (eli proteiineja, joihin on kiinnitetty haarautuneita oligosakkaridisivuketjuja), joilla on "antennien" rooli. Lukuisten sivuketjukonfiguraatioiden ansiosta on mahdollista tehdä erityinen markkeri jokaiselle solutyypille. Markkerien avulla solut voivat tunnistaa muita soluja ja toimia yhdessä niiden kanssa esimerkiksi muodostaessaan elimiä ja kudoksia. Tämän ansiosta immuunijärjestelmä pystyy myös tunnistamaan vieraita antigeenejä .

Biomembraanien rakenne ja koostumus

Kalvot koostuvat kolmesta lipidien luokasta: fosfolipideistä , glykolipideistä ja kolesterolista . Fosfolipidit ja glykolipidit (lipidit, joihin on kiinnittynyt hiilihydraatteja) koostuvat kahdesta pitkästä hydrofobisesta hiilivety "hännästä", jotka liittyvät varautuneeseen hydrofiiliseen "päähän". Kolesteroli jäykistää kalvoa täyttämällä vapaan tilan hydrofobisten lipidipyrstöjen välillä ja estämällä niitä taipumasta. Siksi kalvot, joiden kolesterolipitoisuus on alhainen, ovat joustavampia, kun taas korkean kolesterolipitoisuuden omaavat kalvot ovat jäykempiä ja hauraampia. Kolesteroli toimii myös "sulkejana", joka estää polaaristen molekyylien liikkumisen solusta ja soluun.

Tärkeä osa kalvoa koostuu proteiineista, jotka läpäisevät sen ja vastaavat kalvojen erilaisista ominaisuuksista. Niiden koostumus ja suuntaus eri kalvoissa vaihtelee. Proteiinien vieressä ovat rengasmaiset lipidit - ne ovat järjestäytyneempiä, vähemmän liikkuvia, sisältävät enemmän tyydyttyneitä rasvahappoja ja vapautuvat kalvosta proteiinin mukana. Ilman rengasmaisia ​​lipidejä kalvoproteiinit eivät toimi.

Solukalvot ovat usein epäsymmetrisiä, toisin sanoen kerrosten lipidikoostumus eroaa toisistaan, ulompi sisältää pääasiassa fosfatidyyli -inositolia , fosfatidyylikoliinia , sfingomyeliiniä ja glykolipidejä , sisäpuoli fosfatidyyliseriiniä , fosfatidyylietanoliamiinia ja fosfatidyylifosfaattia . Yksittäisen molekyylin siirtyminen kerroksesta toiseen on vaikeaa, mutta se voi tapahtua spontaanisti, noin kerran 6 kuukaudessa tai plasmakalvon flipaasi- ja scramblaasiproteiinien avulla . Jos fosfatidyyliseriiniä ilmestyy ulkokerrokseen , tämä on signaali makrofageille tuhota solu.

Kalvoorganellit

Nämä ovat suljettuja yksittäisiä tai toisiinsa liittyviä sytoplasman osia, jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvoilla. Yksikalvoisia organelleja ovat endoplasminen verkkokalvo , Golgin laite , lysosomit , vakuolit , peroksisomit ; kahden kalvon ytimeen , mitokondrioihin , plastideihin . Erilaisten organellien kalvojen rakenne eroaa lipidien ja kalvoproteiinien koostumuksesta.

Selektiivinen läpäisevyys

Solukalvoilla on selektiivinen läpäisevyys: glukoosi , aminohapot , rasvahapot , glyseroli ja ionit diffundoituvat hitaasti niiden läpi , ja kalvot itse säätelevät tätä prosessia aktiivisesti jossain määrin - jotkut aineet kulkevat läpi, kun taas toiset eivät. Aineiden pääsylle soluun tai niiden poistamiselle solusta ulos on neljä päämekanismia: diffuusio , osmoosi , aktiivinen kuljetus ja ekso- tai endosytoosi . Kaksi ensimmäistä prosessia ovat luonteeltaan passiivisia, eli ne eivät vaadi energiaa; kaksi viimeistä ovat aktiivisia energiankulutukseen liittyviä prosesseja.

Kalvon selektiivinen läpäisevyys passiivisen kuljetuksen aikana johtuu erityisistä kanavista - integraalisista proteiineista. Ne tunkeutuvat kalvon läpi ja läpi muodostaen eräänlaisen käytävän. Alkuaineilla K, Na ja Cl on omat kanavansa. Pitoisuusgradientin suhteen näiden alkuaineiden molekyylit liikkuvat soluun sisään ja ulos. Ärsyttyessä natriumionikanavat avautuvat, ja soluun tulee jyrkkä natrium - ionien virtaus . Tässä tapauksessa tapahtuu kalvopotentiaalin epätasapaino, jonka jälkeen kalvopotentiaali palautuu. Kaliumkanavat ovat aina auki, joiden kautta kaliumionit tulevat hitaasti soluun .

Katso myös

• Lipidit
• Ulompi bakteerikalvo
• Kalvohyökkäyskompleksi
• toimintapotentiaalia

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Biologisten kalvojen fysiikka // Koululaiset modernista fysiikasta. Akustiikka. Suhteellisuusteoria. Biofysiikka. - M., Koulutus, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Levikki 200 000 kappaletta. - s. 131-158

Kirjallisuus

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidikalvot faasimuutosten aikana / Russian Academy of Sciences , Moskova. luonnon testaajia . — M .: Nauka , 1992. — 136 s. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembranes . Molekyylirakenne ja toiminnot: käännös englannista. = Biokalvot. Molekyylirakenne ja toiminta (Robert B. Gennis). - 1. painos - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Biologisten kalvojen lipidikaksoiskerros / Toim. toim. vastaava jäsen Neuvostoliiton tiedeakatemia L. D. Bergelson ; Neuvostoliiton tiedeakatemian biologisen fysiikan instituutti . — M .: Nauka , 1982. — 224 s. — (Teoreettinen ja soveltava biofysiikka).
• Rubin A. B. Biophysics, oppikirja 2 osassa . - 3. painos, Rev. ja ylimääräistä - M . : Moskovan kustantamo. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts, et ai. Solun molekyylibiologia . – 5. painos - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  — molekyylibiologian oppikirja englanniksi
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Plasmakalvon eheys: vaikutukset terveyteen ja sairauksiin. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Arvostelu upeilla kuvilla

Linkit

• Vladimirov Yu. A. Biologisten kalvojen komponenttien vauriot patologisissa prosesseissa

Temaattiset sivustot	FMA
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Iso venäläinen Britannica (verkossa) Universalis Moderni Ukraina
Bibliografisissa luetteloissa	BNF : 11958886k GND : 4067550-6 J9U : 987007284825105171 LCCN : sh85021654 NDL : 00569973