Prokaryootit

Parafyleettinen organismiryhmä _
Nimi
prokaryootit
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Prokaryota
Vanhemman taksoni
Superdomain Biota
edustajat
Bakteerit - Bakteerit Arkea - Arkea
Kuvat Wikimedia Commonsissa Systematiikka Wikispeciesissä Prokaryootit Wikisanakirjassa

Prokaryootit ( lat.  Procaryota , muusta kreikasta πρό 'ennen' ja κάρυον 'ydin'), tai esiydintä  sisältäviä yksisoluisia eläviä organismeja , joilla ei ole (toisin kuin eukaryooteissa ) hyvin muodostunutta soluydintä ja muita sisäkalvon organelleja ( kuten mitokondriot tai endoplasminen verkkokalvo , paitsi litteät vesisäiliöt fotosynteettisissä lajeissa, kuten syanobakteerit ).

Prokaryootit eivät kehity tai erilaistu monisoluiseen muotoon. Jotkut bakteerit kasvavat kuituina tai solumassoina, mutta jokainen solu pesäkkeessä on sama ja kykenee itsenäiseen elämään.

Prokaryootit ovat biomassan ja lajien lukumäärän kannalta edustavin elämänmuoto maapallolla. Esimerkiksi meressä olevat prokaryootit muodostavat 90% kaikkien organismien kokonaispainosta, yhdessä grammassa hedelmällistä maaperää on yli 10 miljardia bakteerisolua. Noin 3000 bakteeri- ja arkkilajia tunnetaan, mutta tämä luku on luultavasti alle 1 % kaikista luonnon lajeista. .

Luokitus

Edward Shutton ehdotti nimeä "prokaryootit" (prokaryootit) vuonna 1925. Taksonomisessa mielessä Shutton ei kuitenkaan määritellyt termiä, eli hän ei tehnyt taksonomista diagnoosia. Tästä huolimatta biologisissa luokitteluissa ehdotettu organismien jako prokaryoottisiin ja eukaryootteihin säilyi 1990-luvulle asti.

Useimmat prokaryoottisolut ovat hyvin pieniä verrattuna eukaryoottisoluihin. Tyypillinen bakteerisolu on kooltaan noin 1 µm , kun taas eukaryoottisolut ovat suuria, 10-100 µm. Tyypillinen prokaryoottisolu on suunnilleen samankokoinen kuin eukaryoottinen mitokondrio.

Tämä ominaisuusjoukko erottaa ne eukaryooteista (ydinorganismeista), joilla on soluytimiä ja jotka voivat olla joko yksi- tai monisoluisia. Ero prokaryoottien ja eukaryoottien rakenteen välillä on suurin organismiryhmistä. Useimmat prokaryootit ovat bakteereja , ja näitä kahta termiä käsiteltiin aiemmin synonyymeinä. Amerikkalainen tiedemies Carl Woese ehdotti kuitenkin prokaryoottien jakamista bakteereihin ja arkeisiin (Bacteria and Archaea, ensin Eubacteria ja Archaebacteria) näiden ryhmien välisten merkittävien geneettisten erojen vuoksi. Jakautumisjärjestelmää eukaryooteihin, bakteereihin ja arkeihin katsotaan nyt tunnustetuksi, ja sitä kutsutaan kolmen alueen järjestelmäksi .

Suurimman osan 1900-luvusta prokaryootteja pidettiin yhtenä ryhmänä ja luokiteltiin biokemiallisten, morfologisten ja metabolisten ominaisuuksien mukaan. Mikrobiologit ovat esimerkiksi yrittäneet luokitella mikro-organismeja solun muodon, soluseinän rakenteellisten yksityiskohtien ja mikro-organismien kuluttamien aineiden perusteella [1] . Vuonna 1965 ehdotettiin, että eri prokaryoottien sukulaisuusaste määritetään niiden geenien rakenteen samankaltaisuuden perusteella [2] . Tämä lähestymistapa, fylogenetiikka , on tärkein nykyään. 1900-luvun lopulla molekyylitutkimukset tarjosivat avaintietoa prokaryoottien evoluution menneisyyden ymmärtämiseksi ja osoittivat tämän organismiryhmän parafyleettisen luonteen . Kävi ilmi, että 1970-luvulla löydetyt arkeat ovat yhtä kaukana bakteereista kuin eukaryooteista ja joissain suhteissa jopa lähempänä jälkimmäistä (katso intron ).

Aluksi bakteerit ja syanobakteerit, joita pidettiin erillisinä ryhminä, yhdistettiin nimellä prokaryootit (tai Drobyankan ( lat.  Monera ) valtakunta). Sitten syanobakteereja pidettiin bakteeriryhmänä, ja toinen bakteerihaara alettiin tunnistaa niin kutsutuiksi arkkibakteereiksi (nykyisin arkea).

Laajalti hyväksytyn Woese-järjestelmän lisäksi on kuitenkin vaihtoehtoisia huipputason ryhmäjärjestelmiä.

"Kahden imperiumin" järjestelmä (kahden supervaltakunnan järjestelmä) oli korkeimman tason biologinen luokitusjärjestelmä, joka oli yleisesti käytössä ennen kolmen tason järjestelmän luomista. Hän luokitteli elämän jakamalla sen prokaryootiksi ja eukaryootiksi. Kun kolmen toimialueen järjestelmä otettiin käyttöön, jotkut biologit suosivat edelleen kahden imperiumin järjestelmää väittäen, että kolmen tason järjestelmä yliarvioi arkeoiden ja bakteerien välisen jaon. Tämä näkemys on kuitenkin kadonnut, kun otetaan huomioon nykyinen tietämys ja biologian alan nopea edistyminen, erityisesti geneettisen analyysin avulla.

Clade Neomura koostuu kahdesta alueesta : Archaea ja Eukaryota [11] . ehdotti englantilainen biologi Thomas Cavalier-Smith , teoria viittaa siihen, että ryhmä on kehittynyt bakteereista , ja yksi tärkeimmistä muutoksista oli soluseinän peptidoglykaanin korvaaminen muilla glykoproteiineilla , superdomainin edustajien alkuperä grampositiivisista bakteereista ( Firmicutes and Actinobacteria ) vahvistavat myös HSP90 -proteiinigeenien vertailevan analyysin tulokset [12] . Toukokuussa 2015 julkaistiin tutkimuksen tulokset, joissa ehdotettiin uuden tyyppisen arkean, Lokiarchaeotan , tunnistamista oletetun Lokiarchaeum -suvun kanssa . Se eristettiin genomista, joka oli kerätty metagenomisella analyysillä näytteistä, jotka oli saatu Atlantin valtameren hydrotermisten aukkojen läheisyydestä 2,35 km:n syvyydessä. Fylogeneettinen analyysi on osoittanut, että Lokiarchaeota ja eukaryootit muodostavat monofyleettisen taksonin. Lokiarchaeotan genomi sisältää noin 5400 proteiinia koodaavaa geeniä. Heistä löydettiin geenejä, jotka ovat lähellä eukaryoottien geenejä. Erityisesti geenit, jotka koodaavat proteiineja, jotka ovat vastuussa solukalvon muodon muuttamisesta, solun muodon määrittämisestä ja dynaamisesta sytoskeletosta . Tämän tutkimuksen tulokset vahvistavat ns. dual-domain eli eosyyttisen hypoteesin , jonka mukaan eukaryootit esiintyivät erityisenä ryhmänä arkeassa, lähellä Lokiarchaeotaa ja hankkivat mitokondrioita endosymbioosin seurauksena [13] . Historiallisesti on olemassa viisi elävien organismien valtakuntaa: eläimet , kasvit , sienet , bakteerit ja virukset . Vuodesta 1977 lähtien valtakunnat protistit ja arkeat on lisätty , vuodesta 1998  - kromistit .

Valtakunnan "Prokaryootit" alaosastot

Perinteisesti bakteerien taksonomia on perustunut morfologian yhtäläisyyksiin ja eroihin (Linnaean taksonomia). Ennen molekyylifilogenian tuloa Moneran supervaltakunta (jota bakteerien ja arkeoiden alueet tuolloin tunnettiin) jaettiin neljään fylaan. Gramo-tulokset olivat yleisimmin käytettyjä. Luokittelutyökaluna vuonna 1962 R. G. Murray ehdotti bakteerien jakamista 4 taksoniin (phyla) soluseinätyyppien perusteella:

• Gram-negatiiviset gracilutes ( Gracilicutes ), joissa on ohut soluseinä ja vähän peptidoglykaania

• Gram-positiiviset " Firmicutes " (" Firmicutes "), joilla on paksumpi soluseinä ja enemmän peptidoglykaania (nimi muutettiin myöhemmin nimellä "Firmicutes", ja nykyään se sisältää Mollicutes (Mollicutes), mutta ei Actinobacteria );
• "Mollicutes" ( Mycoplasmas ), ilman soluseinää ( grammamuuttuja , nimeltään Tenericutes . )
• Mendosicutes (epätasainen Gram-värjäytys, "metanogeeniset bakteerit", joka tunnetaan nykyään metanogeeneinä ja luokitellaan arkeiksi): bakteerit, joiden soluseinästä puuttuu peptidoglykaania.

Tämä luokittelujärjestelmä hylättiin kolmidomeenijärjestelmän hyväksi, joka perustuu molekyylifylogiaan, jonka aloitti C. Woese.

elämän puu

Kaikki valtakunnat on yhdistetty neljäksi supervaltakunnaksi tai alueeksi : bakteerit , arkeat , eukaryootit ja virukset . Bakteerien valtakunta kuuluu bakteerialueeseen , arkean  valtakunta arkeaalueeseen  , virusten valtakunta virusalueeseen ( ymmärtämisen helpottamiseksi taulukossa on heti Baltimore -jako 7 luokkaan , joten siellä olisi yksi valtakunta viruksista, yksi virusosasto, vasta sitten 7 luokkaa ), eukaryoottialueelle  - kaikkiin muihin valtakuntiin. Sinun on myös ymmärrettävä, että virukset eivät voi elää yksinään, joten niitä ei ole ilmoitettu Woese-järjestelmässä .

Kuvaus

Prokaryoottisoluille on tunnusomaista ydinkalvon puuttuminen , DNA on pakattu ilman histonien osallistumista . Ravitsemustyyppi on osmotrofinen ja autotrofinen ( fotosynteesi ja kemosynteesi ).

Ainoa suuri pyöreä (joissakin lajeissa lineaarinen) kaksijuosteinen DNA-molekyyli, joka sisältää suurimman osan solun geneettisestä materiaalista (ns. nukleoidi ), ei muodosta kompleksia histoniproteiinien ( ns. kromatiini ) kanssa. Prokaryootteja ovat bakteerit , mukaan lukien syanobakteerit (sinilevät) ja arkeat . Prokaryoottisten solujen jälkeläisiä ovat eukaryoottisolujen organellit - mitokondriot ja plastidit .

Prokaryootit on jaettu kahteen taksoniin toimialueen ( superkingdom) mukaan:

1. bakteerit ( bakteerit )
2. archaea ( Archaea ) [14] .

Bakteeritutkimus johti horisontaalisen geeninsiirron löytämiseen , joka kuvattiin Japanissa vuonna 1959. Tämä prosessi on laajalle levinnyt prokaryoottien keskuudessa ja myös joissakin eukaryooteissa.

Horisontaalisen geeninsiirron löytäminen prokaryooteissa on johtanut erilaiseen näkemykseen elämän evoluutiosta. Aikaisempi evoluutioteoria perustui siihen, että lajit eivät voi vaihtaa perinnöllistä tietoa.

Prokaryootit voivat vaihtaa geenejä keskenään suoraan ( konjugaatio , transformaatio ) ja myös virusten - bakteriofagien avulla ( transduktio ).

Prokaryooteilla on prokaryoottinen sytoskeleto , vaikka se on primitiivisempi kuin eukaryoottien. Aktiinin ja tubuliinin homologien (MreB ja FtsZ), siiman kierteisen rakennuspalikan, lisäksi flagelliini on yksi tärkeimmistä bakteerien solukalvon proteiineista, koska se tarjoaa rakenteelliset edellytykset kemotaksiselle , joka on bakteerien tärkein solufysiologinen vaste. kemiallinen ärsyke. Ainakin jotkut prokaryootit sisältävät myös solunsisäisiä rakenteita, joita voidaan pitää primitiivisinä organelleina. Kalvoorganellit (tai solunsisäiset kalvot) tunnetaan joissakin prokaryoottiryhmissä, kuten tyhjiöissä tai kalvojärjestelmissä , joilla on erityisiä metabolisia ominaisuuksia, kuten fotosynteesi tai kemolitotrofia . Lisäksi joissakin lajeissa on myös hiilihydraattikoteloituja mikroosastoja, jotka suorittavat erilaisia ​​fysiologisia toimintoja (esim. karboksysomeja tai kaasuvakuoleja).

Prokaryooteissa suurin osa aineenvaihdunnan kemiallisista reaktioista tapahtuu sytosolissa , ja vain pieni osa tapahtuu kalvoissa ja periplasmisessa tilassa .

1990-luvulle asti operonien uskottiin esiintyvän vain prokaryooteissa, mutta ensimmäisten operonien löytämisen jälkeen eukaryooteista on saatu enemmän todisteita siitä, että ne ovat yleisempiä kuin aiemmin uskottiin. Yleensä prokaryoottisten operonien ilmentäminen johtaa polykistronisiin mRNA :ihin, kun taas eukaryoottiset operonit johtavat monokistronisiin mRNA:ihin.

Litotrofit voivat muodostaa symbioottisia suhteita, jolloin niitä kutsutaan "prokaryoottisiksi symbionteiksi". Esimerkki tällaisesta suhteesta on kemolitotrofisten bakteerien symbioosi jättimäisten monisoluisten matojen kanssa .

Ominaisuudet

Prokaryoottien ominaispiirteet:

• selkeästi määritellyn ytimen puute;
• flagellan , plasmidien ja kaasuvakuolien läsnäolo ;
• sellaisten rakenteiden läsnäolo, joissa fotosynteesi tapahtuu ;
• lisääntymismuodot: aseksuaalinen menetelmä, pseudoseksuaalinen prosessi (jonka seurauksena tapahtuu vain geneettisen tiedon vaihto, ilman solujen määrän kasvua);
• ribosomikoko - 70S (muitakin ribosomeja erottaa sedimentaatiokerroin, samoin kuin alahiukkaset ja biopolymeerit , jotka muodostavat ribosomeja );
• DNA-molekyyli on laskostunut silmukan muodossa, kompleksoituneena joidenkin histoniproteiinien kanssa muodostaen nukleoidin . Suurin osa DNA:sta (95 %) transkriptoituu aktiivisesti milloin tahansa [15] .

Organismien luokitus aineenvaihduntatyypin mukaan

Kaikki elävät organismit voidaan jakaa kahdeksaan pääryhmään käytetystä riippuen: energialähde, hiilenlähde ja elektronin luovuttaja (hapettuva substraatti) [16] .

1. Energianlähteenä elävät organismit voivat käyttää valon energiaa ( foto- ) tai kemiallisten sidosten energiaa ( kemo- ). Lisäksi termiä paratrofia käytetään kuvaamaan loisorganismeja , jotka käyttävät isäntäsolun energiavaroja .
2. Elektronin luovuttajana (pelkistimenä) elävät organismit voivat käyttää: epäorgaanisia aineita ( lito- ) tai orgaanisia aineita ( organo- ).
3. Elävät organismit käyttävät hiilidioksidia ( auto- ) tai orgaanista ainetta ( hetero- ) hiilen lähteenä. Joskus termejä auto- ja heterotrofi käytetään suhteessa muihin alkuaineisiin, jotka ovat osa biologisia molekyylejä pelkistetyssä muodossa (esimerkiksi typpi , rikki ). Tässä tapauksessa "typen autotrofiset" organismit ovat lajeja, jotka käyttävät hapettuneita epäorgaanisia yhdisteitä typen lähteenä (esimerkiksi kasvit; ne voivat vähentää nitraatteja ). Ja "typessä heterotrofiset" ovat organismeja, jotka eivät pysty pelkistämään typen hapettuneita muotoja ja käyttämään orgaanisia yhdisteitä sen lähteenä (esimerkiksi eläimet, joille aminohapot toimivat typen lähteenä ).

Aineenvaihduntatyypin nimi muodostuu lisäämällä vastaavat juuret ja lisäämällä juuren loppuun -trof- . Taulukko näyttää mahdolliset aineenvaihduntatyypit esimerkein [17] :

• Jotkut kirjoittajat käyttävät -hydro-, kun vesi toimii elektronin luovuttajana.

Prokaryoottien metaboliset kyvyt ovat paljon monipuolisempia verrattuna eukaryooteihin, joille on ominaista fotolitoautotrofinen ja kemoorganoheterotrofinen aineenvaihdunta.

Tietyt mikro-organismit voivat ympäristöolosuhteista (valaistus, orgaanisten aineiden saatavuus jne.) ja fysiologisesta tilasta riippuen suorittaa erityyppistä aineenvaihduntaa. Tätä useiden aineenvaihduntatyyppien yhdistelmää kuvataan mixotrofiaksi .

Morfologia ja mitat

Prokaryoottisoluja on monenlaisia; neljä bakteerien päämuotoa:

• Kokki  - pallomainen
• Basillit  ovat sauvan muotoisia
• Spirochete  - spiraali
• Vibrio  - pilkun muotoinen
• Archeon Haloquadratumissa on litteitä neliömäisiä soluja.

Useimmat prokaryootit ovat kooltaan 1-10 µm, mutta ne voivat vaihdella kooltaan 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ). Candidatus Pelagibacter ubique on soluhalkaisijaltaan noin 0,12-0,20 µm, ja se on yksi pienimmistä tunnetuista itsestään replikoituvista organismeista. Prokaryoottisolut ovat yleensä paljon pienempiä kuin eukaryoottisolut. Siksi prokaryooteilla on suurempi pinta-alan ja tilavuuden suhde, mikä antaa niille korkeamman aineenvaihduntanopeuden, korkeamman kasvunopeuden ja tämän seurauksena lyhyemmän sukupolven ajan kuin eukaryooteissa. Prokaryoottisen genomin vähimmäiskoolla on tiettyjä teoreettisia rajoituksia. Vuonna 1996 Arkady Mushegyan ja Evgeny Kunin ( National Center for Biotechnology Information , USA ) ehdottivat, että gramnegatiivisen bakteerin Haemophilus influenzae ja grampositiivisen bakteerin Mycoplasma genitalium yhteiset 256 ortologista geeniä ovat hyvä likimääräinen vähimmäismäärä. solugeenit [18] . Vuonna 2004 Valencian yliopiston ( Espanja ) tutkijaryhmä ehdotti 206 proteiinia koodaavan geenin sarjaa, jotka saatiin useiden bakteerigenomien analysoinnista [19] .

Craig Venterin ryhmän tutkijat ovat luoneet organismia, jolla on minimaalisesti keinotekoisesti syntetisoitu genomi vuodesta 1995 [20] . Vuonna 1995 he sekvensoivat Mycoplasma genitaliumin genomin, joka on ihmisen virtsaelinten sairauksien aiheuttaja. Se on  pienin tähän mennessä tunnettu organismi, joka pystyy lisääntymään. Tämä mikro-organismi sisältää 517 geeniä, joista 482 koodaa proteiineja . Genomin kokonaistilavuus on 580 tuhatta nukleotidiparia. Vuoteen 1999 mennessä analysoimalla transposonien sijaintia sekvensoiduissa genomeissa oli mahdollista todeta, että 265-350 geeniä ovat elintärkeitä organismille ja yli 100 geenillä on tuntematon tarkoitus [21] . Lisätutkimukset vuoteen 2005 mennessä laajensivat elintärkeiden geenien luetteloa [22] . Tutkijaryhmä poisti järjestelmällisesti geenejä löytääkseen vähimmäisjoukon geenejä, joita elämälle tarvitaan. Tulos: 382 geeniä. Tämä työ tunnettiin myös nimellä Minimal Genome Project .

Myöhemmin löydettiin vielä pienempiä prokaryoottigenomeja, mutta ne kaikki kuuluvat pakollisiin symbiontteihin - organismeihin, jotka eivät kykene itsenäiseen olemassaoloon.

Vuonna 2003 490 885 parin Nanoarchaeum equitans -genomi sekvensoitiin [23] . On myös todettu, että Buchnera -lajin sekvensoimattoman genomin pituus on noin 450 tuhatta paria [24] .

Pienin tähän mennessä dekoodatuista bakteerigenomeista on Carsonella - bakteerin solunsisäisen endosymbiontin genomi, joka koostuu 159 662 nukleotidiparista ja sisältää vain 182 proteiinia koodaavaa geeniä. Japanilaiset tutkijat sekvensoivat tämän genomin vuonna 2006 [25] . Vuonna 2009 kaivoksen biofilmeistä peräisin olevia viljelemättömiä ARMAN- soluja analysoitiin 3D -kryoelektronitomografialla . Kävi ilmi, että ARMAN-solujen koko vastaa elävien solujen ennustettua alarajaa: niiden tilavuus on 0,009–0,04 µm³ . He havaitsivat myös, että ARMAN-soluissa on keskimäärin 92 ribosomia solua kohden, kun taas Escherichia coli sisältää noin 10 000 ribosomia solua kohden. ARMAN näyttää pärjäävän hyvin pienellä metaboliittien määrällä solua kohti, mikä herättää kysymyksen elävien solujen vähimmäisvaatimuksista. ARMAN-solujen 3D-rekonstruktio luonnollisessa elinympäristössä osoitti, että jotkut ARMAN-solut kiinnittyvät muihin Thermoplasmatales -lahkon arkeisiin . Näiden arkkien solut tunkeutuvat ARMANin soluseinän läpi ja saavuttavat sytoplasmaan. Tämän vuorovaikutuksen luonne on epäselvä; ehkä tässä on mukana jonkinlainen parasitismi tai symbioosi . On mahdollista, että ARMAN saa muista arkeista niitä metaboliitteja, joita he eivät pysty syntetisoimaan itse [26] .

Jotkut prokaryootit eivät kuitenkaan luota pieneen kokoonsa ja genotyyppinsä yksinkertaistamiseen, joka vastaa tällaista evoluutiovektoria. Esimerkiksi bakteeri Desulforudis audaxviator , joka löytyy noin neljän mikrometrin pituisista vesinäytteistä, jotka on otettu 2,8 kilometrin syvyydessä maan alla, on selviytynyt miljoonia vuosia kemiallisista ravintolähteistä, joita syntyy ympäröivän kiven mineraalien radioaktiivisen hajoamisen seurauksena. Tämä tekee siitä ainoan lajin, jonka tiedetään olevan yksin ekosysteemissään. Fysiologia, joka sallii sen elää näissä äärimmäisissä olosuhteissa, on kunnianosoitus sen epätavallisen suurelle genomille, joka koostuu 2157 geenistä tämäntyyppisissä bakteereissa 1500 geenin sijaan.

Julkaistujen tietojen mukaan koko vaihtelee 0,58 megaemäksestä (1 megaemäs (Mb) - miljoona emäsparia (b.p)) solunsisäisessä patogeenissa Mycoplasma genitaliumissa yli 10 Mb useissa syanobakteerilajeissa Bacillus megateriumia lukuun ottamatta. , jonka genomi on 30 Mb. Toiseksi pienin koskaan julkaistu genomi on Buchnera sp. APS , viljakirvan endosymbiontti Acyrthosiphon pisum , 641 kb. Tutkimusryhmä luonnehti hiljattain kuusi jopa Mycoplasmaa pienempää genomia, joista pienin on Buchnera sp. CCE , Cinara cedri -kirvan endosymbiontti , 0,45 Mb. Tyypillisesti useimmat genomit ovat kooltaan alle 5 Mb. Herää kysymys, onko genomin koon ja geenien määrän välillä yhteyttä? Prokaryoottigeenin koko on tasainen, noin 900-1000 bp. Siksi on mahdollista arvioida geenien tiheys kussakin sekvensoidussa genomissa. Geenitiheys on enemmän tai vähemmän vakio sekä bakteereissa että arkeissa. Voimme päätellä, että ainakin prokaryooteissa genomeissa on enemmän geenejä ja ne ovat myös monimutkaisempia kuin eukaryooteissa. Eli geenien määrä heijastaa elämäntapaa. Siten pienemmät bakteerit ovat asiantuntijoita, kuten pakolliset loiset ja endosymbiontit, kun taas suuremmat bakteerit ovat yleisiä ja voivat jopa olla tietyssä määrin kehittyneitä, kuten itiöityminen (itiömuodostusprosessi) Bacilluksessa . [27]

Plasmidit (pienet DNA-molekyylit, jotka eroavat fyysisesti kromosomeista ja pystyvät replikoitumaan itsenäisesti) löytyvät yleisesti bakteereista, mutta niitä löytyy joskus myös arkeista ja eukaryooteista. Useimmiten plasmidit ovat kaksijuosteisia pyöreitä molekyylejä. Huolimatta kyvystä lisääntyä, plasmideja, kuten viruksia, ei pidetä elävinä organismeina. Plasmidien koot vaihtelevat välillä alle 1 000 - 400 - 600 000 emäsparia (bp). Jotkut plasmidit sisältyvät soluun yhden tai kahden kopion määrässä, toiset - useita kymmeniä. Eri luokkien plasmidit voivat esiintyä solussa rinnakkain. Luonnossa plasmidit sisältävät yleensä geenejä, jotka lisäävät bakteerien sopeutumiskykyä ympäristöön (esimerkiksi antavat vastustuskykyä antibiooteille). Jos pienimmät plasmidit sisältävät alle 2 tuhatta emäsparia, niin ns. megaplasmidit sisältävät satoja tuhansia emäspareja (yleensä jopa 600 tuhatta). Tässä tapauksessa on jo vaikea vetää selkeää rajaa megaplasmidin ja minikromosomin välille . Jotkut bakteerilajit voivat sisältää samanaikaisesti monia erilaisia ​​plasmideja, joten niiden geneettinen kokonaismateriaali on suurempi kuin itse bakteerilla. Esimerkiksi symbioottinen maaperän bakteeri Sinorhizobium meliloti sisältää 3 replikonia , joiden koko on 3,65, 1,68 ja 1,35 miljoonaa bp. (megaemästä) oman kromosomin lisäksi (6,69 megaemästä) [28] .

jäljentäminen

Bakteerien lisääntyminen tapahtuu kolmessa vaiheessa. Kun bakteeripopulaatio saapuu erittäin ravintoainerikkaaseen ympäristöön, joka mahdollistaa kasvun, solujen on ensin sopeuduttava uuteen ympäristöön. Ensimmäiselle kehitysvaiheelle (vaihetta kutsutaan viivevaiheeksi) on ominaista hidas kasvu, jolloin solut ensin mukautuvat ja valmistautuvat nopeaan kasvuun. Seuraava askel on logaritminen vaihe eli eksponentiaalinen kasvu, mikä tarkoittaa, että kun luku mitataan saman aikavälin jälkeen, bakteerit alkavat lisääntyä samalla tekijällä tai tekijällä, mitä tehostaa välien lukumäärä. Tämä jatkuu, kunnes ravintoaineet loppuvat.

Tämän vaiheen jälkeen tapahtuu kolmas vaihe, jota kutsutaan "univaiheeksi", jossa bakteerit eivät lisäänty.

Ja lopuksi kasvun viimeinen vaihe on kuolemanvaihe, jossa ravintoaineiden saanti loppuu ja bakteerit kuolevat. Monet köyhtyneissä ympäristöissä elävät prokaryootit selviävät olosuhteissa, jotka muistuttavat pysyvää keskeytettyä animaatiota , säästäen siten energiaa ja lisääntyvät uskomattoman hitaasti: kerran sadoissa tai jopa tuhansissa vuosissa. [29]

Elinikä

Yksisoluisille organismeille ei ole selvää eliniän määritelmää . Tässä ominaisuudessa voidaan kuitenkin käyttää useita termejä.

Ensinnäkin suotuisissa olosuhteissa yksisoluisten organismien määrä kasvaa eksponentiaalisesti, ja tälle kasvulle on ominaista organismien lukumäärän kaksinkertaistuminen tai yhden sukupolven aika.

Toinen elinikää muistuttava ominaisuus on organismien ikääntymisprosessin ominaisuudet [31] . Yksisoluisilla organismeilla on kaksi ikääntymistyyppiä - "ehdollinen ikääntyminen" tai kronologinen ikääntyminen stationäärivaiheessa, jossa on mahdollista mitata keskimääräinen tai maksimi elinikä. Yksisoluisten organismien vertailevasta karakterisoinnista ei kuitenkaan ole tietoa. Toinen ikääntymisen tyyppi on "replicatiivinen ikääntyminen" tai emosolun ikääntyminen joka kerta, kun tytärsolu eroaa siitä, mitattuna yleensä jakautumisten lukumääränä. Saccharomyces cerevisiae -hiivan suurin replikoitumisikä on noin 25 jakautumista ja Caulobacter crescentis -bakteerin jakautumista  noin 130. Muita organismeja koskevia tietoja ei ole saatavilla.

Yksisoluisille organismeille on ominaista korkea riippuvuus ympäristöolosuhteista. Lämpötilan laskeessa kaksinkertaistumisaika ja vanhenemisnopeus laskevat lähes kaikilla. Monet yksisoluiset organismit voivat hidastaa kasvuaan satoja kertoja ja pysyä jäässä vuosikymmeniä tai jopa pidempään. Myös ravintoaineiden saatavuus vaikuttaa kasvuun ja ikääntymiseen. Lisäksi monet yksisoluiset organismit muodostavat epäsuotuisissa olosuhteissa itiöitä ja muita inaktiivisia muotoja, jotka voivat olla olemassa useita vuosia.

Siirtokunnat

Tyypillisesti prokaryoottinen organismi on yksisoluinen. Joskus useiden oksien jälkeläiset jäävät sidottuna pesäkkeeseen. Aktinomykeettien ja monien syanobakteerien tapauksessa "pesäke" on solulinja, jonka välillä on yhteys ja jopa tietty toimintojakauma. Todellista monisoluisuutta ei kuitenkaan esiinny prokaryooteissa. Yksi prokaryoottisen solun tunnusomaisimmista piirteistä on heikko lokero, eli monien elementaarisen kalvojärjestelmän kautta kytkettyjen sisäosien puuttuminen. Useimmille prokaryooteille sytoplasminen kalvo on solun ainoa kalvojärjestelmä. Sen topologia on kuitenkin usein monimutkainen, koska kalvolaskokset ulottuvat syvälle sytoplasmaan. Syanobakteerit ovat ainoa poikkeus tästä säännöstä. Niissä fotosynteesilaitteisto sijaitsee tiivistetyissä kalvopusseissa tai tylakoideissa , jotka ovat rakenteeltaan ja toiminnaltaan samanlaisia ​​kuin kloroplastien tylakoidit. Kuitenkin syanobakteereissa tylakoidit sisällytetään tiettyihin organelleihin, mutta ne sijaitsevat suoraan sytoplasmassa.

Käsitteen historia

Monera

Monera - niin Haeckel kutsui yksinkertaisimpia yksisoluisia organismeja ilman ydintä . Koska ytimen olemassaoloa on monissa tapauksissa vaikea todeta, alun perin, vaikka mikroskooppisen tutkimuksen menetelmät olivat suhteellisen epätäydellisiä, monet elämänmuodot katsottiin ydinvapaiksi. Moners-kysymys on jonkin verran kiinnostava, kun otetaan huomioon se tosiasia, että organismien alun perin ilmaantuminen maapallolle tapahtui luultavasti kappaleina, jotka eivät vielä ole erilaistuneita ytimeksi ja protoplasmaksi [32] .

Tällä hetkellä termiä "moners" ei käytetä.

Evoluutio

Laajalti hyväksytty nykyinen malli ensimmäisten elävien organismien kehitykselle on, että ne olivat jonkinlaisia ​​prokaryootteja, jotka olisivat voineet kehittyä protosoluista , kun taas eukaryootit kehittyivät myöhemmin elämän historiassa. Jotkut kirjoittajat ovat kyseenalaistaneet tämän päätelmän väittäen, että nykyiset prokaryoottilajit ovat saattaneet kehittyä monimutkaisemmista eukaryoottisista esivanhemmista yksinkertaistamisprosessissa.

Toiset väittävät, että nämä kolme elämänaluetta syntyivät samanaikaisesti useista soluista, jotka muodostivat yhden geenipoolin . Tämä ristiriita tiivistettiin vuonna 2005 [33] :

Biologit eivät ole yksimielisiä eukaryoottien asemasta solujen evoluution yleisessä järjestelmässä . Nykyiset mielipiteet eukaryoottien alkuperästä ja asemasta kattavat laajan valikoiman, mukaan lukien mielipiteet, joiden mukaan eukaryootit syntyivät evoluution ensimmäisinä ja että prokaryootit ovat niiden jälkeläisiä, että eukaryootit syntyivät samanaikaisesti eubakteerien ja arkkibakteerien kanssa ja edustavat siten saman ikäistä ja arvokasta päälinjaa. että prokaryootit, että eukaryootit syntyivät symbioottisesta tapahtumasta, johon liittyy ytimen endosymbioottinen alkuperä, että eukaryootit syntyivät symbioottisesta tapahtumasta, joka aiheutti samanaikaisen siiman ja ytimen endosymbioottisen alkuperän, monien muiden mallien lisäksi, joita on tarkasteltu ja tiivistetty toisessa paikka.

Vanhimmat tunnetut kivettyneet prokaryootit laskettiin laskeutumaan noin 3,5 miljardia vuotta sitten, vain noin miljardi vuotta maankuoren muodostumisen jälkeen. Eukaryootit ilmestyvät vasta myöhemmin fossiiliaineistossa ja ovat saattaneet muodostua useiden prokaryoottisten esivanhempien endosymbioosin kautta. Vanhimmat tunnetut fossiiliset eukaryootit ovat noin 1,7 miljardia vuotta vanhoja. Jotkut geneettiset todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että eukaryootit ilmestyivät jo 3 miljardia vuotta sitten.

Eukaryoottien virusalkuperää koskeva hypoteesi viittaa siihen, että eukaryootit koostuvat kolmesta esi-isimmäisestä elementistä: viruskomponentista, josta nykyaikainen eukaryoottinen ydin on peräisin; prokaryoottisolu, josta eukaryootit ovat perineet sytoplasman ja solukalvon; sekä toinen prokaryoottisolu, josta mitokondriot ja kloroplastit ovat peräisin endosytoosin kautta . On mahdollista, että solun ydin muodostui useiden lysogeenisen viruksen aiheuttamien arkeaalisten solujen infektioiden vaikutuksesta, jotka jo sisältävät bakteerin, mitokondrioiden esiasteen [34] .

Vaikka Maa on ainoa paikka universumissa, jossa tiedetään olevan elämää, jotkut uskovat, että Marsissa on todisteita fossiileista tai elävistä prokaryooteista. Tämä mahdollisuus on kuitenkin edelleen laajan keskustelun ja skeptismin aiheena.

Katso myös

• Typen kiinnittäminen  on prosessi, jossa prokaryoottiset mikro-organismit palauttavat typpimolekyylin ja sisällyttävät sen biomassan koostumukseen.
• Bakteerien, kasvien, eläinten ja sienten solurakenteen vertailu
• eukaryootit
• Arkean systematiikka ja bakteerien systematiikka
• Horisontaalinen geeninsiirto

Huomautuksia

1. ↑ Staley JT Bakteerilajin dilemma ja genomi-fylogeneettinen   lajikonsepti // Philos . Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 361 , no. 1475 . - P. 1899-1909 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1914 . — PMID 17062409 .
2. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. Molekyylit evoluution historian asiakirjoina  (määrittämätön)  // J. Theor. Biol.. - 1965. - V. 8 , nro 2 . - S. 357-366 . - doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . — PMID 5876245 .
3. ↑ Talbert PB, Henikoff S. Histonivariantit – epigenomin muinaiset kääretaiteilijat  //  Nature Reviews Molecular Cell Biology : Journal. - 2010. - Vol. 11 . - s. 264-275 . - doi : 10.1038/nrm2861 .
4. ↑ Sandman K., Reeve JN Arkeaaliset histonit ja histonipoimutuksen alkuperä   // Curr . Opin. Microbiol: lehti. - 2006. - Voi. 9 . - s. 520-525 . - doi : 10.1016/j.mib.2006.08.003 .
5. ↑ bakteereissa translaatio alkaa formyylimetioniinilla
6. ↑ 1 2 3 Zillig W. Arkean ja bakteerien vertaileva biokemia  (neopr.)  // Curr. Opin. Gen. Dev.. - 1991. - Joulukuu ( osa 1 , nro 4 ). - S. 544-551 . - doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . — PMID 1822288 .
7. ↑ Bell SD, Jackson SP Transkription mekanismi ja säätely arkeassa   // Curr . Opin. mikrobiol. : päiväkirja. - 2001. - huhtikuu ( osa 4 , nro 2 ). - s. 208-213 . - doi : 10.1016/S1369-5274(00)00190-9 . — PMID 11282478 .
8. ↑ Reeve JN Arkeaalinen kromatiini ja transkriptio  (neopr.)  // Mol. Microbiol.. - 2003. - toukokuu ( osa 48 , nro 3 ). - S. 587-598 . — PMID 12694606 .
9. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: arkkityyppi replikaation aloitustutkimuksiin? (englanniksi)  // Mol. mikrobiol. : päiväkirja. - 2003. - Toukokuu ( osa 48 , nro 3 ). - s. 605-615 . — PMID 12694608 .
10. ↑ Phillips G., Chikwana VM, Maxwell A., et ai. Arkeaalisen tRNA:n modifiointiin osallistuvan amidinotransferaasin löytäminen ja karakterisointi  //  J. Biol. Chem. : päiväkirja. - 2010. - huhtikuu ( osa 285 , nro 17 ). - P. 12706-12713 . - doi : 10.1074/jbc.M110.102236 . — PMID 20129918 .
11. ↑ Cavalier-Smith T. Eukaryoottien fagotrofinen alkuperä ja alkueläinten fylogeneettinen luokitus   // Int . J. Syst. Evol. mikrobiol. : päiväkirja. - 2002. - maaliskuu ( osa 52 , nro kohta 2 ). - s. 297-354 . — PMID 11931142 .
12. ↑ Chen B., Zhong D., Monteiro A. Vertaileva genomiikka ja HSP90-geeniperheen evoluutio kaikissa organismien valtakunnissa  //  BMC Genomics : Journal. - 2006. - Kesäkuu ( osa 7 ). - doi : 10.1186/1471-2164-7-156. .
13. ↑ Spang A. , Saw JH , Jørgensen SL , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind AE , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema TJ Monimutkaiset arkeat, jotka muodostavat sillan prokaryoottien ja e:n välillä.  (englanniksi)  // Luonto. - 2015. - doi : 10.1038/luonto14447 . — PMID 25945739 .
14. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya  // Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1990. - T. 87 . - S. 4576-4579 .
15. ↑ O.-Ya. L. Bekish. Lääketieteellinen biologia. - Vitebsk: Urajay, 2000.
16. ↑ Mikrobiologia: oppikirja opiskelijoille. korkeampi oppikirja laitokset / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M .: Kustannuskeskus "Akatemia", 2006. - 352 s. ISBN 5-7695-2583-5
17. ↑ Mikrobiologia: oppikirja opiskelijoille. biol. yliopistojen erikoisalat / M. V. Gusev, L. A. Mineeva - 4th ed., ster. - M .: Publishing Center "Academy", 2003. - 464 s. ISBN 5-7695-1403-5
18. ↑ Mushegian A., Koonin E. Minimaalinen geenisarja soluelämälle, joka on saatu vertailemalla täydellisiä bakteerigenomeja  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - National Academy of Sciences , syyskuu 1996. - Voi. 93 . - P. 10268-10273 .
19. ↑ Rosario Gil, Francisco J. Silva, Juli Peretó, Andrés Moya. Minimaalinen geenisarja soluelämää varten, joka on saatu vertailemalla täydellisiä bakteerigenomeja  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut : päiväkirja. — American Society for Microbiology, syyskuu 2004. - Voi. 68 , no. 3 . - s. 518-537 . - doi : 10.1128/MMBR.68.3.518-537.2004 .
20. ↑ Kaikki tämän osan materiaalit, lukuun ottamatta kappaleita, joissa lähde mainitaan erikseen, on otettu Daniel G. Gibsonilta, John I. Glassilta, Carole Lartiguelta, Vladimir N. Noskovilta, Ray-Yuan Chuangilta et ai. Kemiallisesti syntetisoidun genomin hallitseman bakteerisolun luominen  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2. heinäkuuta 2010. - Vol. 329 , no. 5987 . - s. 52-56 . - doi : 10.1126/tiede.1190719 . HTML-versio  (linkki ei saatavilla) .
21. ↑ Clyde A. Hutchison III, Scott N. Peterson, Steven R. Gill, Robin T. Cline, Owen White, Claire M. Fraser, Hamilton O. Smith, J. Craig Venter. Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome  (englanniksi)  // Science : Journal. - 10. joulukuuta 1999. - Vol. 286 , nro. 5447 . - s. 2165-2169 . - doi : 10.1126/tiede.286.5447.2165 .
22. ↑ John I. Glass, Nacyra Assad-Garcia, Nina Alperovich, Shibu Yooseph, Matthew R. Lewis, et ai. Minimaalisen bakteerin välttämättömät geenit  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 10. tammikuuta 2006. - Voi. 103 , no. 2 . - s. 425-430 . - doi : 10.1073/pnas.0510013103 . HTML-versio Arkistoitu 6. maaliskuuta 2019 Wayback Machinessa . Tukitiedot .
23. ↑ Waters, E. et ai. Nanoarchaeum equitansin genomi: näkemyksiä varhaisesta arkeologisesta evoluutiosta ja johdetuista loisista  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : aikakauslehti  . - National Academy of Sciences , 2003. - Voi. 100 . - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . Html-versio arkistoitu 6. maaliskuuta 2019 Wayback Machinessa .
24. ↑ Rosario Gil, Beatriz Sabater-Muñoz, Amparo Latorre, Francisco J. Silva, Andrés Moya. Äärimmäinen genomin väheneminen Buchnera spp.:ssä: Kohti symbioottiseen elämään tarvittavaa minimaalista genomia  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - National Academy of Sciences , 2. huhtikuuta 2002. - Voi. 99 , ei. 7 . - P. 4454-4458 . - doi : 10.1073/pnas.062067299 . Html-versio Arkistoitu 24. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa .
25. ↑ Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar ym. 160 kiloemäksen genomi bakteeriendosymbiontin Carsonella  (englanti)  // Science : Journal. - 13. lokakuuta 2006. - Vol. 314 , nro. 5797 . - s. 267 . - doi : 10.1126/tiede.1134196 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. joulukuuta 2008. Artikkeliarvostelu: Markov A. Pienin genomi luettu Arkistoitu 14. maaliskuuta 2017 Wayback Machinessa .
26. ↑ Sanders, Robert Weird, erittäin pieniä mikrobeja ilmaantuu happamaan kaivosviemäröintiin (3. toukokuuta 2010). Haettu 28. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 18. joulukuuta 2014. (määrätön)
27. ↑ Genomin koko ja elävien olentojen monimutkaisuus - Revista Mètode . Haettu 25. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 25. maaliskuuta 2019. (määrätön)
28. ↑ Shintani M. , Sanchez ZK , Kimbara K. Mikrobiplasmidien genomiikka: replikaatio- ja siirtojärjestelmiin sekä isäntätaksonomiaan perustuva luokittelu ja tunnistaminen.  (Englanti)  // Mikrobiologian rajat. - 2015. - Vol. 6 . - s. 242-242 . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00242 . — PMID 25873913 .
29. ↑ Candidatus Desulforudis audaxviator
30. ↑ Bakteeripopulaatioiden kasvu . Todarin online-bakteriologian oppikirja . Haettu 25. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 16. heinäkuuta 2007. (määrätön)
31. ↑ Peter Laun et ai. Hiiva mallina kronolohiselle ja lisääntymiselle ikääntymiselle – Vertailu  (englanniksi)  // kokeellinen gerontologia : aikakauslehti. - 2006. - Voi. 41 . - s. 1208-1212 .
32. ↑ Monera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
33. ↑ Martin, William. Voi on elämän puu. Teoksessa Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (toim. Jan Sapp). Oxford: Oxford University Press; 2005: 139.
34. ↑ Witzany, Guenther. Telomeerien ja telomeraasien virusalkuperä ja niiden tärkeä rooli eukaryogeneesissä ja genomin ylläpidossa  (englanniksi)  // Biosemiotics : Journal. - 2008. - Voi. 1 . - s. 191-206 . - doi : 10.1007/s12304-008-9018-0 .

Kirjallisuus

• Sergeev V.N., Knoll E.Kh., Zavarzin G.A. Ensimmäiset kolme miljardia elinvuotta: prokaryooteista eukaryooteihin // Priroda. 1996. Nro 6. S. 54-68.

Linkit

• Prokaryootit eläinlääketieteen verkkosivuilla.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani iso kiinalainen Iso venäläinen Britannica (verkossa)
Taksonomia	Fossilworks
Bibliografisissa luetteloissa BNE : XX547477 BNF : 11952891q GND : 4201051-2 J9U : 987007538889505171 LCCN : sh85107388 LNB : 000294549 NKC : ph455216