Ants

Ants

Punainen tulimuurahainen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:FormicoideaPerhe:Ants
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Formicidae Latreille , 1802
Synonyymit
Formicariae
tyyppinen suku
Formica Linnaeus , 1758
Alaperheet
Geokronologia ilmestyi 140 miljoonaa vuotta sitten
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Muurahaiset ( lat  . Formicidae )  - hyönteisperhe muurahaisheimosta , lahko Hymenoptera . Ne ovat sosiaalisia hyönteisiä , jotka muodostavat 3 kastia : naaraat, urokset ja työssäkäyvät yksilöt. Naaraat ja urokset ovat siivettömiä , työssäkäyvät yksilöt ovat siivettömiä. Antennit geniculate, naarailla ja työnäytteillä 11-12-segmenttisiä, miehillä 12-13-segmenttisiä [1] , joissakin lajeissa 4-, 6- tai 10-segmenttisiä. Antennin pääsegmentti (scape) on yleensä paljon pidempi kuin kaikki muut. Takarintakehä ( epinotum ) on vatsan ensimmäinen segmentti, joka on fuusioitu metathoraxin kanssa. Varsinainen vatsa on kiinnitetty epinotumiin varrella, joka muodostuu ensimmäisestä tai toisesta segmentistä. Joidenkin alaheimojen ( myrmicina , ponerina ja muut) muurahaisilla on kehittynyt pisto. Siivet , joissa on alennettu tuuletus [1] .

Muurahaiset elävät perheissä pesissä [2] , joita kutsutaan muurahaiskekoiksi ja jotka on järjestetty maaperään, puuhun, kivien alle; jotkut rakentavat muurahaisia ​​pienistä kasvihiukkasista jne. On olemassa loisia , jotka elävät muiden muurahaisten pesissä, "orjaomistuksessa olevia" muurahaisia, jotka sisältävät "orjia" - muiden lajien muurahaisia ​​pesissään. Monet lajit ovat sopeutuneet elämään ihmisten asunnoissa. Joitakin lajeja arvostetaan tuhohyönteisten säätelemiseksi , toisia voidaan pitää tuholaisina.

Ne ruokkivat pääasiassa kasvien mehua, kirvoja ja muita imeviä hyönteisiä, toukkien - pääasiassa hyönteisten - ruokinta-aikana. On myös lajeja, jotka ruokkivat siemeniä ( viikatemuurahaiset ) ja viljeltyjä sieniä ( leikkurimuurahaisia ).

Levitetty kaikkialle maailmaan Etelämannerta ja eräitä syrjäisiä saaria lukuun ottamatta muodostaen 10–25 % maaeläinten maabiomassasta [ 3] . Muurahaisten menestys monissa elinympäristöissä johtuu niiden sosiaalisesta järjestäytymisestä ja kyvystä muuttaa elinympäristöä ja käyttää erilaisia ​​resursseja.

Yksi ensimmäisistä tutkijoista, joka kuvaili muurahaisten sosiaalista elämää tieteellisissä töissään, oli entomologi Erich Wasmann , joka on myös yksi muurahaisia ​​tutkivan tieteen, myrmekologian , perustajista.

Maailmassa tunnetaan yli 14 000 nykyaikaista lajia ja 345 sukua sekä 166 fossiilisukua ja yli 760 muurahaislajia, jotka ovat levinneet pääasiassa tropiikissa [4] . Palearktisella alueella on noin 1350 lajia 94 suvusta ; Venäjällä on rekisteröity yli 260 lajia 44 suvusta [5] [6] .

Nimen etymologia

Venäjän sana muurahainen juontaa juurensa Praslaviin. *morvь(jь) , joka jatkaa pra-uea. *morwis/*mormis ( lat.  formica ja muut kreikkalaiset μύρμηξ palaavat samaan lähteeseen ). Samaan aikaan Morovei olisi foneettisesti säännöllinen muoto venäjäksi . Nykyaikainen muoto saatiin kontaminaatiosta sanalla murava [7] [8] [9] .

Kuvaus perheestä

Muurahaiset ovat evoluutionaalisesti edistynein hyönteisperhe [10] etologian , ekologian ja fysiologian suhteen [ 11] [12] . Heidän perheensä ovat monimutkaisia ​​sosiaalisia ryhmiä, joilla on työnjako ja kehittyneet viestintä- ja itseorganisaatiojärjestelmät , joiden avulla yksilöt voivat koordinoida toimintaansa suorittaessaan tehtäviä, jotka eivät ole yhden yksilön voimien ulkopuolella. Joillakin muurahailajeilla on kehittynyt "kieli" ja ne pystyvät välittämään monimutkaista tietoa. Lisäksi monet muurahaislajit ylläpitävät pitkälle kehittyneitä symbioottisia suhteita muihin hyönteisiin, sieniin, bakteereihin [13] ja kasveihin.

Muurahaisille yhteistyön tuomat edut ovat johtaneet siihen, että nykyään ne ovat lukumäärältään hallitseva niveljalkaisten ryhmä. Joten 1 km²:n suuruisella savannilla Norsunluurannikolla ( Afrikka ) elää lähes 2 miljardia muurahaista, jotka muodostavat noin 740 tuhatta siirtokuntaa [11] . Yhdessä termiittien (toinen suuri sosiaalisten hyönteisten ryhmä) kanssa muurahaiset muodostavat kolmanneksen Amazonin sademetsän maaeläinten kokonaisbiomassasta . Siten niiden keskimääräinen väestötiheys on 800 miljoonaa muurahaista ja 100 miljoonaa termiittiä 1 km² :llä , joten ne painavat vain puolet niin paljon kuin kaikki muut tämän sademetsän maaeläimet [11] . Niitä on vähemmän lauhkealla vyöhykkeellä. Floridan 8 km² : n alueelta löydettiin 76 muurahaislajia 30 suvusta ja 5,5 km² : n alueelta Michiganissa  87 lajia 23 suvusta [11] .

Perheen edustajien koot vaihtelevat - 1 - 30-50 mm ja enemmän. Pienimpiä muurahaisia ​​ovat muun muassa suvun Monomorium (työntekijät 1–2 mm , naaraat ja urokset 3–4 mm ) [14] , Mycetophylax (1–3 mm) ja Cyphomyrmex (1,5–3 mm) sekä Leptothorax minutissimus -lajin edustajat.  on endeeminen Yhdysvalloissa , loistaen Leptothorax curvispinosus -muurahaispesäkkeissä [15] ja saavuttaa jopa 3 mm :n pituuden [16] .

Yksi perheen suurimmista edustajista on Camponotus gigas -laji , jonka koko on työntekijöillä noin 20 mm, miehillä 18,3 mm, sotilailla 28,1 mm ja kuningattareilla jopa 31,3 mm [17] . Myös suurimmat muurahaiset ovat jättiläinen dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [18] ja Paraponera clavata , joiden pituus on 25-30 mm [19] . Afrikkalaisen Dorylus- suvun urokset voivat saavuttaa jopa 3 cm:n pituuden, ja kohdun (kuningatar) istumavaiheessa munasolujen kypsymisen aikana on huomattavasti laajentunut fysoggastrinen vatsa ja kokonaispituus jopa 5 cm [20] . Kuitenkin historian suurimmat ovat Formicium -suvun fossiiliset muurahaiset . Niiden naaraiden pituus oli 7 cm ja siipien kärkiväli jopa 15 cm [21] .

Systematiikka ja evoluutio

Muurahaisten fylogeneettinen sijainti (Johnson et al., 2013) [22]
Muurahaisten fylogeneettinen sijainti Brothersin mukaan, 1999 [23]

Muurahaisheimo kuuluu hymenoptera -lahkoon , johon kuuluu myös sahakärpäsiä , mehiläisiä ja ampiaisia , ja sen uskottiin aiemmin kuuluvan Vespoidea -superhekuun . Muiden näkemysten mukaan se erotetaan erillisenä taksonina, Formicoidea [23] [24] . Aiemman fylogeneettisen analyysin mukaan muurahaisten uskottiin syntyneen jostain vespoid- ampiaisista liitukauden puolivälissä , noin 110-130 miljoonaa vuotta sitten, luultavasti entisen Laurasian supermantereen alueelta, ja todellisia ampiaisia ​​ja scoliidae ( Scoliidae ) pidettiin lähimpänä muurahaisia ​​ja Bradynobaenidae - heimoja [24] [25] . Muiden uudempien, useiden satojen geenien tutkimukseen perustuvien fylogenomisten tietojen mukaan vespoid-ampiaiset eivät ole muurahaisten sukulaisia, ja jälkimmäiset lähestyvät todennäköisemmin sfekoidisia kaivavia ampiaisia ​​( Sphecoidea , Apoidea ) [12] [22] . Vahvistus muurahaisten alkuperästä ampiaisista anatomisten ja käyttäytymiseen liittyvien yhtäläisyuksien lisäksi on vuonna 1967 löydetty mesozoisista kerrostumista niiden välinen siirtymämuoto - fossiililaji Sphecomyrma freyi [26] . Tämä laji yhdistää sekä muurahaisen että ampiaisen piirteet, ja se on ajoitettu myöhään liitukaudelle (80 miljoonaa vuotta sitten). Myöhemmin on löydetty muita lajeja, jotka on myös liitetty alaheimoon Sphecomyrminae .

On todennäköistä, että Sphecomyrma freyi olivat maapallon metsänhakijoita, mutta Leptanillinae- ja Martialinae -alaheimojen nykyisten jäsenten rakenteen ja käyttäytymisen perusteella jotkut tutkijat uskovat, että primitiiviset muurahaiset olivat maanalaisia ​​petoeläimiä [27] . Vahvistettuaan kukkivien kasvien hallitsevan roolin noin 100 miljoonaa vuotta sitten muurahaiset alkoivat kehittyä nopeammin sopeutuen erilaisiin ekologisiin markkinaraon [28] [29] [30] .

Liitukaudella muurahaisten määrä oli alhainen ja oli noin 1 % hyönteisten kokonaismäärästä . Muurahaisista tuli hallitsevia adaptiivisen säteilyn jälkeen tertiaarien alussa . Kaikista oligoseeniin ja mioseeniin peräisin olevista fossiileista löydetyistä hyönteisistä 20–40 % oli muurahaisia. Kaikista eoseenin aikakaudella eläneistä suvuista noin 10 % on säilynyt tähän päivään asti. Nykyään olemassa olevat suvut muodostavat 56 % Itämeren meripihkan suvuista (aikaiselta oligoseenikaudelta) ja 92 % Dominikaanisesta meripihkasta (varhaismioseeni) [28] [31] .

Prekambria Fanerozoic Aeon
Paleozoic Mesozoic Cenozoic Aikakausi
kambrikausi Ordo
vic 		Pakota
ur 		devonilainen Hiili permi Triassinen Yura Liitu paleo
geeni 		neo
geeni 		P-d
4570 541 485,4 443.4 419.2 358,9 298,9 252.2 201.3 145,0 66,0 23.03 äiti ←
_
2,588
Formicidae ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲

Termiitit , joita joskus kutsutaan "valkoisiksi muurahaisiksi", eivät ole muurahaisia. Ne kuuluvat termiitteihin ( Isoptera ) ja ovat läheisempää sukua torakille ja mantiseille . Aivan kuten muurahaiset, termiitit ovat sosiaalisia hyönteisiä , mutta niillä on epätäydellinen metamorfoosi . Termiittien ja muurahaisten sosiaalisten rakenteiden samankaltaisuus selittyy konvergentilla evoluutiolla [32] . Niin sanotut samettimuurahaiset (Mutillidae), vaikka ne ovat samankaltaisia ​​kuin muurahaiset, ovat siivettömiä ampiaisia ​​[33] [34] .

Fossiiliset lajit

Muurahaisperheeseen kuuluu eri arvioiden mukaan 5-6 sukupuuttoon kuollutta alaryhmää ( Armaniinae , Formiciinae , Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae ja muut), 5 sukupuuttoon kuollutta heimoa , 121 sukupuuttoon kuollutta sukua , noin 600 sukupuuttoon kuollutta lajia . Ensimmäinen mesozoinen muurahainen löydettiin vuonna 1967 , kun Edward Wilson ja kollegat kuvasivat liitukauden muurahaisen ( Sphecomyrma freyi ) fossiilin meripihkanpalassa New Jerseyn ( USA ) rannalta . Löydön ikä on noin 90 miljoonaa vuotta. Muurahaisten paleontologista historiaa on viime aikoina tutkittu intensiivisesti [35] , mutta monet fossiilijäännökset ovat huonosti säilyneet ja niiden kuvaus on erittäin vaikeaa.

Elävät fossiilit

Muurahaisalaperheen kladogrammi Bradyn et al. (2006), Moreau et ai. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et ai. (2008) [27] .

Alkukantaisella sokealla muurahaislajilla Martialis heureka , joka löydettiin vuonna 2008 Brasiliasta, tunnistettiin ainutlaatuisia rakenteellisia piirteitä ja se luokiteltiin uuteen muurahaisten Martialinae -alaheimoon [27] . Toinen esimerkki elävästä fossiilista on "dinosaurusmuurahainen" Nothomyrmecia-makrot Australiasta. Se löydettiin vuonna 1931 , se kuvattiin vuonna 1934, ja jälleen [37] , lukuisista yrityksistä ja tutkimusmatkoista huolimatta, se löydettiin vasta vuonna 1977 [38] . Kerran se erotettiin jopa itsenäiseksi alaheimoksi Nothomyrmeciinae [37] [39] [36] .

Systematiikka

Muurahaisperheeseen kuuluu 16 nykyaikaista ja 6 fossiilisia alaheimoja (22 mukaan lukien Armaniidae Armaniinae - tilassa ), 44 heimoa , yli 14 000 nykyaikaista pätevää lajia ja 345 sukua (sekä 166 fossiilista sukua ja yli 760 lajia), jotka ovat levinneet pääasiassa trooppiset [4] [27] [29] [40] [a] .

Muurahaisten luokittelun vaikeus liittyy kahteen ilmiöön - kaksoislajien ja hybridien esiintymiseen [11] . On olemassa useita lajeja, jotka ovat ulkonäöltään käytännössä erottamattomia. Siten laji, jota kuvaavat pienen yksilömäärän anatomiset ominaisuudet, jaetaan usein kahteen tai useampaan itsenäiseen, lisääntymiskykyisesti toisistaan ​​eristettyyn osaan. Voit erottaa ne toisistaan ​​geneettisten tai entsymaattisten ominaisuuksien perusteella. Toisaalta kaksi läheistä sukua olevaa muurahaislajia, jotka ovat helposti erotettavissa ulkoisista piirteistä, risteytyvät usein paikoissa, joissa ne elävät yhdessä ja muodostavat hybridimuotoja. Tällaisten hybridien hedelmällisyyden perusteella päätellään, että lajit eivät ole itsenäisiä, vaan ovat vain saman lajin eri rotuja, koska eri lajien risteyttämisestä saadut jälkeläiset eivät ole hedelmällisiä [11] .

Muurahaisten alaperheiden fylogeneettiset suhteet esitetään alla Brady et ai. (2006), Moreau et ai. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et ai. (2008) [27] . Äskettäin Kück et ai. (2011) [42] osoitti, että Martialinae- ja Leptanillinae -alaheimojen sijaintia tulisi harkita uudelleen, koska ne ovat lähellä Formicinae -ryhmää .

Vuonna 2014 paimentolais- ja puolipaimentolaismuurahaisista tehtyyn molekyylifylogeneettiseen tutkimukseen perustuen ehdotettiin (Brady et al., 2014) kaikkien dorylomorfisten alaheimojen ( Aenictinae , Aenictogitoninae , Cerapachyinae , Extendene asdinad ja Ecitontaninae ) yhdistämistä. Dorylinae S.l. laajalti hyväksytty (yhden Dorylus -suvun sijaan on nyt 18 sukua ja 797 lajia) [43] .

Morfologia ja anatomia

Muurahaiset eroavat morfologialtaan muista hyönteisistä siten, että niillä on geniculate - antennit , metapleuraalinen rauhanen ja toinen vatsan segmentti on voimakkaasti kaventunut varsisolmuksi . Pää, mesosomi ja vatsa ovat kolme erillistä kehon segmenttiä. Lehtilehti on kapea vyötärö mesosooman (kolme rintakehän segmenttiä sekä ensimmäinen vatsan segmentti, joka sulautuu niihin) ja vatsan (vatsan osat lehden jälkeen). Se voi koostua yhdestä tai kahdesta osasta (vain toinen tai toinen ja kolmas vatsan segmentti) [45] . Vatsa ja lehtilehti yhdistyvät yhteen muodostaen metasomin .

Muiden hyönteisten tapaan muurahaisilla on ulkoinen luuranko  , ulompi kitiiinikuori , joka tukee ja suojaa kehoa. Hermosto koostuu ventraalisesta hermoketjusta, joka sijaitsee koko kehon pituudella, ja useista toisiinsa liittyvistä hermosolmukkeista [46] . Hermoston tärkein osa on supraesofageaalinen ganglio , johon muodostuu tilapäisiä yhteyksiä. Sen määrä on suhteellisen suurin työläisillä, pienempi kuningattareilla ja pienin miehillä.

Kuten useimmilla hyönteisillä, muurahaisilla on monimutkaiset yhdistelmäsilmät , jotka koostuvat lukuisista pienistä linsseistä. Muurahaissilmät erottavat liikkeet hyvin, mutta niillä ei ole korkeaa resoluutiota. Yhdistelmäsilmän lisäksi pään yläosassa on kolme yksinkertaista silmää, jotka määrittävät valaistuksen tason ja valon polarisaatiotason [47] . Selkärankaisiin verrattuna useimmilla muurahaisilla on keskinkertainen näkö , ja jotkut maanalaisista lajeista ovat täysin sokeita.

Pään antennit ovat aistielimiä, jotka havaitsevat kemikaaleja, ilmavirtoja ja tärinää, ja niitä käytetään myös signaalien vastaanottamiseen ja välittämiseen kosketuksen kautta.

Muurahaisen päässä on vahvat alaleuat , joita käytetään ruoan kantamiseen, erilaisten esineiden käsittelyyn, pesän rakentamiseen ja puolustamiseen [46] . Joillakin muurahaisilla nämä alaleuat avautuvat 270° ja napsahtavat kuin ansoja, esimerkiksi sellaisilla suvuilla kuin Anochetus , Odontomachus , Myrmoteras , Strumigenys [48] . Joillakin lajeilla on pieni ruokatorven kasvu, jota kutsutaan "yhteisvatsaksi" tai struumaksi . Se voi varastoida ruokaa, joka jakautuu myöhemmin muiden muurahaisten ja toukkien kesken [49] . (Katso trofallaksi ).

Kunkin jalan päässä oleva koukkukynsi auttaa muurahaista kiipeämään pystysuorilla pinnoilla. Useimmilla kuningattareilla ja urosmuurahaisilla on siivet. Kuningattaret purevat siipensä irti parittelulennon jälkeen [46] .

Muurahaisen vatsassa on sisäelimiä, mukaan lukien lisääntymis- ja eritysrauhaset. Monien lajien työmuurahaisilla on vatsan päässä pistosmuodossa muunnettu munasolu , jota käytetään ravinnon hankkimiseen sekä pesän tai hyökkäyksen suojaamiseen (esim. myrmicinae , Myrmeciinae , Paraponerinae , ponerin , jne.) [46] . Myrmicina-alaheimon primitiivisissä muodoissa pisto on vähentynyt, kun taas evoluutionaalisesti edistyneissä muodoissa se on modifioitunut, kun taas edes tämän ryhmän primitiivisissä suvuissa se ei pysty halvaantamaan saalista tehokkaasti.

Signaaliaineita erittävät erityiset rauhaset. Erityyppisillä muurahaisilla voi olla niitä kymmeniä. Nämä rauhaset eroavat lukumäärältään, muodoltaan ja toiminnaltaan, eikä niitä koskaan löydy samanaikaisesti samasta lajista [50] . Muurahaisten eksokriininen järjestelmä on hyvin kehittynyt ja sisältää yli 75 rauhasta, jotka sijaitsevat kaikissa kehon osissa: päässä ja antenneissa (yli 15), rinnassa ja jaloissa (yli 30), vatsassa. (yli 30) [51] . Ne erittävät feromoneja ja osallistuvat monien muiden aineiden, kuten entsyymien, myrkkykomponenttien, antibioottien, voiteluaineiden jne., tuotantoon. [52] Muurahaisen Pachycondyla tridentata vatsassa on vähintään 28 rauhasta [53] .

Pleurarauhaset erittävät antibioottisia aineita (kuten fenyylietikkahappoa ) ja joskus myös hälyttävät feromoneja ja karkotteita vihollisilta suojaamiseksi. Niitä ei kuitenkaan esiinny useissa lajeissa, jotka johtavat puiden elämäntapaan. Puolustukseen ja hyökkäykseen käytetään myös sukupuolirauhasia, jotka ovat muuttaneet käyttötarkoitustaan ​​työssäkäyvillä yksilöillä. Niitä ovat myrkylliset rauhaset, jotka tuottavat happoa, ja Dufourin rauhaset [50] , jotka tuottavat alkalista eritystä, erilaisia ​​hiilivetyjä, ketoneja , alkoholeja , estereitä ja laktoneita . Monien ei-piskevien lajien myrkyn perusta on muurahaishappo . Tällaiset muurahaiset suihkuttavat salaisuutta useiden senttimetrien etäisyydeltä vapauttaen samalla "hälytysferomoneja". Joidenkin pistelevien lajien myrkyllisin myrkky, jolla, kuten useimpien eläinmyrkkyjen, koostumus on monimutkainen [50] . Tulimuurahaisen myrkyn tärkein vaikuttava aine on piperidiiniryhmän alkaloidi , solenopsiini ; myrkky sisältää myös useita allergeeneja proteiineja. Joidenkin Pogonomyrmex -suvun viikatemuurahaisten lajien myrkyllisin myrkky ; P. badius -myrkyn LD50 vatsaonteloon annetuilla hiirillä on 0,42 μg/g [54] .

Pygidiaaliset rauhaset avautuvat takapuolelta vatsan yläpuolella olevien kanavien kautta. Useissa lajeissa ne tuottavat hälytysferomoneja ja karkotteita, toisissa feromoneja. Rintarauhaset avautuvat vatsan alapuolella olevilla kanavilla ja erittävät jälkiä ja kutsuvia feromoneja. Alaleuan rauhaset avautuvat kanavien kautta alaleuan sisäpuolella [50] .

Aiemmin entomologit uskoivat, että kaikki muurahaiset kykenevät erittämään myrkyllistä muurahaishappoa (siis sen nimi) [55] , mutta nyt tiedetään, että vain formysiinialaperheen jäsenet kykenevät tähän [ 55] .

Muurahaisen toukkien silkkimäisen aineen erittäminen suojaavan kotelon luomiseksi kirjattiin alaheimoihin Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae ja Ponerinae [56] .

Perherakenne

Muurahaisperhe on monivuotinen, hyvin organisoitunut yhteisö, joka koostuu jälkeläisistä ( munat , toukat , pennut ), aikuisista seksuaalisista yksilöistä ( naaraat ja urokset ) ja pääsääntöisesti lukuisista työssä olevista yksilöistä (steriilit naaraat) [50] [57] [58 ] ] .

Muurahaiset muodostavat perheitä, joiden koko vaihtelee muutamasta kymmenestä yksilöstä erittäin organisoituneisiin pesäkkeisiin , jotka koostuvat miljoonista yksilöistä ja miehittää suuria alueita. Suuret perheet koostuvat pääasiassa hedelmättömistä, siivettömistä naaraista, jotka muodostavat työläisten, sotilaiden tai muiden erikoistuneiden ryhmien kasteja. Lähes kaikissa perheissä on uroksia ja yksi tai useampi lisääntymiskykyinen naaras, joita kutsutaan kuningattareiksi tai kuningattareiksi. Joskus perheitä kutsutaan superorganismiksi , koska muurahaiset toimivat yksikkönä [59] .

Muurahaisperheissä on työnjakoa , yksilöiden välistä kommunikaatiota ja itseorganisaatiota monimutkaisten ongelmien ratkaisemisessa. Tällaisia ​​yhtäläisyyksiä ihmisyhteiskunnan kanssa ovat tutkijat jo pitkään tutkineet [60] .

Ant queen

Muurahaisperheessä on yksi ( monogyny ) tai useampi ( polygyny ) lisääntyvä naaras perheen lajista ja koosta riippuen -- niitä kutsutaan kuningattareiksi tai kuningattareiksi . Naaraat ovat samanlaisia ​​​​kuin työntekijät, mutta eroavat niistä rintakehän rakenteesta ja pääsääntöisesti suuremmista koosta. Heillä on siivet, jotka purevat itsensä irti hedelmöityksen jälkeen. Joillakin lajeilla on ergatoid-naaraita , jotka ovat siivettömiä ja joilla on yksinkertaistettu rintakehä [61] .

Useimmissa lajeissa kuningattaret ja työläiset kehittyvät hedelmöitetyistä munasoluista – heillä on kaksi kromosomisarjaa , jotka ovat peräisin siittiöstä ja munasolusta [62] [63] .

Naaras parittelee vain kerran "aviolentonsa" aikana [64] , samalla kun hän saa uroksen siittiöreserviä , joka kuluu vähitellen koko hänen elämänsä. Muurahaisen naaraan elinikä on maksimaalinen hyönteismaailmaan ja voi olla jopa 12-20 vuotta lajista riippuen [2] (naaraiden ennätys 28-vuotiaana kirjattiin Lasius nigerin laboratoriopesässä ) [65] ] . Hedelmöityneet naaraat pudottavat siipensä [2] ja joko perustavat uuden perheen tai jäävät muurahaispesoonsa . Joskus nuoret naaraat hyväksytään lajinsa muihin, jo olemassa oleviin perheisiin. Ensimmäisessä tapauksessa naaraan on valittava paikka pesälle, valmistettava uuden muurahaispesän ensimmäinen kammio ja aloitettava muniminen jonkin ajan kuluttua.

Joissakin lajeissa naaraat keräävät ruokaa, ja heidän on poistuttava pesästä. Toisissa ne jäävät pesään tukemaan omaa olemassaoloaan ja kasvattamaan ensimmäisiä työntekijöitä rasvavarastojen ja histolyysissä olevien siipilihasten kustannuksella . Kuningatar ruokkii toukkia erityisellä sylkieritteellä [2] ja/tai erityisillä "ruokinta" munilla. Saatavilla olevan ruoan määrä on aluksi hyvin rajallinen, joten ensimmäisten työntekijöiden lukumäärän ja koon välillä etsitään kompromissia - he ovat kaikki pieniä tai jopa kääpiöitä [2] .

Miehet

Urokset (joitakin poikkeuksia lukuun ottamatta) syntyvät hedelmöittämättömistä munasoluista [66] ja kantavat vain yhtä kromosomisarjaa (haploidi), joka on peritty äidin munasolusta [62] [63] .

Yleensä miehillä on siivet, joita käytetään parvikauden aikana. Cardiocondyla -suvun edustajilla tiedetään siivekkäiden lisäksi myös siivettömien urosten kilpailevan keskenään (kuolemaan johtavalla seurauksella) nuorista naaraista emän pesässä [67] .

Urosten rooli rajoittuu nuorten siivekkäiden naaraiden hedelmöittämiseen . Urokset ilmestyvät yleensä muurahaispesoon vähän ennen parittelulentoa ja kuolevat pian parittelun jälkeen [50] .

Työmuurahaiset

Ylivoimainen enemmistö muurahaisyhdyskunnan yksilöistä on työntekijöitä, jotka ovat naaraita, joilla on alikehittynyt lisääntymisjärjestelmä [50] (vertailuksi termiiteissä myös epäkypsät urokset voivat olla työntekijöitä), joiden päätehtävänä on huolehtia perheestä. Niiltä puuttuu siivet, niillä on yksinkertaistettu rintakehän rakenne, silmät ovat pienempiä kuin naarailla tai ne ovat pienentyneet, ja joissakin lajeissa niitä ei ole.

Joillekin lajeille on ominaista polymorfismi - saman lajin muurahaisten koon, aistielinten herkkyyden ja aktiivisuuden ero, riippuen niiden tehtävistä perheessä [50] .

Usein suurilla työmuurahaisilla on suhteettoman suuret päät ja vastaavasti vahvat alaleuat . Tällaisia ​​työntekijöitä kutsutaan sotilasmuurahaisiksi , koska niiden vahvat alaleuat tekevät niistä erittäin tehokkaita taistelussa, mutta samalla he ovat silti työmuurahaisia, ja heidän "tehtävänsä" ovat yleensä hieman erilaisia ​​kuin muiden työntekijöiden. Joissakin muurahaislajeissa ei ole keskikokoisia työntekijöitä, mikä luo terävän kuilun pienten ja suurten muotojen välille [68] . Esimerkiksi kutojamuurahaisilla on selkeä bimodaalinen kokojakauma [69] [70] . Joissakin muissa lajeissa työmuurahaiset käyvät läpi muutoksia koko elämänsä ajan.

Polymorfismin lisäksi työmuurahaiset voidaan jakaa perheen sisällä erikoistumisen mukaan ( polyetismi [71] ). Jotkut muurahaiset hoitavat nuoria (nanit), toiset osallistuvat pesän rakentamiseen, ryhtyvät metsänhakijoiksi , toiset siivoavat tiloja, neljäs varastoi nestemäistä ruokaa ( hunajatynnyrit ) jne.

Joissakin muurahaislajeissa työntekijät voivat munia [72] .

Työmuurahaisen voima kasvaa ryhmässä työskennellessä. Esimerkiksi karvainen puumuurahaistyöntekijä yksin kykenee kehittämään tehon 24,2 erg /sek, ja pareittain jokainen työntekijä voi kehittää tehon jopa 31,6 erg /sek [73] . Formica -suvun muurahaisilla aivot vievät 0,57 % kehon tilavuudesta [74] .

Kehitys ja lisääntyminen

Muurahaiset, täysin muuttuneiden hyönteisten edustajina , käyvät läpi useita kehitysvaiheita: muna, toukka, pupa ja imago . Muurahaisten kehityssykli, kuten kaikki muutkin hymenoptera , sisältää täydellisen transformaation ( holometaboly ). Toukka kuoriutuu munasta - hyönteisen ainoasta kasvuvaiheesta.

Muurahaisen elämä alkaa munasta . Jos munasolu hedelmöitetään , siitä kasvaa naaras , ja jos ei, niin uros . Yleensä munia ei säilytetä erikseen, vaan pienissä "pakkauksissa". Itämisajan jälkeen munasta nousee istuva matomainen toukka , jota työssäkäyvät yksilöt ruokkivat ja hoitavat. Toukan ulkopinta voi venyä vain tiettyihin rajoihin, ja sulamista tapahtuu kasvun aikana. Näin ollen on tapana erottaa toukkien useat ikävaiheet. Muurahaisilla on tyypillisesti neljä toukkavaihetta, jotka huipentuvat nukkumaan, vaikka joillakin lajeilla voi olla kolme tai viisi toukkavaihetta. Toukkien ruokinta suoritetaan trofallaksian avulla , kun muurahainen ruokkii nestemäistä ruokaa sadosta - kuten ruoan vaihdossa aikuisten välillä , jotka varastoivat ruokaa "sosiaaliseen vatsaan". Toukat voivat myös syödä kiinteää ruokaa, kuten rehumunia, saaliinpaloja tai työntekijöiden tuomia siemeniä. Joissakin lajeissa toukat kuljetetaan suoraan paikkaan, jossa saalis vangittiin. Ennen nukkumista toukka lopettaa ruokinnan ja erittää suolinsa sisällön. Joissakin muurahaislajeissa (esimerkiksi alaheimojen formycins , ponerins , Amblyoponinae edustajissa ) toukat kutovat kotelon ennen nukkumista . Muurahaiskoteloita kutsutaan kansansa "muurahaismuniksi". Nukku on vapaa - sen sisällä olevat imago - lisäkkeet ovat vapaita eivätkä ole sulautuneet kehoon [75] . Riippuen ravinnosta , jonka toukka saa, siitä voi kehittyä kuningatar tai työskentelevä yksilö. Jos lajilla on työntekijöiden jakautuminen kasteihin, niin ravitsemus määrää myös sen, mihin kastiin tuleva muurahaisimago kuuluu. Toukat ja puput on pidettävä tietyssä vakiolämpötilassa, joten työntekijät siirtävät ne usein pesäkammiosta toiseen sopivimmissa olosuhteissa [76] . Nukkevaiheen päätyttyä työmuurahaiset auttavat uutta yksilöä nousemaan siitä ulos, koska muurahainen ei pysty avaamaan koteloa itse.

Uudet työntekijät viettävät elämänsä ensimmäiset päivät kuningattaresta ja poikasesta huolehtien. Sitten he yleensä kaivavat tunneleita ja tekevät muita töitä pesän sisällä. Myöhemmin muurahaisesta tulee pesänsuojelija ja ravinnonhakija . Nämä muutokset ovat melko äkillisiä ja ovat esimerkkejä väliaikaisista kasteista. Selitys tälle sekvenssille liittyy rehunhakijoiden korkeaan kuolleisuuteen [77] [78] .

Useimmissa muurahaislajeissa vain naaraat (tulevat kuningattaret) ja urokset pystyvät parittelemaan. Vastoin yleistä käsitystä, joissakin muurahaisyhdyskunnissa voi olla useita kuningattaria (polygyny), kun taas toisilla ei välttämättä ole kuningatarta ollenkaan. Lisääntymiskykyisiä työntekijöitä kutsutaan gamergateiksi ( englanniksi  gamergates ), ja perheitä, joissa ei ole kuningatarta, kutsutaan gamergateiksi [79] . Siivekkäät urosmuurahaiset nousevat ulos pupuistaan ​​tulevien kuningattareiden kanssa ja koko elämänsä ajan vain ruokkivat ja parittelevat . Useimmat muurahaiset ovat monovoltiinisia, eli vain yksi sukupolvi kehittyy vuodessa [80] . Tiettynä lajista riippuvaisena ajankohtana siivekkäät naaraat ja urokset jättävät pesän ja lähtevät parittelulennolle . Tyypillisesti urokset lähtevät lentoon ennen naaraita ja vapauttavat feromoneja , jotka saavat ne seuraamaan niitä. Useimpien lajien naaraat parittelevat vain yhden uroksen kanssa, mutta on myös lajeja, joiden naaraat parittelevat kymmenen tai useamman uroksen kanssa [81] . Parittelun jälkeen naaras etsii sopivaa paikkaa uuden muurahaispesän luomiseksi. Löydettyään sellaisen hän puree siipensä irti ja kaivaa tulevan pesän ensimmäisen kammion ja alkaa sitten munimaan ja huolehtimaan niistä [2] . Kuningatar varastoi häälennon aikana saadut siittiöt ja hedelmöittää sillä munasolunsa. Ensimmäiset työntekijät uudessa perheessä ovat heikkoja ja kooltaan pieniä verrattuna myöhempiin työntekijöihin. Ne laajentavat pesää, etsivät ruokaa ja hoitavat jälkeläisiä. Näin syntyy useimmissa lajeissa uusia perheitä, mutta on lajeja, joissa useat kuningattaret muodostavat yhdyskunnan kerralla. Tiettynä aikana yksi "seurakunnan" kuningattareista jättää perheen ja muuttaa uuteen paikkaan [10] . Tämä prosessi muistuttaa mehiläisten parveilua .

Muurahaisilla on laaja valikoima lisääntymisstrategioita. Esimerkiksi joidenkin lajien naaraat pystyvät lisääntymään yksisukuisella lisääntymisellä ( parthenogenesis ), jossa naaraat ilmestyvät hedelmöittämättömistä munista (ilman urosten osallistumista) [82] , ja lajissa Mycocepurus smithii kaikki yksilöt ovat naaraspuolisia [83] . Fakultatiivinen tai pakollinen thelytoky on kokeellisesti vahvistettu useissa lajeissa [84] : Pristomyrmex pungens [85] , Messor capitatus ( Myrmicinae ) [86] , Cerapachys biroi ( Cerapachyinae ) [87] [88] , Cataglyphis kursori ( Formicinae ) [89] , Platythyrea punctata ( Ponerinae ) [90] .

Tropiikassa muurahaiset ovat aktiivisia ympäri vuoden, kun taas kylmillä alueilla ne selviytyvät talvesta lepotilassa ja toimettomuudessa. Inaktiivisuuden muodot vaihtelevat, ja joissakin lajeissa jopa toukat joutuvat diapause -tilaan . Useimmissa lajeissa aikuiset talvehtivat kuitenkin heikentyneen aktiivisuuden tilassa [91] .

Ainutlaatuinen luonnollisen kloonauksen variantti on olemassa pienemmässä tulimuurahaisessa [92] , jonka uros- ja naaraskloonit lisääntyvät itsenäisesti, joten molempien sukupuolten geenipoolit eivät sekoitu. Tässä lajissa työssäkäyvät yksilöt kehittyvät hedelmöittyneistä munista, kuningattaret hedelmöittämättömistä diploidisista munista. Joissakin urosten hedelmöittämissä munissa kaikki äidin kromosomit tuhoutuvat ja urokset kehittyvät sellaisista haploidisista munista.

Genetiikka

Muurahaisten diploidisella kromosomijoukolla on laajin valikoima kaikista hyönteisistä. Se vaihtelee kahdesta kromosomista Myrmecia pilosula -naaraissa ( 2n = 2) 120 kromosomiin Dinoponera lucidassa (2n = 120). Miehillä, joilla on haploidinen ryhmä , se on puolet niin paljon, eli Myrmecia pilosulan miespuolisilla edustajilla on vain yksi kromosomi [93] .

Muurahaisten genomin koot vaihtelevat Dorymyrmex burenissa ( Dolichoderinae ) ja Paratrechina longicornisissa ( Formicinae ) 180 Mb : sta tulimuurahaisessa Solenopsis invictassa 470 Mb: iin ja Aphaenogaster treatae:ssa ja Monomorium viridessa ( kaikki kolme Myrmic.5irinas ) ja 500 Mb: iin . pennsylvanica ( Ponerinae ) [94] [95] [96] .

Perheen perustamistapoja

Muurahaisten lisääntyminen ja uudelleensijoittaminen tapahtuu kerran vuodessa (joissakin lajeissa - kahdesti vuodessa).

Itsenäinen

Parittelulennon aikana naaraat ja urokset jättävät pesät ja kerääntyvät uloskäyntiensä kohdalle ja alkavat sitten kiivetä mihin tahansa korkeuteen - ruohokasveihin, puihin, rakennusten seiniin jne., josta ne lähtevät. Liikkuvammat urokset lähtevät usein suoraan maasta. Eri pesien naaraat ja urokset parittelevat ilmassa tai maassa. Pian tämän jälkeen urokset kuolevat, ja hedelmöittyneet naaraat lähtevät etsimään paikkaa tulevalle pesälle. Sopivan paikan löydettyään naaras rakentaa pienen suljetun kammion maahan ja alkaa sitten munimaan [2] . Joskus useat naaraat muodostavat tällaisen kammion yhdessä. Muurahaisten munat ovat hyvin pieniä, noin 0,5 mm pitkiä [50] ja ne on aina liimattu yhteen yhteiseksi kokkaukseksi. Viikkoa myöhemmin ensimmäiset toukat alkavat ilmestyä munista. Nuoret toukat pysyvät yhteisessä "möykässä", suuremmat sijoitetaan ryhmissä tai erikseen kammion lattialle, ja joskus (pienten muurahaisten lajeissa) ne ripustetaan kammion seinille. 2 viikon kuluttua toukat saattavat kasvunsa päätökseen ja nukkuminen alkaa . Tähän mennessä niistä tulee työmuurahaisia ​​suurempia. Naaraat eivät syö mitään ennen kuin ensimmäiset työntekijät ilmestyvät pennuista. Joissakin primitiivisissä muurahaislajeissa naaraat nousevat pesästä ja saalistavat hyönteisiä. Mutta suurimmassa osassa lajeja naaras ei poistu pesästä ennen elämänsä loppua ja ruokkii toukkia erityisten sylkirauhasten eritteillä [2] . Samalla naaraasta katoavat lentolihakset kokonaan ja vanhempainpesään kertyneet rasvavarastot kuluvat. Kun ensimmäiset työntekijät ovat lähteneet pupuista, he menevät kammion ulkopuolelle ja alkavat saada ruokaa. Tästä eteenpäin naaras munii vain munia. Työntekijät ottavat hoitaakseen kaiken pesän työn [50] .

Väliaikainen sosiaalinen parasitismi

Muurahaisten keskuudessa tilapäisen sosiaalisen loistumisen ilmiöt ovat yleisiä. Näiden lajien naaraat ovat yleensä paljon pienempiä kuin niiden lajien, jotka rakentavat omia pesiä [2] . Esimerkiksi naaraspuoliset metsämuurahaiset eivät voi perustaa uutta perhettä yksin. Tätä varten he tarvitsevat toisen lajin työntekijöiden apua - ruskeaa metsää , punaposkia tai harmaita hiekkamuurahaisia ​​[2] . Nuori naaras metsämuurahainen löytää yhdestä näistä lajeista oman naaraan menettäneen muurahaispesän ja asettuu siihen. Muissa ohimenevissä sosiaalisissa loisissa, kuten keltaisen tuoksuisessa muurahaisessa , naaras astuu isäntälajin pesään, jossa on naaras, ja on niin houkutteleva isäntätyöntekijöille, että he antavat tämän tappaa oman naaraan ja ottaa sen tilalle. [2] . Jonkin aikaa kahden lajin muurahaiset elävät rauhassa rinnakkain pesässä, mutta kuningattarensa menettäneet "isännät" kuolevat vähitellen sukupuuttoon ja uudet asukkaat korvaavat kokonaan isäntälajin työntekijät luonnollisella tavalla, asuttavat pesän kokonaan ja rakentaa se uudelleen [2] [97] .

Jaosto

Ilmeisesti kahdessa edellisessä uuden perheen luomistyypissä korkeasta kuolleisuudesta johtuen muurahaisilla on uusi tapa - äitiyhteisön jakautuminen ja sen osien eristäminen [2] . Jakamiseen on useita vaihtoehtoja: perheen jakaminen kahtia - hesmoosi tai pienen kerroksen eristäminen - orastava, jossa tytärpesä rakennetaan jonkin matkan päähän isäpesästä tai kerrokset, joissa osa perheen työntekijöistä liikkuu mukana. poikanen ja nuori naaras. Vaeltavien muurahaisperheet lisääntyvät orastumalla [2] , esimerkiksi Eciton Burcelli . Pesästä ulos lentävä, jopa 2 cm:n pituinen naaraspuolinen malaijimuurahainen ( Carebara ) vangitsee mukanaan useita 1-2 mm pitkiä työskenneltäviä yksilöitä , jotka takertuvat leukoillaan naaraan raajoihin [2] .

Elinikä

Muurahaisperheet voivat olla olemassa pitkän aikaa. Kuningatar voi elää jopa 20 vuotta, työssäkäyvät yksilöt useista kuukausista 3 vuoteen. Urokset elävät kuitenkin vain muutaman viikon [65] . Muurahaiskuningattaret elävät 100 kertaa pidempään kuin useimmat samankokoiset yksinäiset hyönteiset [98] . Muurahaisten ja sosiaalisten hyönteisten ennätys on 28 vuotta laboratoriopesässä pidetyllä Lasius niger -kuningattarella [65] . Luonnollisissa olosuhteissa muurahaispesän kanta uusiutuu lähes kokonaan vuoden aikana.

Ekologia

Viestintä

Kemiallinen viestintä

Muurahaisyhdyskunnan koko monimutkaisen rakenteen, kaikkien yksilöiden yhteyksien säilyminen ja heidän kykynsä tunnistaa muut pesäkkeen jäsenet johtuvat trofallaksista (nieltyjen nestemäisten ravintoaineiden vaihdosta) ja kemiallisesta kommunikaatiosta.

Muurahaiset kommunikoivat feromonien avulla [99] . Nämä kemialliset signaalit ovat kehittyneempiä muurahaisissa kuin muissa hymenopteroissa . Kuten muutkin hyönteiset , muurahaiset haisevat pitkillä, ohuilla antenneilla . Parilliset langat antavat tietoa tuoksun suunnasta ja voimakkuudesta. Koska muurahaiset viettävät elämänsä kosketuksissa maan kanssa, maan pinta on hyvä paikka jättää feromonijälki, jonka muut muurahaiset voivat aistia. Ryhmässä ravintoa etsivissä lajeissa ravinnonhakija merkitsee tiensä takaisin muurahaiskekoon ja tätä polkua seuraavat muut muurahaiset, jotka myös merkitsevät tiensä takaisin pesään feromonien avulla, jos merkityltä reitiltä löytyy ruokaa. . Kun ruokalähde on lopussa, muurahaiset eivät enää merkitse tätä reittiä ja haju haihtuu vähitellen. Tämä muurahaisten käyttäytyminen auttaa selviytymään ympäristön muutoksista. Esimerkiksi, jos vakiintuneen reitin ruokaan tukkii este, rehunhakijat alkavat etsiä uutta reittiä ruokaan. Jos etsintä onnistui, muurahainen merkitsee paluumatkalla lyhimmän reitin paluunsa pesään. Muut muurahaiset seuraavat tällaisia ​​onnistuneita reittejä vahvistaen optimaalista reittiä ja löytävät vähitellen parhaan tien ravintoon [100] .

Muurahaiset käyttävät feromoneja muuhunkin kuin vain reittien rakentamiseen. Loukkaantunut muurahainen vapauttaa hälytysferomonin, joka kutsuu muurahaiset kaukaa ja saa kaikki lähellä olevat muurahaiset hyökkäämään vihollista vastaan. Jotkut muurahaiset jopa käyttävät "propagandaferomonia" pelotellakseen vihollisia taistelemaan keskenään [101] . Feromoneja tuottavat laaja valikoima rauhasia : Dufourin rauhanen, myrkkyrauhanen, vatsan yläpuolelle avautuvat pygidiaalirauhaset, vatsan alapuolella peräaukon lähellä avautuvat rintalastan rauhaset , alaleuan rauhaset, jotka avautuvat vatsan yläpuolella. alaleuan sisäpuolella [98] . Feromonit sekoittuvat myös ruoan kanssa ja leviävät trofallaksiassa , mikä levittää perhetietoa [102] . Näin muut muurahaiset voivat tietää, mitä perhe tarvitsee (esimerkiksi ruokaa tai pesän ylläpitoa) [103] . Lajiperheissä, joissa on kuningattaret, työntekijät alkavat kasvattaa perheelle uutta kuningatarta, jos hallitseva kuningatar ei tuota oikeita feromoneja [104] .

Ei-kemiallinen viestintä

Muurahaiset voivat käyttää fyysisiä viestintäsignaaleja yhdessä feromonien kanssa. Joten muurahaiset voivat kommunikoida käyttämällä kosketusärsykkeitä (esimerkiksi kerjääessään ruokaa ) ja ääniä. Erityisesti jotkut muurahaiset pitävät sirkuttavaa ääntä käyttämällä tätä varten vatsan alueita tai alaleukoja . Ääniä käytetään viestintään perheenjäsenten välillä tai muiden lajien kanssa [105] [106] . Joidenkin tutkijoiden mukaan muurahaiset ovat käytännössä kuuroja ilmassa oleville ääniaalloille [107] ; muut tutkijat kiistävät tämän näkemyksen [108] . Muurahaiset ovat erittäin herkkiä kiinteiden kappaleiden värähtelyille. Esimerkiksi vatsan tai alaleuan koputtaminen on ominaista puuseppämuurahaisille [11] . Joidenkin alaheimojen ( Myrmicinae , Nothomyrmecinae , Ponerinae , Pseudomyrmecinae ) muurahaiset tuottavat ääniä käyttämällä stridulitrumia (varren jälkeläisen ja vatsan välissä sijaitseva elin). Jotkut lajit kykenevät akustiseen kommunikaatioon jopa pentuvaiheessa. Esimerkiksi M. scabrinodisissa tämän ansiosta pennut voivat viestiä sosiaalisesta asemastaan ​​hoitajattareille [109] [110] .

Alueellinen käyttäytyminen ja perheen suojelu

Muurahaiset hyökkäävät ja puolustavat puremalla ja useissa lajeissa käyttämällä pistintä, jota käytetään ruiskuttamaan tai ruiskuttamaan kemikaaleja, kuten muurahaishappoa. Keski- ja Etelä-Amerikassa esiintyvän Paraponera clavata -lajin uskotaan olevan tuskallisin hyönteisten pisto, joka ei yleensä ole kohtalokasta ihmisille. Schmidt Sting -indeksin mukaan tällä pistolla on korkein arvosana. Myrmecia pilosula -muurahaisten pisto voi olla kohtalokas [111] , joten sille on kehitetty vastalääke [112] . Tulimuurahaisilla on ainutlaatuinen myrkky, joka sisältää alkaloidipiperidiiniä [ 113] . Niiden puremat ovat tuskallisia ja voivat olla vaarallisia yliherkille ihmisille [114] .

Odontomachus-suvun muurahaisilla on alaleuat, joita kutsutaan ansaleuiksi, jotka sulkeutuvat välittömästi ja ovat eläinten nopeimmin kiinnittyviä leuat [115] . Tutkimus on osoittanut, että heidän leuansa napsahtaa 126-230 km/h nopeuksilla , keskimäärin 130 mikrosekunnissa. Tämä tutkimus osoitti myös, miten muurahaiset käyttivät alaleukojaan katapultteina torjuakseen vihollisia [115] . Ennen iskemistä muurahainen avaa alaleuat leveäksi ja kiinnittää ne tähän asentoon sisäisen mekanismin avulla. Energia varastoituu paksuihin lihasryhmiin ja vapautuu nopeasti, kun alaleuan sisäpuolen herkkiä karvoja stimuloidaan. Lisäksi nämä alaleuat mahdollistavat hitaan ja herkän työn suorittamisen. Leukaloukkuja löytyy myös muista suvuista: Anochetus , Orectognathus ja Strumigenys [115] sekä joistakin Dacetini -heimon lajeista [116] , mikä selittyy konvergentilla evoluutiolla. Malesian muurahaislajilla Camponotus cylindricus on alaleuan rauhaset niin hypertrofoituneet, että ne peittävät lähes koko muurahaisen kehon. Vaaratilanteessa työntekijä repii vatsan lihasten supistuksella ja suihkuttaa rauhasen salaisuutta, joka sisältää asetofenonia ja muita kemikaaleja, jotka tarttuvat yhteen vihollisen [117] . Työläisten itsemurhapuolustus on tyypillistä myös brasilialaisen muurahaisen Forelius pusillukselle , jossa pieni joukko muurahaisia ​​pysyy ulkona joka ilta sisäänkäyntien sulkemisen jälkeen ja peittää ne [118] . Esimerkiksi vaeltavat muurahaiset suuret työläiset asettuvat riviin polkujen varrelle paljastaen alaleuan polun sivuille ja suojellen sitä [50] .

Petoeläimiltä suojaamisen lisäksi muurahaiset suojaavat pesänsä taudinaiheuttajilta. Jotkut työmuurahaiset harjoittavat pesän puhtauden ylläpitämistä, heidän tehtäviinsä kuuluu myös kuolleiden yksilöiden poistaminen pesästä (nekroforeesi) [119] . Kuolleiden muurahaisten erittämä öljyhappo laukaisee työntekijöiden nekroforeettisen käyttäytymisen [120] . Joissakin lajeissa, kuten argentiinalaismuurahaisessa , nekroforeettisen käyttäytymisen laukaisee elävien yksilöiden kynsinauhoissa olevien tyypillisten kemikaalien (dolikodiaali ja iridomyrmesiini) puuttuminen [121] .

Pesää voidaan suojata luonnollisilta uhilta, kuten tulvilta tai ylikuumenemiselta, arkkitehtonisilla ominaisuuksilla [122] [123] . Cataulacus muticus -lajin työmuurahaiset , jotka elävät puun onteloissa, alkavat tulvan aikana juoda pesään joutunutta vettä ja karkottaa sen ulos [124] . Mangrovepuuonteloissa elävä Camponotus anderseni voi siirtyä anaerobiseen hengitykseen upotettuaan [125] .

Koulutus

Monet eläimet voivat oppia jäljittelemällä, mutta muurahaiset ovat ehkä ainoa ryhmä nisäkkäiden lisäksi , joka on nähnyt interaktiivista oppimista . albipennis -lajin metsästäjä johdattaa vastikään löydetylle ravinnonlähteelle juoksemalla rinnakkain "Oppilas" saa tietoa "johtajalta". Samaan aikaan "johtaja" ja "opiskelija" ovat aina yhteydessä ja seuraavat toistensa edistymistä: "opettaja" hidastaa, kun "oppilas" on perässä, ja kiihtyy, kun opiskelija on liian lähellä [126] . Tässä tapauksessa opettaja itse olisi päässyt syötteeseen neljä kertaa nopeammin. Oppitunnin saatuaan "opiskelijoista" tulee usein itse "opettajia", joten tietoa ruoan sijainnista jaetaan koko pesään [127] .

Kokeet Cerapachys biroi -perheiden kanssa ovat osoittaneet, että muurahaiset voivat valita roolinsa muurahaispesässä kokemuksensa mukaan. Kokonainen sukupolvi identtisiä työntekijöitä jaettiin kahteen ryhmään, joiden ruoanhakutulokset olivat täysin hallinnassa. Ensimmäisen ryhmän metsästäjät palkittiin aina saalista, kun taas toisen ryhmän työntekijöiden ruokaetsinnät epäonnistuivat. Tämän seurauksena ensimmäisen ryhmän työntekijät tehostivat yrityksiään etsiä ruokaa, ja toisen ryhmän rehunhakijat menivät etsimään ruokaa yhä harvemmin. Kuukautta myöhemmin ensimmäisen ryhmän muurahaiset jatkoivat työskentelyä ravinnonhakijoina, kun taas toisen ryhmän muurahaiset vaihtoivat erikoisalaansa jälkeläisten hoitamiseen [128] .

Työnjako

Muurahaisyhteisön kasvaessa ja eheyden vahvistuessa tehtävien jako syvenee: työmuurahaisten ”ammattien” määrä lisääntyy ja jokaisen yksilön erikoistuminen kapenee. Työmuurahaisten kastissa erotetaan polyeettiset ryhmät - yksilöiden ryhmät, jotka suorittavat tiettyjä tehtäviä. Yhdessä polyeettisessä ryhmässä voi olla useita yksilöiden toiminnallisia ryhmiä, jotka suorittavat tehtäviä, jotka ovat sisällöltään erilaisia, mutta suorittajien käyttäytymisessä samanlaisia ​​[129] . Toimintojen erottaminen eli polyetismi voi olla ikään liittyvää tai pysyvää [50] .

  • Yleensä nuorimmat työntekijät ovat lastenhoitajia, eli he huolehtivat sikiöstä ja naaraasta. Vähän kypsyttyään heistä tulee rakentajia ja sitten ravinnonhakijoita (ruoan saajia). Vanhimmista muurahaisista, jotka eivät enää pysty hankkimaan ruokaa, tulee ruokatarvikkeiden pitäjiä, vartijoita tai tarkkailijoita.
  • Jatkuva polyetismi viittaa eroihin samanikäisten muurahaisten työskentelyssä, mikä johtuu niiden koosta tai rakenteesta ( polymorfismi ). Joissakin lajeissa (esimerkiksi lehtiä leikkaavissa muurahaisissa ) polyeettisten ryhmien määrä saavuttaa merkittävän määrän, ja ulkoinen ero eri "ammattien" edustajien välillä voi olla erittäin suuri. Esimerkiksi punarintaisessa puuseppämuurahaisessa metsänhakijat ovat pääasiassa pieniä työntekijöitä, joilla on pieni pää. Samaan aikaan pesää vartioivat samanikäiset isopäiset työläiset ( sotilaat ).

Pesän rakentaminen

Muurahaiset elävät yleensä pesissä. Useimmat muurahaislajit rakentavat monimutkaisia ​​pesiä, mutta on paimentolajia , jotka eivät rakenna pysyviä pesiä. Muurahaiset voivat luoda maanalaisia ​​pesiä tai rakentaa niitä puihin. Pesä voi löytyä maasta, kivien alta tai hirsistä, uurteiden alta, ontoista varresta tai jopa tammenterhoista [2] . Rakentamisen aikana käytettyjä materiaaleja ovat muun muassa maaperä ja kasviaineet [10] , jotka muurahaiset ovat valinneet huolellisesti pesäänsä varten; Temnothorax albipennis välttää alueita, joissa on kuolleita muurahaisia, koska tämä voi viitata sairauksien tai tuholaisten esiintymiseen. He hylkäävät pesärakentamisen heti ensimmäisellä uhan merkillä [130] . Lehtiä leikkaavat muurahaiset rakentavat monimutkaisia ​​suuria pesiä maan alle, joille on ominaista erityinen rakenne, joka varmistaa jatkuvan ja optimaalisen ilmanvaihdon, ilmankosteuden jne., mikä varmistaa sienten viljelyn [50] . Aavikon muurahaisissa pesät voivat mennä maan alle jopa 4 metrin syvyyteen ja epäsuorien tietojen mukaan jopa 10 metrin syvyyteen [2] .

Trooppisissa metsissä monet muurahaislajit tekevät avoimia pesiä puiden latvoihin. Jotkut heistä rakentavat pallomaisia ​​roikkuvia pesiä pahvista, toiset lehdistä ja toiset hämähäkinseitistä [2] . Niinpä monet puulajit, kuten Afrikan savanneissa elävä Crematogaster impressa , rakentavat pahvipesiä oksien ympärille. Kutojamuurahaiset rakentavat pesiä puihin yhdistämällä elävät lehdet yhteen ja kiinnittämällä ne toukkien erittämillä silkillä - koskettamalla toukkien päätä ensin yhteen, sitten toiseen, he "ompelevat" lehtien reunat [2] . Samanlaisia ​​pesän rakentamismenetelmiä löytyy Polyrachis -suvun lajeista [131] .

Jotkut lajit, esimerkiksi ne, joilla on primitiivinen yhteiskuntaorganisaatio [2] , eivät rakenna lajikohtaista pesää ja voivat asettua kivien alle, ojitusojiin, puiden latvuksiin, juuri kaatuneiden puiden ja pudonneiden lehtien alle [50] . Monet lajit rakentavat pesiä puuhun, kuten haju- ja punarintamuurahaiset [ 2] [50] .

Eteläamerikkalaiset armeijan muurahaiset ( Ecitoninae ) ja afrikkalaiset dorylusit eivät rakenna pysyviä pesiä, vaan valitsevat paimentolaistyyliset elämäntavat ja tilapäiset bivouac-pesät , jotka on luotu pariutuneista työntekijöiden ruumiista [132] .

Ruoka

Useimmat muurahaiset ovat yleisiä petoeläimiä, raadonsyöjiä ja lehtien välillisiä kuluttajia [30] . Lähes kaikkien muurahaisten ravinnon perusta koostuu kahdesta komponentista: proteiinista ja hiilihydraatista. Samaan aikaan hiilihydraatteja kuluttavat pääasiassa aikuiset ja proteiinia - toukat.

  • Proteiiniravinnon lähteenä käytetään erilaisia ​​selkärangattomia, pääasiassa hyönteisiä. Muurahaiset metsästävät niitä tai keräävät ruumiita.
  • Muurahaisten pääasiallinen hiilihydraattiruoan lähde on mesikaste eli mesikaste - kirvojen ja muiden äkäisten hyönteisten (madot, suomokahyönteiset, jotkut cicadas) makea erite .
  • Mesikasteen ja hyönteisten lisäksi muurahaiset voivat ruokkia kasvimehua, nektaria, sieniä ja siemeniä.

Kaikki muurahaisten keräämä ruoka tuodaan pesään ja siellä se jaetaan kaikkien perheenjäsenten kesken. Länsi-saksalaisen tutkijan G. Wellensteinin pitkäaikaisten havaintojen mukaan punamuurahaisten ravitsemus ( painon mukaan) [11] :

  • tyyny - 62%,
  • hyönteiset ja muut selkärangattomat - 33%,
  • kasvimehu - 4,5%,
  • sienet ja raato - 0,3%,
  • siemenet - 0,2%.

Useat lajit, pääasiassa primitiiviset muurahaiset, ovat erikoistuneet ravintoon [133] . Esimerkiksi ponerina -alaheimon edustajat ovat erikoistuneet ruokkimaan tiettyä selkärangattomien ryhmää. Myös suvu Centromyrmex ja vähintään yhdeksän muurahaissuvun jäsenet ovat termiittejä . Cerapachyini- heimo on täysin erikoistunut syömään muita muurahaisia. Australianbulldoggimuurahaiset jopa saalistavat mehiläisiä tappaen ne pistolla [ 11] .

Muurahaisten yleinen sokerin lähde on mesikaste, jota erittävät kasvimehuja imevät erilaiset hyönteiset - pääasiassa heimojen True kirvat ( Aphididae ), Coccidae ( Coccidae ) ja Whiteflies ( Aleyrodidae ) edustajat. Kolme puuseppämuurahais -suvun lajia kerää kasvien erittämiä kumeja [134] . Myrmicina ruokkii usein siemeniä. Monet lajit, jotka asuvat savanneilla ja aavikoilla kuivuuden aikana, keräävät ja varastoivat siemeniä [50] . Viikatemuurahaiset ovat pitkälle erikoistuneita karpofageja (siemenen syöjiä) [50] – esimerkiksi Messor pergandein ruokavaliosta 97 % on siemeniä [50] .

Sienten viljely

Harvat lajit ovat kehittäneet erikoistuneita tapoja saada ruokaa. Sieniä kasvattaa ja ruokkii noin 190 muurahaislajia [50] . Alkukantaisemmat lajit käyttävät hyönteisten paloja ja ulosteita myseelin substraattina , ja evoluutionaalisesti edistyneimmät suvut - lehtiä leikkaavat muurahaiset Atta ja Acromyrmex - leikkaavat osia elävien kasvien lehdistä. Jos vedät tämän massan ulos muurahaispesästä, siihen ilmestyy pian sienen hedelmäkappaleita, mutta muurahaiset eivät salli tätä pesissä [ 2] . Lehtileikkurimuurahaiset ruokkivat yksinomaan sienihyfiä , jotka kasvavat vain pesässään. He keräävät jatkuvasti lehtiä, jotka ne tuovat pesään, jauhavat ja sijoittavat sienipuutarhoihin. Työntekijöiden erikoistuminen riippuu heidän koostaan ​​- suuret muurahaiset, joilla on vahvat leuat, leikkaavat lehtiä; pienemmät pureskelevat niitä ja hyvin pienet huolehtivat sienistä. Muurahaiset ja niiden toukat ruokkivat sienihyfiä [135] . Streptomyces -suvun symbioottiset bakteerit , jotka elävät muurahaisen kehon pinnalla, tuottavat erityisiä aineita, jotka tappavat Escovopsis -suvun "rikkakasvien sieniä" [136] . Muurahaisten lisääntymistä ja sienten ( lahkosta Chaetothyriales ) siirtymistä nuorten perustajanaaraiden toimesta on havaittu myös Dolichoderina -alaheimon Azteca -suvun puulajeissa [137] .

Suunta avaruudessa

Ruokaa etsivät metsämuurahaiset jättävät pesän jopa 200 metrin päähän [138] ja löytävät yleensä tiensä takaisin polun ”hajun” avulla. Jotkut muurahaiset etsivät ruokaa yöllä. Päiväsaikaan kuumien ja kuivien alueiden metsämuurahaiset ovat vaarassa kuolla kuivumiseen, joten kyky löytää lyhin reitti pesään on niille erittäin tärkeää. Cataglyphis fortis käyttää visuaalisia vihjeitä yhdessä muiden vihjeiden kanssa navigointiin 139 Visuaalisten maamerkkien puuttuessa niiden lähellä olevat punaiset lepotuolit alkavat seurata suuntaa ja laskea etäisyyttä sisäisellä askelmittarilla laskemalla kuinka monta askelta ne ottavat kumpaankin suuntaan. Integroimalla nämä tiedot muurahaiset löytävät lyhimmän polun pesään [140] . Jotkut muurahaislajit pystyvät käyttämään maan magneettikenttää navigointiin [141] . Muurahaisyhdistesilmissä on erikoistuneet solut, jotka havaitsevat Auringon polarisoituneen valon ja joita käytetään suunnan määrittämiseen [142] [143] . Nämä polarisaatioilmaisimet ovat herkkiä spektrin ultraviolettiosalle [144] .

Liike

Työläiset ovat siivettömiä, kun taas naaraat ja urokset ovat siivekkäitä, mutta naaraat menettävät siipensä parittelulennon jälkeen. Siten, toisin kuin ampiaisten esi-isänsä, muurahaiset liikkuvat pääasiassa ryömimällä. Vain neljän muurahaissuvun edustajat pystyvät hyppäämään jaloillaan: Gigantiops (Etelä-Amerikka, Formicinae ), Harpegnathos (Kaakkois-Aasia, Ponerinae , Myrmecia (Australia, Myrmeciinae )) ja Odontomachus (Ponerinae) Lisäksi Odontomachuksen edustajat voivat hypätä eteenpäin . (jalkojen avulla) ja taaksepäin (nopeasti sulkeutuvien leukojen avulla) [145] Esimerkiksi Harpegnathos saltatorin hyppy tapahtuu keski- ja takajalkojen synkronoinnilla [146] Liukumuurahaisia ​​on useita lajeja , mukaan lukien Cephalotes atratus . Useimpien puumuurahaisten ominaisuus, sellaiset muurahaiset pystyvät hallitsemaan putoamissuuntaa lennon aikana [147] .

Muut muurahaislajit voivat muodostaa siltoja vesiesteiden yli, maan alla tai kasvien välillä. Jotkut lajit luovat myös kelluvia lauttoja auttaakseen niitä selviytymään tulvista. Tällaisilla lautailla voi olla rooli saarten muurahaisasutuksessa [148] . Sokolovin polyrachis- lajit , joita tavataan Australian mangrovemetsistä , voivat uida ja elää vedenalaisissa pesissä. Koska heillä ei ole kiduksia, ne hengittävät vedenalaisen pesän ilmataskuissa [149] .

Cataglyphis -suvun juoksijamuurahaiset elävät Aasian ja Pohjois -Afrikan aavikoilla . Ne liikkuvat yksinomaan juoksemalla pitäen vatsaa pystysuorassa. Ne ovat aktiivisia vuorokauden kuumimpana aikana, jolloin maaperä lämpenee +50…+70 °C:een . Suuri liikenopeus selittyy sillä, että niiden täytyy juosta laajalla alueella mahdollisimman lyhyessä ajassa ja samalla "ei kiehua" maaperän lämmöstä [2] .

Useimmat hyvin järjestäytyneet muurahaiset rakentavat niin sanottuja "teitä" maan pinnalle tai maanalaisia ​​tunneleita, jotka johtavat pesistä ympäröivälle alueelle. Nämä tiet muodostuvat usein vierailtujen tuoksupolkujen paikalle. Muurahaiset suojelevat niitä, uudistavat jatkuvasti ja poistavat niistä mahdolliset esteet [50] .

Siirrot

Muuttoliikkeet ovat tyypillisiä vain Ecitoninae- ja Dorylinae -alaheimojen vaeltaville muurahaisille , jotka elävät pääasiassa Afrikan ja Etelä-Amerikan tropiikissa. Suurimmat pesäkkeet, joissa on jopa 22 miljoonaa yksilöä, tunnetaan afrikkalaisesta Dorylus wilverthi -lajista [11] . Roaming kestää useita päiviä, pysäköinti - viikosta kolmeen kuukauteen. Eciton -suvun vaeltavissa muurahaisissa istuma- ja paimentovaihe vuorottelevat - kukin niistä kestää 2-3 viikkoa [11] . Näiden vaiheiden muutoksen määrää lisääntymiskierto [50] . Pysyvien pesien sijaan ne muodostavat tilapäisiä bivouac-pesiä , jotka on luotu toisiinsa yhteydessä olevien työntekijöiden ruumiista [132] .

Suhteet muihin organismeihin

Muurahaisten pitkäaikainen yhteisevoluutio muiden lajien kanssa on johtanut erilaisten suhteiden syntymiseen niiden välille - mimikriin , kommensalismiin , parasitismiin ja keskinäisyyteen [81] .

Yhteistyö ja kilpailu

Kaikilla muurahaisilla ei ole samanlainen yhteiskunta. Australianbulldoggimuurahaiset ovat yksi suurimmista ja alkeellisimmista muurahaisista . Kuten lähes kaikki muut muurahaiset, ne ovat sosiaalisia hyönteisiä, mutta niiden käyttäytyminen yhteiskunnassa on huonosti kehittynyt muihin lajeihin verrattuna. Jokainen muurahainen metsästää yksin ja käyttää vain suuria silmiään kemiallisten aistien sijaan saaliin etsimiseen [150] [151] .

Jotkut lajit (esimerkiksi partamuurahaiset ) hyökkäävät ja vangitsevat viereisiä muurahaispesäkkeitä. Toiset, vähemmän ekspansiohaluisia mutta yhtä aggressiivisia, tunkeutuvat pesään varastaakseen munat ja toukat, jotka he joko syövät tai kasvattavat orjiksi. Tämän erikoistumisen äärimmäinen puoli on Amazonin muurahainen , joka ei pysty ruokkimaan itseään ja joutuu sieppaamaan työntekijöitä selviytyäkseen [152] . Vangitut Temnothorax - työntekijät ovat kehittäneet orjien vastaisen strategian tuhoten kaikki Protomognathus americanus -isäntiensä naaraspennut , mutta jättäneet urokset eloon (jotka eivät osallistu orjavarkauksiin) [153] .

Muurahaiset tunnistavat perheenjäsenet hajusta, joka tulee heidän eksoskeletonissa sijaitsevista hiilivetyjen eritteistä. Jos muurahainen erotetaan emäyhdyskunnasta, se lopulta menettää pesäkkeen tuoksun. Kaikki muurahaiset, jotka tulevat pesään ja joilla ei ole sopivaa tuoksua, joutuvat hyökkäämään [154] .

Loismuurahaislajit pääsevät isäntämuurahaisten pesiin ja niistä tulee sosiaalisia loisia. Strumigenys xenosin kaltaiset lajit ovat täysin loisia, eikä niillä ole työntekijöitä. Ne ovat täysin riippuvaisia ​​isäntälajin Strumigenys perplexa [155] [156] korjatusta ruoasta . Tätä loismuotoa esiintyy monissa muurahaissuvuissa, ja loislajit ovat läheistä sukua isäntälajilleen. Pesään pääsemiseksi käytetään erilaisia ​​tapoja. Loiskuningatar saattaa astua pesään ennen kuin työläisten ensimmäinen sukupolvi kuoriutuu ja osallistua perheen tuoksun muodostumiseen. Muut lajit käyttävät feromoneja hämmentämään tai huijaamaan isäntämuurahaisia ​​saapuessaan kuningattaren pesään. Jotkut vain taistelevat päästäkseen pesän sisään [157] .

Uros- ja naaraspuolisia ristiriitoja esiintyy joissakin muurahaislajeissa, ja ne ilmeisesti liittyvät jälkeläisten tuottajien väliseen kilpailuun. Äärimmäisissä muodoissa konflikti sisältää kloonisten jälkeläisten tuotantoa. Äärimmäinen sukupuolten välisen konfliktin muoto on nähtävissä pienemmissä tulimuurahaisissa , joiden kuningattaret tuottavat diploidisia tyttäriä samaa sukupuolta olevien lisääntyessä ja joiden urokset ovat isiensä klooneja, koska diploidimuna menettää emovaikutuksensa haploideissa uroksissa [158] .

Jotkut muurahaiset ovat kleptoparasitismia : ne voivat varastaa ruokaa lihansyöjistä kasveista, kuten auringonkasteesta tai öljyjuuresta [159] . Monet muurahaiset ruokkivat muita sosiaalisia hyönteisiä. Jotkut lajit ( Megaponera ja Termitopone ) ovat erikoistuneet termiitteihin, kun taas toiset ( Cerapachyinae ) muurahaisiin ( myrmekofagia ) [138] . Jotkut termiittilajit, mukaan lukien Nasutitermes corniger , yhdistyvät muiden muurahaisten kanssa vastustaakseen saalistusmuurahaisia ​​[160] . Trooppinen ampiainen Mischocyttarus drewseni peittää pesänsä jalan kemiallisella muurahaiskarkotteella [161] . On oletettu, että monet trooppiset ampiaiset voivat rakentaa pesänsä puihin ja peittää ne hyönteiskarkotteella pitääkseen muurahaiset loitolla. Trigona- ja Melipona -sukujen mehiläisten pistolaitteen myrkkyrauhaset tuottavat kemikaaleja, joita käytetään suojaamaan muurahaisilta [138] .

Orjuus

Tilapäisen sosiaalisen loisliikkeen perusteella evoluution aikana jotkin muurahaislajit muodostivat loistamisen omituisen muodon , jota kutsutaan " orjaomistukseksi " [2] . Joidenkin lajien muurahaiset ryöstävät viereisiä muurahaispesiä, joista ne hankkivat pupuja ja tuovat ne takaisin pesäänsä. Näistä pupuista he kasvattavat "orjia" [50] [97] . Yhdennäköisyys orjuuteen ihmisyhteiskunnassa on puhtaasti pinnallista. Muurahaisten "orjat" tekevät "orjanomistajan" pesässä samaa työtä kuin omassa pesässään, vain niille ei kasva omaa, vaan toisen lajin poikasta [50] . Verenpunaisella mestarimuurahaisella on omat työntekijänsä, jotka etsivät ruokaa, vartioivat pesää ja osittain huolehtivat jälkeläisistä, vaikka tätä työtä tekevätkin enimmäkseen "orjat". Amazon - muurahaisissa työntekijät harjoittavat vain "orjien" pentujen hankkimista eivätkä pysty edes ruokkimaan itse [2] [152] [162] . Yleisesti ottaen muurahaisten sosiaalinen loisherkkyys on tyypillistä pääasiassa alaheimoissa Myrmicina ja Formicina , ja orjuutta esiintyy suvuissa Polyergus , Raptiformica , Rossomyrmex [2] ja Strongylognathus [50] . Yli 200 muurahaisloislajia on löydetty [97] . Etelä-Ranskassa asuva Wendelin epimyrma ( Epimyrma vandeli ) tunkeutuu isännän - Leptothorax recedens -lajin muurahaisen - pesään ja tappaa naaraan. Työntekijät hyväksyvät sen. Epimyrmalla ei ole omia työskentelyyksilöitä, ja naaraan munimista munista nousevat vain siivekkäät naaraat ja urokset [2] .

Myrmekofiilit: symbiontit ja kommensaalit

Muurahaisilla on symbioottisia suhteita useisiin lajeihin, mukaan lukien muut muurahaiset, hyönteiset, kasvit ja sienet. Jotkut niveljalkaislajit viettävät osan elämästään muurahaispesissä, joissa ne saalistavat niitä, niiden toukkia ja munia, muurahaisten varastoimaa ruokaa tai piiloutuvat petoeläimiltä. Nämä inquiliinit voivat muistuttaa muurahaisia. Muurahaisen matkimisen (myrmecomorphy) luonne on erilainen. Joissakin tapauksissa tämä on esimerkki batesilaisesta mimiikasta , toisissa Wasmannin mimiikasta [163] [164] .

Trofobioottiset suhteet erilaisten hyönteisten kanssa ovat laajalle levinneitä muurahaisten keskuudessa. Esimerkiksi kirvat ja muut niveljalkaiset erittävät makeaa nestettä, nimeltään mesikaste , kun ne syövät kasvinmehlaa. Mesikasokeri on korkeakalorinen ruoka, jota monet muurahaislajit keräävät [165] , pääasiassa pitkälle kehittyneistä alaheimoista ( dolikoderiinit , formisiinit , myrmisiinit ) [166] . Joissakin tapauksissa kirvat erittävät mesikastetta vastauksena muurahaisen kosketukseen antenneillaan. Muurahaiset puolestaan ​​suojaavat kirvoja saalistajilta ja siirtävät ne parhaisiin kasveihin ruokintaa varten. Uuteen paikkaan muuttaessaan monet perheet ottavat mukaansa kirvoja, jotka tarjoavat itselleen jatkuvan sokerilähteen. Muurahaiset keräävät myös jauhojuurten makeita eritteitä [167] . Homopterojen (Homoptera: Aphididae , Coccidae , Pseudococcidae , Membracidae , Cicadellidae , Aleyrodidae jne . ) lisäksi muurahaisilla kehittyy erilaisia ​​trofobioottisia suhteita joidenkin perhosten ( sinilintujen , rhyodinids ) ja lehtimatojen kanssa . , puolipallomaisia ​​vikoja ) [166] , sekä Hymenoptera-lahkon edustajien kanssa - sahakärpäsen toukat Blasticotoma filiceti [168] [169] [170] .

Monissa perhoslajeissa myrmekofiiliset toukat elävät muurahaiskekoissa ja ovat symbioottisessa suhteessa muurahaisten kanssa, esimerkiksi Myrmica -suvun kanssa [171] . Noin puolet kaikista kyyhkyslajeista on jollain tavalla yhteydessä muurahaisiin [171] . Muurahaisten ja kyyhkysten väliset suhteet vaihtelevat fakultatiivisista pakollisiin ja keskinäisistä loisiin [ 171 ] . Kyyhkysten toukilla ja nukkeilla on kemiallisten ja akustisten signaalien kompleksi muurahaisten käyttäytymisen hallitsemiseksi. Ne erittävät myös makeaa nestettä selän nektarirauhasesta, joka houkuttelee muurahaisia. Muurahaiset, jotka tuntevat tämän elimen antenneillaan, aiheuttavat toukkojen refleksin vapauttamisen nestettä, joka todennäköisesti sisältää lichneumon- feromoneja , jotka määräävät muurahaisten käyttäytymisen. Joillakin kyyhkysten toukilla ja rhyodinideilla on myös ääntä tuottavia elimiä, jotka vaikuttavat muurahaisten käyttäytymiseen [172] - joillakin lajilla on vain pallomainen harjakset toukan rungossa, toisilla - yhdessä terveen ciliumin kanssa, jos ei ole hedelmärauhasta. [171] . Kaikki myrmekofiiliset kyyhkyset rajoittuvat niittyjen muurahaiskekoihin [171] [173] .

Muut toukat ovat kehittyneet myrmekofiileistä myrmekofageiksi : ne erittävät feromonia , joka saa muurahaiset ajattelemaan, että toukka on yksi muurahaisten toukista. Tällaiset toukat tunkeutuvat muurahaiskekoihin ja ruokkivat itse muurahaisten toukkia [174] .

Cyclotorna -suvun myrmekofiilisten heterosiipisten perhosten edustajat ( yliperheestä Zygaenoidea , endeeminen Australiassa ) ovat ainoat ulkoloiset perhosten joukossa [175] . Toukat (alun perin samanlaisia ​​kuin litistetyt puutäit, mutta myöhemmissä vaiheissa kirkkaampia) ovat homopteristen hyönteisten , kuten lehtihousujen ( Cicadellidae ) ja psyllidien ( Psyllidae ), ulkoloisia . Imetettyään saaliin nuoret toukat jättävät sen ja tulevat lihamuurahaisten toukkien ( Iridomyrmex purpureus ) saalistajiksi. Ilmeisesti kemikaalien ( feromonien ) avulla muurahaiset kuljettavat toukkia muurahaiskekoilleen (jättävät pesänsä ennen nukkumista) [175] .

Useimmat myrmekofiilit ruokkivat erilaisia ​​muurahaisjätteitä tai mätäneviä pesärakennusmateriaaleja, mutta monet ovat vapaalataajia [2] . Monet heistä ovat kehittäneet erityisiä rakenteita yhteiselämään muurahaisten kanssa. Monilla heistä on kehossaan erityisiä rauhasia, jotka erittävät aineita, joita muurahaiset nuolevat pois. Esimerkiksi paussideissa ne sijaitsevat antenneissa, käsin koskettavissa kovakuoriaisissa - kehon sivuilla [2] .

Myös eräät muut kovakuoriaiset kuuluvat myrmekofiileihin - esimerkiksi maapähkinät , rove-kuoriaiset ja muut. Siten 19 metsämätisukua asuu yhdessä vaeltelevien muurahaisten kanssa, 17 tulimuurahaisten sukua ja 15 suvua muurahaisen alaheimon edustajien kanssa . Stafyliini pyytää ruokaa isäntämuurahaisilta koskettamalla alahuulta ja suojaa itseään hyökkäyksen varalta erittämällä karkotteita. Rove-stafyliinit, jotka elävät yhdessä vaeltavien muurahaisten kanssa, jäljittelevät heidän ruumiinsa muotoa ja väriä muurahaisten alla (esimerkki batesilaisesta mimiikasta). Dinarda -suvun metsäkuoriaiset muurahaiskekoissa ruokkivat kuolleita muurahaisia, jätteitä ja punkkeja , jotka elävät elävissä muurahaisissa [176] . Uropodiset punkkinymfit kiinnittyvät työntekijöiden kehoon ja ruokkivat muurahaisten erittämää sylkeä nuoleessaan toisiaan [177] .

Useiden muurahaissukujen ( formica , lasius , myrmica ) pesissä on pieni (3 mm) siivetön muurahaisia ​​rakastava sirkka ( Myrmecophilus acervorum ) [178] , joka nuolee jatkuvasti isäntiään ruokkien kynsinauhojen eritteitä [ 178]. 179] .

Esimerkki muurahaiskommensaalikuoriaisista on jotkin pronssikuoriaiset , esimerkiksi Potasia metallica [180] , jonka toukkavaiheet kulkevat punaisten ja pienten metsämuurahaisten, punarintaisten puuseppämuurahaisten ja joidenkin muiden [180] .

Suppenemista (ehkä eräänlaista matkimista ) nähdään hyönteisten munissa , joissa on syötäviä elaiosomimaisia ​​lisäyksiä. Muurahaiset tuovat ne pesiin, joissa hyönteisten toukat kuoriutuvat [181] . Armeijan muurahaiset kantavat mukanaan Larvamima ( Larvamimidae ) -suvun punkkeja, koska ne muistuttavat vartalon muodoltaan pieniä muurahaisia ​​[182] [183] .

Attini- heimon sienimuurahaiset , mukaan lukien lehtiä leikkaavat muurahaiset, kasvattavat tiettyjä sieniä Champignon - heimon suvuista White mushrooms ja White mushrooms . Tässä muurahaissieni-symbioosissa kukin laji on riippuvainen toisistaan ​​selviytyäkseen. Muurahaiset Allomerus decemarticulatus ovat kehittäneet kolmiosaisen symbioosin isäntäkasvin Hirtella physophora kanssa, jota ne käyttävät hyönteispyyntinä [184 .

Myrmelachista schumanni luo paholaisen puutarhoja tappamalla ympäröiviä kasveja ja tekemällä tilaa Duroia hirsutalle , jonka varressa he elävät. Tämä metsän muunnos tarjoaa muurahaisille enemmän pesämistilaa [185] . Joissakin puissa on ylimääräisiä nektaareita, jotka toimivat ravinnoksi muurahaisille, jotka puolestaan ​​suojaavat kasveja kasveja syöviltä hyönteisiltä [186] .

Monilla trooppisilla puulajilla on siemeniä, jotka muurahaiset levittävät [187] . Myrmecochory on laajalle levinnyt Afrikassa ja Australiassa [188] . Joidenkin kasvien selviytyminen ja leviäminen tulipalolle alttiissa laidunekosysteemeissä on erityisen riippuvainen muurahaisista. Myrmecochory on ominaista myös monille lauhkean vyöhykkeen metsäheinäkasveille (kavio, oksalis, jotkut orvokit, härkäsilmä jne.). Monilla myrmecochore-siemenillä on erityisiä ulkoisia ravintolisäkkeitä, elaiosomeja, joita muurahaiset ruokkivat [189] .

Monissa trooppisissa puulajeissa muurahaisten houkuttelumenetelmä on saavuttanut korkean täydellisyyden: niissä ei ole vain sokereita sisältäviä kukkien ulkopuolisia nektaareja, vaan myös sopivia paikkoja muurahaisille rakentaa pesiä ja jopa tarjota muurahaisille kiinteää proteiini- ja rasvaruokaa. . Monet akaasialajit ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) houkuttelevat muurahaisia ​​puoleensa lehtien kärjissä sijaitsevien "ravintokappaleiden" (vyökappaleiden) [50] avulla sekä onteloiden esiintymisen erikoistuneissa turvonneissa piikissä. joissa on pesimäpaikkoja. Niihin asettuu yhden Pseudomyrmex -suvun lajin muurahaisia , jotka suojaavat "pesivää" puutaan fytofagihyönteisiltä [190] .

Nepenthes - suvun lihansyöjäkasveissa havaitaan melkein kaikki suhteet muurahaisiin: neutraaleja, peto-saalista (muurahaiset tärkeimpänä saalissaaliina) ja keskinäisiä. Muurahaiset Camponotus schmitzi eivät vain asu Nepenthes bicalcaratan varsissa , vaan pystyvät myös varastamaan sinne pudonneita hyönteisiä sen kannuista [191] . Muurahaiset hyökkäävät myös nisäkkäiden kimppuun ja puhdistavat tietyn alueen puun ympäriltä muista kasveista tuhoten sitä kohti ulottuvia oksia. Useita vastavuoroisia muurahaiskasvijärjestelmiä on löydetty [192] [193] , esimerkiksi Crematogaster - Macaranga [194] ; Tetraponera - Barteria [195] ; Ocotea - Myrmelachista [196] ; Triplaris - Pseudomyrmex [197] [198] . Dolichoderin -alaheimon - Azteca -suvun lajien - muurahaiset asettuvat Cecropia -suvun puihin ja tarjoavat niille asunnon ja ravinnon [50] . Näissä esimerkeissä korkeimman tason vastavuoroisista suhteista muurahaisten ja kasvien välillä, entiset suojaavat puuta ja saavat puolestaan ​​alueen, joka täyttää elinympäristön ja ravinnon tarpeet [50] . Isotooppimerkintöjä käyttävät tutkimukset ovat osoittaneet, että kasvi saa myös typpeä muurahaisista [199] . Toinen esimerkki tällaisesta ektosymbioosista on Macaranga-puu , terävävatsaisiin [ 200] . Trooppinen kasvi Costus woodsonii erittää nektaria suojuslehdistä , ja kasvissa elää kaksi muurahaislajia, jotka korvaavat toisiaan vuodenajasta riippuen: Camponotus platanus ja pieni tulimuurahainen [134] .

Paimentolaismuurahaiset tunnetaan "ryöstöistään" [201] . Tällaiset Eciton Burcelli -muurahaisten ryhmittymät houkuttelevat muurahaisia ​​seuraavia lintuja, kuten puu- tai raidallisia muurahaisia , jotka käyttävät muurahaisia ​​hyönteisten ja muiden pienten niveljalkaisten lyöntinä [202] .

Antlingissa harjoittaa yli 250 lintulajia [203] . Ne lepäävät muurahaispesissä, joissa muurahaiset kiipeävät siipiensä ja höyheniensä päälle poistavat ulkoloisia. Muut linnut "kylpevät" muurahaiskekoissa tai murskaavat muurahaisia ​​ja voitelevat höyhenpeittoa niillä pyrkien samanlaisiin tavoitteisiin [204] [205] [206] . Samanaikaisesti linnut valitsevat muurahaisia ​​( formysiinin ja dolikoderiinien alaperheistä ), jotka lähettävät muurahaishapposuihkuja , jolla on hyönteismyrkkyjä .

Loiset, kleptoparasiitit ja parasitoidit

Sukujen Cordyceps ja Ophiocordyceps sienet tartuttavat muurahaisia, jolloin ne kiipeävät kasveihin ja riippuvat alaleuasta . Sieni tappaa muurahaisen, rihmastot ja hedelmäkappaleet versovat sen jäänteissä. On mahdollista, että sieni muuttaa muurahaisten käyttäytymistä auttaakseen niiden itiöiden leviämistä [207] sienelle parhaiten soveltuviin elinympäristöihin [208] . Myös kaksi muuta sientä loistaa Formica -suvun edustajille - Laboulbenia formicarum ja Alternaria tenuis . Niiden tartuntatapaukset alkavat loppukesästä. Illalla tartunnan saaneet muurahaiset jättävät pesänsä, kiipeävät kasvien latvoille ja takertuvat varsiin alaleuan ja jalkojen avulla. Pian sen jälkeen ne kuolevat ja tarttuvat kasvien varsiin rintakehän nivelistä peräisin olevien tahmeiden eritteiden avulla. Seuraavana päivänä sienen myseeli itää muurahaisten kehon läpi , ja kolmantena päivänä kehittyy konidioita [209] .

Viuhkasiivet loistavat ja hallitsevat muurahaisia ​​myös saattamalla ne kiipeämään ruohonvarrelle auttaakseen loisia etsimään parittelukumppania [210] .

Cephalotes atratus -tartunnan aiheuttavat tetradonematidit Myrmeconema neotropicum muuttavat työntekijöiden mustan vatsan punaiseksi. Loinen muuttaa myös muurahaisen käyttäytymistä, mikä saa sen pitämään vatsansa korkealla. Linnut syövät näitä muurahaisia. Muiden muurahaisten keräämät tartunnan saaneiden lintujen ulosteet syötetään poikasille, ja kierto toistuu [211] .

Useiden helmintilajien tiedetään myös loistavan muurahaisissa ( Alantonematidae , Mermithidae ja muut edustajat). Esimerkiksi suvun Formica [212] edustajia loistavat pelodera janeti -lajin rhabditid ( Dicrocoelium lanceatum ) ja eräät mermitidien (mukaan lukien suvun Mermis ) edustajat. Ne käyvät läpi koko kehityssyklin yhdessä muurahaisisännässä. Joten muurahaiset voivat syödä lansoimaisen ukon kystat . Joutuessaan muurahaisten struumaan cerkariat lävistävät sen seinän ja poistuvat kehon onteloon. Yksi niistä tunkeutuu subesofageaaliseen ganglioniin, jossa se muodostaa kystan - niin kutsutun "Hirnwurmin" tai "aivomadon" alueelle, jossa hermot poistuvat suuelimiin [212] . Tulevaisuudessa tartunnan saaneen muurahaisen käyttäytymisessä tapahtuu äkillisiä muutoksia: se lähtee pesästä ja roikkuu pitkään kiinnittyen ruohomaisten kasvien latvoihin alaleukallaan. Täällä lansolaattisen fluken lopulliset isännät syövät tartunnan saaneen muurahaisen [212] .

Kaikki Eucharitidae -heimon ichneumonlajit ovat muurahaisten loisia [11] . Jokainen laji loistaa vain yhden muurahaislajin. Ampiaiset munivat kasveille, joilla muurahaiset vierailivat. Kuoriutuvat toukat kiinnittyvät työmuurahaisiin ja siirretään niille pesässä, jossa ne etsivät muurahaisen toukkia, joihin ne kiinnittyvät ulkoa tai tunkeutuvat sisään, minkä jälkeen kehitys pysähtyy, kunnes muurahainen toukka nukkuu. Nukkumisen jälkeen ampiaisen toukka siirtyy nuken ruumiinonteloon , jossa se alkaa ruokkia ja sitten nukkuu. Imago -ampiaiset voivat jäädä muurahaispesään jonkin aikaa muurahaisten suojeluksessa ja lähteä sitten pesästä pariutumaan [213] . Muurahaiset eivät pysty erottamaan loisten toukkia omasta sikiöstään kemiallisen matkimisen vuoksi [11] .

Lamelliviiksisuvun sukuun kuuluva Myrmecophodius excavaticollis asuu Solenopsis -suvun muurahaisten pesissä ja syö ajoittain muurahaisnukkeja [11] . Myös muurahaiskekoissa loistaa Lomehuza -suvun kovakuoriaiset , joiden aikuiset ja toukat ruokkivat muurahaisten munia ja toukkia. Lomehuset pystyvät vähitellen johtamaan muurahaisperheitä rappeutumiseen ja kuolemaan. Lomekhuz-tartunnan saaneita muurahaiskekoja ei voida käyttää keinotekoiseen uudelleensijoittamiseen metsän suojelemiseksi tuholaisilta [177] .

Bengalia -suvun vanhan maailman kärpäset saalistavat muurahaisia ​​ja loistavat muurahaisia ​​sieppaamalla saalista tai jälkeläisiä niiden leuoista [214] . Siivettömät ja jalattomat malesialaiset naaraat elävät Aenictus -suvun muurahaisten pesissä, joissa muurahaiset hoitavat niitä [214] . Pseudacteon -suvun ryhät ja jotkut Apocephalus -suvun jäsenet [215] ovat muurahaisten loisia. Aikuinen naarasperho munii munijan avulla nopean ilmahyökkäyksen aikana munan muurahaiseen. Toukka kehittyy tietyn ajan ja siirtyy sitten päähän, jossa se jatkaa ravintoa hemolymfillä ja kudoksilla aiheuttaen muurahaisen asteittaisen kuoleman. Pentuaatio tapahtuu samassa paikassa, minkä jälkeen muurahaisen pää putoaa [216] . Muurahaiskärpäsen toukat elävät muurahaiskekoissa ja ruokkivat muurahaispesäkkeitä tai raatoja. Naaraskärpäs munii munansa lähelle muurahaisten pesää, jonka jälkeen toukat tunkeutuvat sisään kemiallisen matkimisen avulla [217] . Diptera- hyönteisten ( Diptera ) joukossa on havaittu yhteys muurahaisiin monien ryhäkärpäiden (Phoridae) joukossa, joissakin Microdontinae - alaheimon kärpäsissä ( Syrphidae ) [218] sekä hyttysheimon pitkäviiskärissä . ( Culicidae ), purevat kääpiöt ( Ceratopogonidae ) ja sappikääpiöt ( Cecidomyiidae ) ja maaperähyttyset ( Sciaridae ) [219] . Myös todellisiin loisiin tulisi kuulua gamasidipunkit , jotka ruokkivat muurahaisten hemolymfiä [220] .

Luonnolliset viholliset

Etelä-Amerikan myrkkysammakot ruokkivat pääasiassa muurahaisia, ja niiden iholla olevat myrkyt voivat koostua muurahaismyrkystä [221] . Jotkut liskot ruokkivat myös yksinomaan muurahaisia ​​- esimerkiksi Moloch ruokkii vain metsämuurahaisia , pääasiassa Ochetellis flavipes [222] , jotka se saa kiinni tahmealla kielellään. Myös monet linnut, kuten tikkat , laululinnut , pikat , nauttivat mielellään muurahaisista [2] . Muurahaisen toukat pyydystävät hyönteisiä, mukaan lukien muurahaisia, kartion muotoisiin kuoppiinsa, jotka on kaivettu hiekkaan [223] .

Muurahaiset , pangoliinit ja jotkin pussieläinlajit Australiassa (esimerkiksi pussieläinten muurahaiseläin ) ovat erikoistuneet syömään vain muurahaisia ​​ja ovat kehittäneet tähän useita mukautuksia - pitkän tahmean kielen hyönteisten vangitsemiseen ja vahvat kynnet muurahaisten pesien rikkomiseen. Aardvark ruokkii suvun Anoplepis , Camponotus , Crematogaster , Dorylus muurahaisia ​​[224] . Ruskeakarhut syövät myös muurahaisia, ja niiden ulostetilavuudesta noin 12 %, 16 % ja syksyllä 4 % on muurahaisia ​​[225] .

Rooli luonnossa

Muurahaiset muodostavat lähes 2 % eläinmaailman koko lajien monimuotoisuudesta ja jopa 80 % hyönteisten biomassasta (noin 20 % kaikkien eläinten biomassasta) [226] . Biologit arvioivat, että maailmassa on noin 20 kvadriljoonaa (20 × 10 15 ) muurahaista, joiden kokonaisbiomassa on 12 megatonnia kuivaa hiiltä. Tämä ylittää luonnonvaraisten lintujen ja nisäkkäiden yhteisen biomassan ja on 20 % ihmisen biomassasta. Muurahaisten määrä jakautuu maapallolla epätasaisesti, saavuttaen maksiminsa tropiikissa ja kuusinkertaisesti eri elinympäristöissä [227] . Lauhkeissa metsissä ja trooppisissa metsissä muurahaiset tarjoavat maaperän liikkeen ja ilmastuksen. Monet maaperäiset muurahaislajit ovat maanmuodostajia, jotka irrottavat, sekoittavat, lannoittaa maata [2] . Niiden maaperää muodostava toiminta koostuu maaperän sekoittamisesta, sen mekaanisen ja kemiallisen koostumuksen muuttamisesta. Trooppisissa sademetsissä 99,9 % ravinteista jäisi ylempään maakerrokseen, jos niitä ei kuljetettaisi syvemmälle, mukaan lukien muurahaiset [11] . Muurahaiset yhdessä termiittien kanssa voivat lisätä satoa alueilla, joilla on kuiva ja kuuma ilmasto ja joilla ei ole kastematoja. Australiassa koeolosuhteissa ne lisäävät vehnän satoa 36 % [228] .

Monet muurahaiset ovat myös tärkeitä lenkkejä ravintoketjuissa selkärangattomina petoeläiminä [11] . Muurahaiset, jotka asettuvat puuhun tai järjestävät pesänsä vanhoihin kantoon, osallistuvat kuolleen puun mekaaniseen tuhoamiseen ja nopeuttavat sen hajoamisprosesseja. Siemeniä syövät muurahaiset myötävaikuttavat suoraan monien kasvilajien leviämiseen. Joidenkin kasvien (ns. myrmecochore-kasvien ) siemenet asettuvat vain muurahaisille ( kavio , orvokit , mustikat ja muut). Aroilla ja aavikkoalueilla monien kasvien siemeniä kantavat yksinomaan muurahaiset [2] . Muurahaiset ovat ainoat hyönteiset, jotka levittävät suuria määriä siemeniä kaikilla mantereilla ja lähes kaikissa ekosysteemeissä [229] . Yhteensä maailmassa on noin 3000 myrmecochore-kasvilajia (noin 1 % kasvistosta) [230] , ja Euroopassa on yli 275 tällaista lajia [229] .

Muurahaiset toimivat myös ravinnoksi monille eläimille.

Muurahaiset ovat yksi tehokkaimmista mineraalien eroosion biologisista tekijöistä ja ennätystenhaltijoista hiilidioksidin talteenottamiseen ilmakehästä. Muurahaisten vaikutuksesta kivennäisaineiden, kuten magnesium- ja kalsiumsilikaattien, muuntamisprosessi kalsium- ja magnesiumkarbonaatiksi (MgCO 3 ja CaCO 3 , jälkimmäinen on kalkkikiven, marmorin ja liidun pääkomponentti) kiihtyy 50-300 kertaa. Tällä muurahaisten aiheuttamalla mineraalieroosiolla on saattanut olla tärkeä rooli maapallon Cenozoic jäähtymisessä [231] .

42 kosmopoliittisesta muurahaislajista 12 on erittäin ekologisesti, maatalouden tai muun (kodin tuholaisina) tärkeitä: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Nylanderia bourbonica , Paratrechina melicornis , Tapinominopsiindoppisxend , Pheidole megacephala vicopsixen , Trichomyrmex destructor ja Wasmannia auropunctata [232] .

Jakelu

Muurahaiset elävät kaikkialla maailmassa paitsi Etelämantereella , Islannissa , Grönlannissa ja eräillä syrjäisillä saarilla. Laajan levinneisyytensä, runsautensa ja hyvin merkittyjen pesiensä vuoksi muurahaiset ovat yleisesti tunnettuja ihmisille [234] [235] . Muurahaiset vievät erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja ja pystyvät käyttämään monenlaisia ​​ravintoresursseja, koska ne ovat lehtien suoria tai välillisiä kuluttajia tai raadonsyöjiä ja petoeläimiä. Useimmat muurahaislajit ovat kaikkiruokaisia, mutta jotkut ovat erikoistuneet tiettyihin ruokiin. Heidän ekologista ylivaltaa voidaan mitata niiden osuudella kokonaisbiomassasta . Eri arvioiden mukaan muurahaiset muodostavat 10–20 % (tropiikissa jopa 25 %) maaeläinten kokonaisbiomassasta, mikä ylittää selkärankaisten osuuden [3] . Yli 200 muurahaislajia tavataan kaukana niiden luonnollisesta alkuperäisestä levinneisyysalueesta, ja 42 muurahaislajista on tullut kosmopoliittisia ihmisten kaupankäynnin kautta. Kaksikymmentä heistä on vakiinnuttanut populaatiot kaikilla seitsemällä biomaantieteellisellä alueella (paitsi Etelämanner): Afrotrooppinen, Palearktinen, Nearktinen, Neotrooppinen, Indo-Malesia, Australaasia ja Oseania. 42 kosmopoliittisesta muurahaislajista 35 (83 %) on kotoisin vanhasta maailmasta ja 7 (17 %) uudesta maailmasta [232] .

Viisi ihmiskaupan avulla maailmassa levinnyt muurahaislajia ( Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta ja Wasmannia auropunctata ) on listattu sadan vaarallisimman invasiivisen organismilajin listalle , jotka vaikuttavat tuhoisasti paikallisen eliöstön ekologiset suhteet [236] . Yksi laji ( faaraomuurahainen ) tuotiin vuonna 2013 Grönlantiin (Kangerlussuaq/Sondre Stromfjordin lentokentälle), josta muurahaisia ​​ei ollut aiemmin löydetty [237] .

Muurahaiset ja mies

Taloudellinen merkitys

Muurahaiset suorittavat monia ihmisille hyödyllisiä ekologisia tehtäviä, mukaan lukien tuhohyönteisten säätely [50] ja maaperän ilmastus . Aktiivisesta saalistuksesta johtuen muurahaiset tuhoavat aktiivisesti monenlaisia ​​tuhohyönteisiä (mukaan lukien perhostoukat [50] ja sahakärpäsen toukat ) ja suosivat lajeja, joita esiintyy suuria määriä. Poikkeuksena voidaan pitää tammen silkkiäistoukkien kasvatus , jossa muurahaiset voivat syödessään silkkiäistoukkien toukkia aiheuttaa vakavaa haittaa tälle alalle. Kutojamuurahaisten käyttöä sitrushedelmien viljelyssä Etelä- Kiinassa pidetään yhtenä vanhimmista biologisen tuholaistorjunnan käyttötavoista [238] . Etelä-Afrikassa muurahaisia ​​käytetään rooibosin sadonkorjuussa , jossa on pieniä siemeniä, joita käytetään yrttiteen valmistukseen. Kasvi levittää siemenensä kauas, jolloin niitä on vaikea kerätä käsin. Mustamuurahaiset keräävät ja varastoivat näitä ja muita siemeniä pesäänsä, josta ihmiset voivat kerätä siemeniä. Yhdestä muurahaispesästä voidaan kerätä jopa 150-200 g siemeniä [239] [240] .

Toisaalta muurahaiset voivat olla haitaksi, kun ne tunkeutuvat koteihin tai aiheuttavat taloudellista vahinkoa [241] . Siten muurahaisten trofobioosilla kirvojen, jauhotuhojen ja eräiden muiden tuholaisina pidettyjen hyönteisten [241] kanssa on negatiivinen arvo muurahaisten taloudellisen merkityksen arvioinnissa. Jalostuskirvojen aiheuttamia haittoja voidaan jossain määrin kompensoida sillä, että mesikaste on yksi tärkeimmistä peto- ja loishyönteisten lisäravinnon lähteistä.

Jotkut lajit, kuten faaraomuurahainen , edistävät bakteeri- ja virustautien leviämistä ihmisillä [242] [243] . Muut lajit voivat toimia väliisäntinä useille loisille : esimerkiksi Formica - suvun muurahaiset suikalomaiselle aivoputkelle, joka aiheuttaa dikroceliaasia karjassa [212] .

Joissakin osissa maailmaa (enimmäkseen Afrikassa ja Etelä-Amerikassa ) suuria muurahaisia, erityisesti nomadimuurahaisia , käytetään haavojen ompelemiseen kirurgisten toimenpiteiden aikana. Muurahaisten leuat tarttuvat haavan reunoihin ja kiinnittävät ne paikoilleen. Sen jälkeen ruumis leikataan pois, jolloin pää ja leuat jäävät auttamaan haavan sulkemisessa [244] [245] [246] .

Tuholaiset

Muurahaisten kyky käyttää resursseja tehokkaasti johtaa usein niiden konfliktiin ihmisten kanssa, koska muurahaiset voivat vahingoittaa viljeltyjä kasveja (esimerkiksi niillä lisääntyviä kirvoja) tai tunkeutua ihmisten asuntoihin.

Muurahaisten merkitys luonnossa on suuri, mutta jotkut lajit syövät kasveja, hedelmiä ja marjoja, vahingoittavat maataloutta ja niitä pidetään tuholaisina [241] . Trooppisissa maissa lehtiä leikkaavat muurahaiset voivat vahingoittaa istutuksia [2] .

Muurahaiset voivat kiivetä asuin- ja kodinhoitohuoneisiin, asuntoihin, joissa ne pilaavat makeisia ja lihatuotteita. Ne voivat myös joskus ryömiä pesiin ja vahingoittaa mehiläishoitoa [241] . Hedelmätarhoissa ne ovat usein muiden tuholaisten kumppaneita - kirvoja , tikkuja, jauhokirvoja , cicadas , jotka vapauttavat suuria määriä mesikastetta .

Siten useita lajeja voidaan pitää maa- ja metsätalouden tuholaisina sekä kotimaisina tuholaisina [241] [247] .

Muurahaisyhdyskuntien korkean sopeutumiskyvyn vuoksi on lähes mahdotonta eliminoida koko populaatio. Tästä johtuen tuholaismuurahaisten hallinnassa on kyse paikallisten populaatioiden hallinnasta, ei kaikkien pesäkkeiden tuhoamisesta, ja useimmat torjuntayritykset ovat väliaikaisia ​​ratkaisuja.

Muurahaisista tuholaisina pidetään palamuurahaisia , keltaisia ​​hullumuurahaisia , faaraomuurahaisia , puuseppämuurahaisia ​​[241] , erityisesti Camponotus consobrinus , argentiinalaisia ​​muurahaisia , istumattomia tapinoma-muurahaisia , punaisia ​​tulimuurahaisia , punaisia ​​myrmikkejä . Muurahaispopulaatioita torjutaan nestemäisessä tai rakeisessa muodossa olevilla hyönteismyrkkyillä. Muurahaiset keräävät syötit ruoaksi ja vievät ne pesään, jossa myrkky leviää ravinnonvaihdon kautta muille perheenjäsenille . Boorihappoa ja booraksia käytetään usein hyönteismyrkkyinä.

Yksi tuholaistyypeistä on pieni, 3 mm pitkä, keltainen faaraomuurahainen , josta on tullut kosmopoliittinen, ja joka asettui ympäri maailmaa tavaroiden kuljetuksen aikana. Lihan ja maitotuotteiden lisäksi se voi syödä leipää, jauhotuotteita, sokeria ja vahingoittaa entomologisia kokoelmia . Nämä muurahaiset voivat olla mekaanisia useiden tartuntatautien kantajia [242] [243] .

Poison

Jotkut alaheimojen Myrmeciinae ja Ponerinae muurahaiset sisältävät ihmisille vaarallista myrkkyä. Niiden joukossa ovat lajit Paraponera clavata , Dinoponera -suku Etelä-Amerikasta [248] ja Myrmecia Australiasta [249] . Muurahaisen Myrmecia pilosulan [111] pistot voivat olla tappavia . Punainen tulimuurahainen voi aiheuttaa vakavan allergisen reaktion erittäin herkillä henkilöillä ja anafylaktisen shokin [114] .

Muurahaissuoja

Vaikka useimmat muurahaislajit vastustavat monia ihmisten yrityksiä tuhota ne, jotkin lajit ovat vaarassa taantua tai kuolla sukupuuttoon. Nämä ovat pääasiassa saarilajeja , jotka ovat kehittäneet erityispiirteitä, mukaan lukien Aneuretus simoni Sri Lankasta ja Adetomyrma Madagaskarilta [250] . IUCN :n uhanalaisten lajien punaisella listalla on 149 muurahaislajia [251] . Itä-Liometopum on lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa (luokka 2 - laji, jonka lukumäärä vähenee) [252] . Vuoteen 2009 mennessä Venäjän federaation 15 osavaltiossa 30 muurahaislajia sisällytettiin alueellisiin punaisiin kirjoihin (tai asiaa koskeviin harvinaisten ja uhanalaisten organismilajien suojelua koskeviin säädöksiin) [253] . Joissakin Euroopan maissa punaisten metsämuurahaisten pesät ovat suojeltuja ja asettuneet . Vuodesta 1971 lähtien RSFSR :ssä on toteutettu koko Venäjän operaatio "Ant" Formica -suvun metsämuurahaisten hyödyllisten lajien kartoittamiseksi, suojelemiseksi ja uudelleensijoittamiseksi [254] . Venäjällä muurahaispesän tuhoaminen (tuhoaminen ) on hallinnollinen rikkomus, josta määrätään sakko 300-500 ruplaa tai varoitus [255] .

Syöminen

Muurahaiset ja niiden toukat ovat syötäviä ja niitä syödään eri puolilla maailmaa. Kahden Liometopum -sukuun kuuluvan muurahaislajin "munat" (pupat, toukat) toimivat perustana ruokalajille, joka tunnetaan Meksikossa nimellä " escamoles " . Niitä pidetään eräänlaisena kaviaarina (tai hyönteismunana), ja niitä myydään korkeaan hintaan, noin 90 dollaria/kg, koska ne ovat kausiluonteisia ja vaikeasti löydettäviä. Etelä-Amerikassa ( Santanderin departementissa Kolumbiassa ) kerätään suurirunkoisia muurahaisia, jotka paikallisväestö tunnetaan nimellä "hormigas culonas" ( Atta laevigata -lajin lehtiä leikkaavat muurahaiset ), jotka paahdetaan elävältä ja syödään [256 ] .

Eri osissa Etelä- ( Intia ) ja Kaakkois-Aasia ( Myanmar , Thaimaa ) vihreää kutosmuurahaistahnaa ( Oecophylla smaragdina ) käytetään kasvis- (tai liha-) curryn mausteena [257] . Kutojamuurahaisten munia ja toukkia sekä niiden aikuisia käytetään thaimaalaisen salaatin "yum" ( thai. ยำ ) valmistukseen ruoissa, joita kutsutaan nimellä "yum khai mod daeng" ( thai. ยำไข่มดแดง punaisesta ). muurahaismunat (ruoka, joka on peräisin Isanin alueelta koillis-Thaimaassa). Myös Australian aboriginaalit (North Queensland) käyttävät kutojamuurahaisia ​​ravinnoksi [258] . Meksikon intiaanit syövät työmuurahaisia, jotka tunnetaan nimellä "hunajatynnyri" ( Myrmecocystus ) [258] .

Kolumbian valloittaja Gonzalo Ximénez de Quesada kertoi raportissaan "Summary of the Conquest of the New Kingdom of Granadan" ( 1539 , toimittanut anonyymi kirjoittaja 1548-1549) muurahaisten (eri lajien) kasvattamisen perinteestä. leivän tekemiseen:

Tämä panchien maa on hedelmällinen, ja suurin osa siitä saa ravintoa ja ravintoa, koska toinen osa siitä on vähemmän runsas, ja toinen, paljon vähemmän, ja tulee sellaiseen tarpeeseen jossain paikassa panchien keskuudessa, että kun he olivat hillittynä he törmäsivät niihin, jotka asuivat Tunkhin maassa kahden syvän joen välissä, tietyillä vuorilla, ei kovin vähäisten ihmisten maakunnassa, joiden ruoka oli vain muurahaisia, ja heistä valmistettiin leipää ruokaan sekoittaen. ne [jauhoiksi]. Joista muurahaisia ​​on runsaasti itse maakunnassa, ja niitä kasvatetaan tätä tarkoitusta varten karsinoissa. Ja [nämä] aitaukset ovat jonkinlaisia ​​väliseiniä, jotka on rakennettu leveistä lehdistä; ja jopa siellä, tuossa maakunnassa, on monenlaisia ​​muurahaisia: toiset ovat suuria ja toiset pieniä.

- Gonzalo Jimenez de Quesada. "Yhteenveto Granadan uuden kuningaskunnan valloituksesta" [259]

Muurahaisten opiskelu

Myrmekologit tutkivat muurahaisia ​​sekä laboratoriossa että kentällä. Näiden sosiaalisten hyönteisten monipuolinen käyttäytyminen tekee niistä malliorganismeja tieteellisiin kokeisiin. Tutkijat testaavat erilaisia ​​hypoteeseja muurahaisista ekologian ja sosiobiologian aloilla, ja ne ovat erityisen tärkeitä sukulaisten valintateorioiden ja evoluutionaalisesti stabiilien kehitysstrategioiden ennusteiden tutkimisessa [260] . Muurahaisissa havaittiin ensimmäisen kerran ultraviolettivalon havainto (John Lubbock, 1881) [261] . Yksittäisten yksilöiden tutkimista varten muurahaiset, joita pidetään laboratoriomuurahaispesoissa ( formicaria ), on merkitty erityisillä monivärisillä maaleilla [262] . Vuodesta 1963 lähtien Venäjällä (entinen Neuvostoliitto) on pidetty koko Venäjän myrmekologisia symposiumia joka neljäs vuosi .

Muurahaisia ​​on toimitettu avaruusasemille useita kertoja. Esimerkiksi 12. tammikuuta 2014 NASA -ohjelman puitteissa ISS :lle toimitettiin 800 palamuurahaisen työntekijän siirtokunta, joka oli jaettu kahdeksaan osastoon, tutkimaan heidän käyttäytymistään painottomissa olosuhteissa [263] [264] [265 ] .

Muurahaiset kulttuurissa

Muurahaiset kulttuurissa

Myyteissä ja legendoissa

Sumero-akkadilaisessa mytologiassa punaisia ​​muurahaisia ​​pidettiin alamaailman jumalattaren Ereshkigalin sanansaattajina [ 266] , ja punamuurahaisten taistelua jonkun talossa pidettiin enteiden joukossa [267] .

Kuuluisan kreikkalaisen myytin mukaan Zeus muutti Aiginan saaren muurahaiset ihmisiksi, tehden niistä poikansa Aeacuksen kuninkaaksi - näin ilmestyi Myrmidon -  heimo , joka osallistui Akilleuksen johtamaan Troijan sotaan [268] . Toisen version mukaan Myrmidonit polveutuivat sankarista Myrmidonista , Zeuksen pojasta , joka sikisi hänet Eurymedoksesta ja muuttui muurahaiseksi [269] .

Indralle osoitetun hymnin ” Rigveda ” (X. 99) kirjoittaja on Vamra eli Vamraka (”muurahainen”) Vaikhanas- perinteestä ja sen tekstissä (samoin kuin hymnissä I. 51, 9) myytti Indran itsensä muuttamisesta muurahaiseksi mainitaan, tunkeutui vihollisen linnoitukseen [270] . Venäläisessä eeposessa on samanlainen juoni: Volkh Vseslavievich muuttaa taistelijansa muurahaisiksi, jotta he pääsevät "Intian valtakunnan" seinien ja porttien läpi [271] . Nuori mies muuttuu myös "kultaiseksi muurahaiseksi" ossetialaisessa sadussa [272] . Venäläisessä kansantarinassa "Kristaalivuori" muurahaiseksi muuttuva Ivan Tsarevitš tunkeutuu pienen halkeaman läpi kristallivuoreen ja vapauttaa prinsessan [273] .

Monet viittaukset muurahaisiin ovat hajallaan intiaanien mytologiassa. Esimerkiksi myytissä intialaisista, jotka tunnetaan nimellä Blackfeet , muurahaiset esiintyvät nahkakirjontataidon keksijöinä .

Herodotos kertoo, että valtavat muurahaiset ("lähes koiran kokoiset") ottavat autiomaasta kultaista hiekkaa, jonka intiaanit ottavat [275] , tämä legenda oli melko laajalle levinnyt antiikin ja keskiajan kirjallisuudessa aina Goethen Faustiin asti [ 276] . . Mahabharata [277] sisältää myös maininnan "muurahaisten kullasta", joka on Shailoda - joen rannoilla asuvien kuninkaiden hallussa .

Atsteekit uskoivat, että muurahaiset osoittivat Quetzalcoatlille maissin sijainnin , ja Keski- Vietnamin kansat kertoivat muurahaisesta Khmoch Kentu, joka toi riisiä ihmisille vedenpaisumusten jälkeen [278] .

Intiaanien legendan mukaan, joka heijastuu Leconte de Lislen runoon "Valmikin kuolema" [279] , suuri runoilija Valmiki vaipui vanhuudessaan askeesiin ja muurahaiset söivät hänet (jo nimi valmīki tarkoittaa "muurahaiskekoa" ja liittyy nimeen Vamra, venäjäksi, kreikaksi ja muihin muurahaisen nimiin indoeurooppalaisilla kielillä).

Kirjallisuudessa ja kansanperinteessä

Muurahaisia ​​käytettiin usein saduissa, tarinoissa ja lastentarinoissa kovan työn ja keskinäisen avun mallina. Esimerkiksi Ivan Krylovin tarussa " Sudenkorento ja muurahainen " ja Aesopoksen sadussa " Muurahainen ja heinäsirkka" yksi päähenkilöistä on muurahainen. Muurahaiset mainitaan myös uskonnollisissa teksteissä, mukaan lukien Raamattu ( Salomon Sananlaskujen kirja ), Koraani [280] ja muut [281] .

Mene muurahaisen luo, laiskiainen, katso sen tekoja ja ole viisas. Hänellä ei ole pomoa, ei valvojaa, ei mestaria; mutta hän valmistaa leivän kesällä, hän kerää ruokansa elonkorjuun aikana.

- Raamattu. "Sananlaskujen kirja"

Muurahaiset eivät ole vahva kansa, mutta kesällä he valmistavat ruokansa

- Raamattu. "Sananlaskujen kirja"

Juutalaisessa midrashissa muurahainen tuomitsee kuningas Salomon . Kysymykseen: onko maailmassa ketään häntä suurempaa, Salomo, Muurahainen vastaa, että hän pitää itseään suurempana, eikä kuninkaalla ole oikeutta olla liian korotettu [282] .

Muurahaisia ​​esiintyy myös seuraavissa kirjallisissa teoksissa: Juri Nikitin  - " Megaworld ", " Lords of Megaworld ", Bernard Werber  - " Ants ", " Day of the Ant ", "Ant Revolution", Anna Starobinets  - "Transitional Age" , Andre Maurois  - "Muurahaiset", Clifford Simak  - " Kaupunki ", satuja lapsille Ondrej Sekora  - " Muurahaiset eivät anna periksi ", "Ant Ferdan seikkailut", Natalia Romanova  - "Red Dot Ant", Viktor Pelevin  - " Hyönteisten elämä ", Valeri Medvedev  - " Barankin, ole ihminen! ", Ian Larry  -" Karikin ja Valin poikkeukselliset seikkailut ". Kuvitteellinen jättiläinen esihistoriallinen muurahainen esiintyy Vladimir Obruchevin tieteisromaanissa Plutonia . Muurahaispesäksi organisoitunut ihmisyhteiskunta on kuvattu Frank Herbertin romaanissa Hellstrom's Hive (1973) [ 283 ] .

Elokuvassa ja musiikissa

"Muurahaiseni"

Tule luokseni, muurahaineni,
niinkuin kaivosmies tulee sumuun,
Vain altruistit kullassa vaeltavat,
Muurahaiseni...

Ryhmän akvaario . "Muurahaiseni" (A. Gunitsky) [284]

Muurahaiset ovat Neuvostoliiton sarjakuvien päähenkilöitä : " Muurahaisen matka ", joka perustuu Vitaly Bianchin satuun , " Elefantti ja muurahainen ", " Sudenkorento ja muurahainen ", " Barankin, ole mies!" ".

Muurahaiset näyttelivät sankareita ulkomaisissa sarjakuvissa: "Ants the Ant ", " Flick's Adventures ", " Ant Storm ". Muurahaiset ovat hahmoja ranskalaisessa animaatio-tv-sarjassa Minuscule , jossa heidän on osoitettu olevan määrätietoisia ja ahkeria. Muurahaiset ovat myös episodisia hahmoja animoidussa flash- sarjassa " Happy Tree Friends ", jossa ne useimmiten äärimmäisen julmasti murskaavat muurahaiskarhua, joka haluaa syödä ne "Nörtti" .

Elokuvassa muurahaiset esiintyvät yleensä kauhuelokuvissa pelottavina olentoina - " He! ”,“ Ant Empire ”,“ Glass Anthill ”,“ Bone Thief ”,“ Invasion ”,“ Marabunta ”. Dorylus -suvun vaeltava muurahainen nimeltä Siafu esiteltiin vuoden 2008 elokuvassa Indiana Jones and the Kingdom of the Crystal Skull . Heidät esitetään kooltaan liian suurina, erittäin aggressiivisina ja vahvoina sekä luonnollisen elinympäristönsä ulkopuolella: niitä ei löydy Perussa tai Brasiliasta , missä elokuva sijoittuu.

Muurahainen on musiikkiryhmän The Prodigy symboli . Rock-yhtyeellä Stone Temple Pilots on myös kappale "Army Ants" (  englanniksi  " nomadic  ants"), joka on osa musiikkialbumia Purple . Brittiyhtyeen Adam and the Ants ("Adam and the Ants") ja joidenkin sen kappaleiden nimet on merkitty muurahaisilla (single " Antmusic " oli tammikuussa 1981 Britannian listalla sijalla 2 [285] ).

Videoleike saksalaisen Rammstein - musiikkiyhtyeen kappaleeseen " Linkit 2-3-4 " kertoo muurahaiskekoväestön taistelusta kovakuoriaisten kanssa ja on kuvattu sekä luonnonmateriaalilla että tietokoneanimaatiolla [286] [287] . Albumin " Triangle " Aquarium -ryhmällä on sävellys "My Ant" [284] [288] .

Kuvataiteissa

Muurahaisista tuli Salvador Dalin luovan impulssin symboli maalauksiaan kirjoittaessaan, ja myöhemmin Dalin ja Galan korkeiden henkisten suhteiden ja rakkauden symboli . Hän itse sanoi, että eräänä päivänä jättiläinen muurahainen, jolla oli ihmissuu, tuli hänen luokseen unessa ja puhui hänelle Galan äänellä, jonka hän tapasi muutama päivä myöhemmin. Muurahaiset [289] [290] [291] ovat kaikkialla useissa Dalin maalauksissa .

Heraldiikassa

Heraldiikassa muurahainen, kuten mehiläinen , toimii ahkeruuden [ 292] ja nöyryyden [293] symbolina .

Numismatiikassa

Muurahaiset on kuvattu Latvian keskuspankin kupari-nikkeli-seoksesta tehdyn juhlarahan etupuolella 1 latin arvoisena vuonna 2003 [294] .

Muurahaiset on kuvattu myös Bosporin valtakunnan hopearahojen etupuolella . On oletettu, että ne vapautettiin muinaisessa Myrmekian kaupungissa , jonka kreikkalaiset perustivat 6. vuosisadan puolivälissä eKr. e. Kertšin salmen rannalla [295] .

Modernissa kulttuurissa

  • 1950 -luvun lopulta 1970 -luvulle muurahaisfarmit olivat suosittuja lasten opetusleluja Yhdysvalloissa. Niiden myöhemmissä versioissa selkeyden vuoksi käytettiin läpinäkyvää geeliä maaperän sijasta [296] .
  • Muurahainen on WebMoney -maksujärjestelmän symboli . Muurahaisen pää heijastuu lokeroon , kun asiakas on käynnissä.
  • Tietokoneen reaaliaikainen strategia " Empire of the Ants " mahdollistaa virtuaalisen muurahaispesäkkeen kasvattamisen [297] .
  • "Rahamuurahaisen" muistomerkki pystytettiin vuonna 2015 Kiovassa (vastapäätä elokuvateatteria " Ukraina " Gorodetski-kadulle ); kolikon toisella puolella, jota pitää kahdella jalalla seisova muurahainen, on teksti "Onnea varten" ja toisella - "Onnea varten" (veistoksen kirjoittaja on Dmitri Iv) [298]

Paikanimet

Venäjä Ukraina

Yksittäiset edustajat

Katso myös

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Amerikkalaisen myrmekologin Edward Wilsonin mukaan maapallolla voi olla ainakin 25 000 lajia, joista osa on jo löydetty ja osa odottaa vielä löytöä. Myrmekologiset taksonomit Stephen Cover ja Stephen Shattuck, jotka työskentelevät muurahaiskokoelman kanssa Harvardin yliopistossa , arvioivat 25 000 - 30 000 lajia [41] .

Lähteet

  1. ↑ 1 2 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Eläinelämä. Niveljalkaiset: trilobitit, chelicerae, trakeo-hengittäjät. Onychophora / Toim. Gilyarova M. S., Pravdina F. N. - 2. painos, tarkistettu. - M . : Koulutus, 1984. - T. 3. - 463 s.
  3. ↑ 1 2 Schultz TR Etsimässä muurahaisia ​​esi-isiä  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2000. - Voi. 97 , no. 26 . - P. 14028-14029 . - doi : 10.1073/pnas.011513798 . — PMID 11106367 .
  4. ↑ 1 2 Formicidae  . _ antcat.org. Haettu: 24.5.2015.
  5. ↑ Selvitetty luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä / Lelei A.S. (päätoimittaja) et al. - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - T. I. Hymenoptera. — 635 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  6. ↑ Annotoitu luettelo Venäjän hymenoptera-hyönteisistä. Osa I. Istuva (Symphyta) ja pistely (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (toim.) ja muut - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2017. - T. 321 (Proceedings ZIN RAS Liite 6). - S. 197-210. — 476 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-98092-062-3 .
  7. ↑ Vasmer M. Venäjän kielen etymologinen sanakirja . — Edistystä. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 11.
  8. ↑ Slaavilaisten kielten etymologinen sanakirja. - Nauka, 1992. - T. 19. - S. 248-249.
  9. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Indoeurooppalaisen kulttuurin tietosanakirja . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - s  . 24 . — ISBN 9781884964985 .
  10. ↑ 1 2 3 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 143-179.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Ants . Maailman ympäri . Haettu 9. maaliskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  12. ↑ 1 2 Ward PS The phylogy and evolution of Ants  (englanniksi)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal. - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Voi. 45. - P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069 .
  13. ↑ Elena Naimark. Lehtileikkurimuurahaiset kesyttävät bakteereja tuholaistorjuntaa varten  (Käytetty: 2. tammikuuta 2012)
  14. ↑ Monomorium-suvun muurahaiset
  15. ↑ Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus
  16. ↑ Laji: Temnothorax minutissimus . Antweb. Haettu 9. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  17. ↑ lasius.narod.ru - Camponotus gigas
  18. ↑ Kempf WW Alustava katsaus poneriinimuurahaissukuun Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Studia Entomologica. - 1971. - Ei. 14 . - s. 369-394.
  19. ↑ Brown BV, Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), jättiläistrooppisen muurahaisen loiseläin, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi) Feener DH -käyttäytyminen ja isännän sijaintivihjeet  // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1991. - Ei. 23(2) . - s. 182-187.
  20. ↑ Alvin Powell. Orpoarmeijan muurahaiset adoptoitu  (englanniksi) . Harvard Gazette (4. marraskuuta 2009). Haettu 1. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2012.
  21. ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. Muurahaisten paleontologinen historia // Muurahaiset ja metsänsuojelu. XII All-Russian Myrmekological Symposiumin aineisto / Toim. Zh. I. Reznikova . - Novosibirsk, 2005. - S. 49-53. — 359 s.
  22. ↑ 1 2 Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J., Ward PS Phylogenomics ratkaisee evoluutiosuhteita muurahaisten, mehiläisten ja ampiaisten välillä  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Voi. 23. - P. 2058-62.
  23. ↑ 1 2 Brothers DJ Ampiaisten, muurahaisten ja mehiläisten (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea ja Apoidea  ) fysiologia ja evoluutio  // Zoologica Scripta  : Journal. - 1999. - Voi. 28 . - s. 233-249 . doi : 10.1046/ j.1463-6409.1999.00003.x .
  24. ↑ 1 2 Pyhiinvaeltaja Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Vespoidean molekyylifylogenetiikka osoittaa superperheen parafylyaa ja sen komponenttiperheiden ja -alaperheiden uusia suhteita // Zoologica Scripta , Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539-560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
  25. ↑ Debevec AH, Cardinal S., Danforth BN Mehiläisten sisarryhmän tunnistaminen: Aculeatan molekyylifilogenia painottaen Apoidea-superperhettä   // Zool . Scr.. - 2012. - Vol. 41.—S. 527–35.
  26. ↑ E. O. Wilson , F. M. Carpenter , Brown W. L. Ensimmäiset mesotsooiset muurahaiset   // Tiede . - 1967. - Voi. 157 , nro. 3792 . - P. 1038-1040 . - doi : 10.1126/tiede.157.3792.1038 . — PMID 17770424 .
  27. ↑ 1 2 3 4 5 Rabeling C., Brown JM, Verhaagh M. Äskettäin löydetty sisarlinja valaisee muurahaisten varhaista evoluutiota  //  Proceedings of the National Academy of Sciences USA : Journal. - 2008. - Voi. 105 , no. 39 . - P. 14913-14917 . - doi : 10.1073/pnas.0806187105 . — PMID 18794530 .
  28. ↑ 1 2 Grimaldi D. , Agosti D. Muurahaissiini New Jerseyssä liitukauden meripihka (Hymenoptera: Formicidae) ja muurahaisten varhainen evoluutio  //  Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - 2001. - Voi. 97 , no. 25 . - P. 13678-13683 . - doi : 10.1073/pnas.240452097 . — PMID 11078527 .
  29. ↑ 1 2 3 4 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Muurahaisten fysiologia: Monimuotoisuus angiospermien aikakaudella  // Science  :  Journal. - 2006. - Voi. 312 , nro. 5770 . - s. 101-104 . - doi : 10.1126/tiede.1124891 . — PMID 16601190 .
  30. ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Muurahaisten nousu: fylogeneettinen ja ekologinen selitys  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : aikakauslehti. - 2005. - Voi. 102 , no. 21 . - P. 7411-7414 . - doi : 10.1073/pnas.0502264102 . — PMID 15899976 .
  31. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 23-24.
  32. ↑ Thorne, Barbara L. Evolution of eusosiality in termites  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  . — Annual Reviews , 1997. — Voi. 28 . - s. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. toukokuuta 2010.
  33. ↑ Tilaa Isoptera -  Termites . Iowa State University Entomology (16. helmikuuta 2004). Haettu 12. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  34. ↑ Mutillidae-suku -  samettimuurahaiset . Iowa State University Entomology (16. helmikuuta 2004). Haettu 12. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  35. ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. 2005. Muurahaisten paleontologinen historia  (Hakupäivämäärä: 8. maaliskuuta 2011)
  36. ↑ 1 2 3 Ward, Philip S. 2007. Muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) fysiologia, luokittelu ja lajitason taksonomia . Zootaxa , 1668:549-563.
  37. ↑ 1 2 Baroni Urbani, C. 2005. Muurahaisten alaheimon Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae) fysiologia ja biogeografia. Ann. Mus. civ. St. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  38. ↑ Nullarbor Netin Poochera-matkaopas  (Käytetty 22. huhtikuuta 2007)
  39. ↑ Baroni Urbani, C. 2000. Itämeren meripihkamuurahaissuvun Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) uudelleenlöytö ja sen taksonomiset seuraukset. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480.
  40. ↑ Bolton B. Formicidae-heimon synopsis ja luokitus. - Gainesville: American Entomological Institute, 2003. - Voi. 71. - 370 s. - (American Entomological Instituten muistelmat). — ISBN 1-887988-15-7 .
  41. ↑ Wilson, 2022 , s. 70.
  42. ↑ Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Parannetut fylogeneettiset analyysit vahvistavat Martialis heurekan uskottavan sijainnin muurahaispuussa  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6(6): e21031. . - doi : 10.1371/journal.pone.0021031 .
  43. ↑ Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. Armeijan muurahaisten ja heidän sukulaistensa nousu: erikoistuneiden petollisten doryliinimuurahaisten monipuolistaminen  //  BioMed Central : päiväkirja. - BioMed Central Ltd, 2014. - Vol. 14 . - s. 2-14 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-93 .
  44. ↑ Halldobler B. , Wilson E. O. The Ants. - Springer, 1998. - s. 732. - ISBN 3540520929 .
  45. ↑ Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , s. 737.
  46. ↑ 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , s. 24-71.
  47. ↑ Fent K., Rudiger W. Ocelli: Taivaallinen kompassi autiomaassa muurahainen Cataglyphis  // Science  :  Journal. - 1985. - Voi. 228 , nro. 4696 . - s. 192-194 . - doi : 10.1126/tiede.228.4696.192 . — PMID 17779641 .
  48. ↑ Moffett, M.W. Myrmoteras -suvun (Hymenoptera: Fonnicidae  ) versio  // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Journal. - 1985. - Voi. 151, nro. 1 . - s. 1-53.
  49. ↑ Eisner T., Happ GM Muurahaismuurahaisen infrabukkaalinen tasku: sosiaalinen suodatuslaite //  Psyche  : Journal. - 1962. - Voi. 69 . - s. 107-116 . - doi : 10.1155/1962/25068 .
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Brian M. V. Sosiaaliset hyönteiset: Sosiaalitiede ja Behaiologia. G. M. Dlussky  . - M .: Mir, 1986. – 400 s. - 5800 kappaletta.
  51. ↑ Billen J. Muurahaisten eksokriinisten rauhasten monimuotoisuus ja morfologia // Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasilia), 2009 17.-21.11. - 2009. - s. 1-6.
  52. ↑ Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Vatsan rauhasten monimuotoisuus ja morfologia muurahaissuvun Myopias (Formicidae, Ponerinae)  työntekijöillä (englanniksi)  // Arthropod Structure & Development : Journal. - 2013. - Vol. 42. - s. 165-172.
  53. ↑ Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1983. - Voi. 30. - s. 123-133.
  54. ↑ Orlov B.N., Gelashvili D.B. Zootoxinology (myrkylliset eläimet ja niiden myrkyt). Moskova: Korkeakoulu, 1985.
  55. ↑ 12 Charles Earle Raven . John Ray, luonnontieteilijä : hänen elämänsä ja työnsä  . - Cambridge University Press , 1986. - ISBN 0521310830 .
  56. ↑ Fisher BL & Robertson HG Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) aikuisten työntekijöiden silkkituotanto Etelä-Afrikan fynbosissa  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Voi. 46, nro. 1 . - s. 78-83. — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 .
  57. ↑ Cantone S. Siivekkäät muurahaiset - The Male. Dikotominen avain siivekkäisiin urosmuurahaisiin maailmassa. Parittelulennon  käyttäytymisekologia . - 2017. - s. 121. - 318 s. - ISBN 979-12-200-3707-5 .
  58. ↑ Cantone S. Siivekkäät muurahaiset – Kuningatar. Dikotominen avain maailman siivekkäiden kuningatarmuurahaisten sukuihin. The Wings of Ants: morfologiset ja systemaattiset suhteet  (englanniksi) . - 2018. - s. 89. - 245 s. — ISBN 979-12-200-2394-8 .
  59. ↑ Oster GF, Wilson EO Kasti ja ekologia sosiaalisissa hyönteisissä  . - Princeton University Press, Princeton, 1978. - s. 21-22. - ISBN 0-691-02361-1 .
  60. ↑ Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: Ensimmäinen kansainvälinen työpaja, BioADIT 2004 LNCS 3141  :  aikakauslehti / AJ Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. - 2004. - s. 364-379 .
  61. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 624.
  62. ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 378.
  63. ↑ 1 2 Brian, 1986 , s. 220.
  64. ↑ V. Ya. Stanek. Kuvitettu hyönteisten tietosanakirja . - Praha: Artia, 1977. - S.  262 . - 560 s.
  65. ↑ 1 2 3 Keller L. Kuningattaren elinikä ja pesäkkeiden ominaisuudet muurahaisissa ja termiiteissä  (englanniksi)  // Insectes Sociaux: Journal. - 1998. - Voi. 45 . - s. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  66. ↑ Hymenoptera // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  67. ↑ Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. Vaihtoehtoisten lisääntymistaktiikkojen kehitys urospuolisilla Cardiocondyla-muurahaisilla . evoluutio. Osa 64, numero 11, sivut 3310-3317, marraskuu 2010.
  68. ↑ Wilson E. O. Muurahaisten polymorfismin alkuperä ja kehitys  //  Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1953. - Voi. 28 , ei. 2 . - s. 136-156 . - doi : 10.1086/399512 .
  69. ↑ Weber, N.A. Dimorfismi afrikkalaisessa Oecophylla- työntekijässä ja poikkeavuus (Hym.: Formicidae  )  // Annals of the Entomological Society of America: Journal. - 1946. - Voi. 39 . - s. 7-10 .
  70. ↑ Edward O. Wilson ja Robert W. Taylor. Fossiilinen muurahaissiirtokunta: uusia todisteita sosiaalisesta antiikista  (englanniksi)  // Psyche : Journal. - 1964. - Voi. 71 . - s. 93-103 . - doi : 10.1155/1964/17612 .
  71. ↑ Dlussky, 1967 , s. 119.
  72. ↑ Dlussky, 1967 , s. 7.
  73. ↑ Sudd JH The Transport of Prey, Ants  // Behavior. - BRILL, 1965. - Numero. 25 . - s. 234-271.
  74. ↑ Polilov, Alexey A. Pienimmät hyönteiset kehittävät ydinhermosoluja  //  Arthropod Structure & Development. - 2012. - tammikuu ( osa 41 , nro 1 ) - s. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . PDF
  75. ↑ Gillott, Cedric. Entomologia  (englanniksi) . - Springer, 1995. - s. 325. - ISBN 0306449676 .
  76. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 351, 372.
  77. ↑ Traniello JFA Muurahaisten ravinnonhakustrategiat  // Annual Review of Entomology  . - 1989. - Voi. 34 . - s. 191-210 . - doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203 .
  78. ↑ Sorensen A., Busch TM, Vinson SB . Temporaalisten alakastien käyttäytymisen joustavuus tulimuurahaisessa Solenopsis invictassa vasteena ruokaan //  Psyche  : Journal. - 1984. - Voi. 91 . - s. 319-332 . - doi : 10.1155/1984/39236 .
  79. ↑ Peeters C., Hölldobler B. Lisääntymisyhteistyö kuningattareiden ja heidän pariutuneiden työntekijöiden välillä: Muurahaisen monimutkainen elämänhistoria, jolla on arvokas pesä  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - 1995. - Voi. 92 , no. 24 . - P. 10977-10979 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . — PMID 11607589 .
  80. ↑ Taylor, Richard W. Helvetin hauskoja ampiaisia! Spekulaatioita muurahaisten eusosiaalisuuden evoluutiosta // Edistyneitä muurahaissysteemityksessä (Hymenoptera: Formicidae): kunnianosoitus EO Wilsonille – 50 vuoden panos. Memoirs of the American Entomological Institute, 80  / Snelling, RR, BL Fisher ja PS Ward. - American Entomological Institute, 2007. - P. 580-609.
  81. ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 471.
  82. ↑ Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki. Muurahaisten lisääntymisstrategiat  (englanniksi)  // Res. Popul. Ecol.. - 1995. - Voi. 37 , no. 2 . - s. 135-149 . - doi : 10.1007/BF02515814 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2011.
  83. ↑ Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, ​​B.C.; Fernandez-Marin, H; Mueller, UG Ei seksiä sieniä kasvattavissa muurahaisissa tai niiden viljelykasveissa   // Proc . R. Soc. B. - 2009. - Vol. 276 , nro. 1667 . - s. 2611 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0313 . — PMID 19369264 .
  84. ↑ Eick BN Makro- ja mikroevoluutiotutkimus afrikkalaisista Camponotus-muurahaisista. Arkistoitu 7. kesäkuuta 2015, Wayback Machine  - University of Cape Town, 2002: 1-233 .
  85. ↑ Tsuji, K. Pakollinen partenogeneesi ja lisääntymistyönjako Japanin kuningattaretta Pristomyrmex pungensissa - intranidaalisten ja ekstranidaalisten työntekijöiden vertailu   // Behav . ecol. Sociobiol. : lehti. - 1988. - Voi. 23. - s. 247-255.
  86. ↑ Grasso, DA, Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F., ja Billen, J. Thelytokous työntekijän lisääntyminen ja Wolbachia-infektion puute korjuumuurahaisessa Messor capitatus   // Ethol . ecol. Evol. : lehti. - 2000. - Voi. 12. - s. 309-314.
  87. ↑ Tsuji. K. ja Yamauchi, K. Naaraiden tuotanto partenogeneesin avulla muurahaisessa, Cerapachys biroi   // Insectes . soc. : lehti. - 1995. - Voi. 42. - s. 333-336.
  88. ↑ Ravary, F. ja Jaisson, P. Cempachys biroi Forelin (Formicidae, Cerapachyinae  ) lytokouspesäkkeiden lisääntymiskierto  // Insectes Soc. : lehti. - 2002. - Voi. 49. - s. 114-119.
  89. ↑ Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine  (englanniksi)  // Insectes Soc. : lehti. - 1979. - Voi. 26. - s. 51.
  90. ↑ Heinze, J. ja Hölldobler, B. Thelytokous partenogeneesi ja dominanssihierarkiat poneriinimuurahaisessa, Platythyrea punctata  //  Naturwissenschaften : Journal. - 1995. - Voi. 82. - s. 40-41.
  91. ↑ Kipyatkov VE Kausittainen elinkaari ja lepotilan muodot muurahaisissa (Hymenoptera, Formicoidea)  (englanniksi)  // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : lehti. - 2001. - Voi. 65 , no. 2 . - s. 198-217 .
  92. ↑ Juri Iljin. Uros- ja naaraspuoliset tulimuurahaiset lisääntyvät kloonaamalla (pääsemätön linkki) . Compulenta (1. heinäkuuta 2005). Käyttöpäivä: 8. maaliskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 24. lokakuuta 2009. 
  93. ↑ Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Tutkimukset muurahaisen Pachycondyla harpaxin  ( Formicidae: Ponerinae: Ponerini) karyotyypistä Etelä-Bahiassa, Brasiliassa  // Florida Entomologist  : Journal. - 2014. - Vol. 97(3). - s. 1049-1055.
  94. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey ja Gregory TR . Genomikokotietojoukon laajennus hymenoptera-hyönteislajille, ensimmäinen testi parasitismista ja eusosiaalisuudesta mahdollisina rajoitteina  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Voi. 19, ei. 3 . - s. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  95. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et ai. Tulimuurahaisen Solenopsis invictan genomi  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Voi. 108 , no. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
  96. ↑ Moura MN, Cardoso DC, Lima Baldez BC, Cristiano MP Lajinsisäinen vaihtelu sieniviljelymuurahaisten (Mycetophylax-suku ) karyotyypin pituudessa ja genomin koossa sekä huomautuksia menettelyistä Formicidae-heimon genomin koon arvioimiseksi  virtaussytometrisesti //  PLoSONE : Hirsi. - 2020. - Vol. 15, ei. 8 . — P.e0237157. - doi : 10.1371/journal.pone.0237157 .
  97. ↑ 1 2 3 Sosiaalinen parasitismi  Antsissa . luontokasvatus .
  98. ↑ 1 2 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (toim.). Hyönteisten tietosanakirja. - San Diego, 2003. - S. 29-32. — ISBN 0125869908 .
  99. ↑ Jackson DE , Ratnieks FL Viestintä muurahaisissa  // Current Biology  . - Cell Press , 2006. - Elokuu ( osa 16 , nro 15 ). - P.R570-R574 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . — PMID 16890508 .
  100. ↑ Goss S., Aron S., Deneubourg JL, Pasteels JM Itseorganisoituneet pikakuvakkeet Argentiinan muurahaisessa   // Naturwissenschaften . - 1989. - Voi. 76 . - s. 579-581 . - doi : 10.1007/BF00462870 .
  101. ↑ D'Ettorre P., Heinze J. Orjatekoisten muurahaisten sosiobiologia  //  Acta ethologica. - 2001. - Voi. 3 . - s. 67-82 . - doi : 10.1007/s102110100038 .
  102. ↑ Detrain C., Deneubourg JL, Pasteels JM Tietojenkäsittely sosiaalisissa hyönteisissä  . — Birkhauser, 1999. - s. 224-227. — ISBN 3764357924 .
  103. ↑ Greene MJ, Gordon DM Kemiallisten tunnistusmerkkien rakenteellinen monimutkaisuus vaikuttaa käsitykseen ryhmän jäsenyydestä muurahaisissa Linephithema humile ja Aphaenogaster cockerelli  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2007. - Voi. 210 , ei. Pt 5 . - s. 897-905 . - doi : 10.1242/jeb.02706 . — PMID 17297148 .
  104. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 354.
  105. ↑ Hickling R., Brown RL Analyysi muurahaisten akustisesta kommunikaatiosta  //  Journal of the Acoustical Society of America. - 2000. - Voi. 108 , no. 4 . - P. 1920-1929 . - doi : 10.1121/1.1290515 .
  106. ↑ Roces F., Hölldobler B. Stridulaation käyttö lehtiä leikkaavien muurahaisten ravinnonhaussa: Mekaaninen tuki leikkauksen aikana vai lyhyen kantaman rekrytointisignaali?  (englanniksi)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal. - 1996. - Voi. 39 . - s. 293 . - doi : 10.1007/s002650050292 .
  107. ↑ Roces F., Tautz J. Ants ovat kuuroja. J Acoust. soc. Olen. 2001 kesäkuu; 109(6):3080-3.
  108. ↑ Hickling, Robert, Brown, Richard L. Vastaus artikkeliin "Muurahaiset ovat kuuroja" [J. Akustinen. soc. Olen. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, Volume 109, Issue 6, June 2001, s. 3083.
  109. ↑ Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge. Muurahaispennut käyttävät akustiikkaa kommunikoidakseen sosiaalista asemaansa siirtokuntansa hierarkiassa  // Current Biology  . - Cell Press , 2012. - Voi. 23, ei. 4 . - s. 323-327. 18. helmikuuta 2013.
  110. ↑ Hickling R., R. L. Brown (2000). Analyysi muurahaisten akustisesta kommunikaatiosta. — J. Acoust. soc. Am., 108 (2000), ss. 1920-1929.
  111. ↑ 1 2 Clarke PS Luonnonhistoria herkkyydestä naarasmuurahaisille (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula ) Tasmaniassa   // Medical Journal of Australia : Journal. - 1986. - Voi. 145 . - s. 564-566 . — PMID 3796365 .
  112. ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE Muurahaisen myrkkyimmunoterapian ja koko kehon uutteiden tehokkuus  //  Journal of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 2005. - Voi. 116 , nro. 2 . - s. 464-465 . - doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.025 .
  113. ↑ Obin MS, Vander Meer RK Gasterin liputus tulimuurahaisten ( Solenopsis spp. ) toimesta : Myrkkyjen leviämiskäyttäytymisen toiminnallinen merkitys   // Journal of Chemical Ecology : päiväkirja. - Springer , 1985. - Voi. 11 . - P. 1757-1768 . - doi : 10.1007/BF01012125 .
  114. ↑ 1 2 Stafford CT Yliherkkyys tulimuurahaismyrkkylle  (englanniksi)  // Annals of allergia, astma ja immunologia. - 1996. - Voi. 77 , nro. 2 . - s. 87-99 . - doi : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X . — PMID 8760773 .
  115. ↑ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV Monitoiminnallisuus ja mekaaniset alkuperät: Ballistinen leuan propulsio trap-leukamuurahaisissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - 2006. - 22. elokuuta ( nide 103 , nro 34 ). - P. 12787-12792 . - doi : 10.1073/pnas.0604290103 . — PMID 16924120 .
  116. ↑ Gronenberg W. Dacetine ant Daceton armigerumin ja Strumigenys sp :n ansa-leukamekanismi  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 1996. - Voi. 199 , no. 9 . - P. 2021-2033 .
  117. ↑ Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R. The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. ( Cylindricus complex)  (englanniksi)  // Journal of Chemical Ecology : päiväkirja. - Springer , 2004. - Voi. 30 , ei. 8 . - s. 1479-1492 . - doi : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 . — PMID 15537154 .
  118. ↑ Tofilski, Adam; Couvillon, MJ; Evison, SEF; Helantera, H.; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW:n ennaltaehkäisevä puolustava itseuhri Ant Workersin toimesta  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2008. - Voi. 172 , no. 5 . -P.E239 - E243 . - doi : 10.1086/591688 .
  119. ↑ Julian GE, Cahan S. Erikoistuminen aavikon lehtileikkurit  Acromyrmex versicolor  // Animal Behavior : päiväkirja. - Elsevier , 1999. - Voi. 58 , no. 2 . - s. 437-442 . doi : 10.1006 / anbe.1999.1184 .
  120. ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L., Fanjul-Moles ML Antennaalinen hajuherkkyys vastauksena kolmen Atta mexicanan (hymenoptera: formicidae  ) kastin tehtävään liittyviin hajuihin  // Physiological Entomology : Journal. - 2006. - Voi. 31 , ei. 4 . - s. 353-360 . - doi : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
  121. ↑ Choe, Dong-Hwan; Millar JG; Rust MK Elämään liittyvät kemialliset signaalit estävät argentiinalaisten muurahaisten nekroforeesia  (englanniksi)  // Proc. Nat. Acad. sci. : päiväkirja. - 2009. - Vol. 106 , nro. 20 . - P. 8251-8255 . - doi : 10.1073/pnas.0901270106 . — PMID 19416815 .
  122. ↑ Tschinkel WR Floridan harvesterimuurahaisen, Pogonomyrmex badiuksen pesäarkkitehtuuri  (englanniksi)  // Journal of Insect Science: aikakauslehti. - 2004. - Voi. 4 , ei. 21 . - s. 1-19 .
  123. ↑ Peeters C., Hölldobler B., Moffett M., Musthak Ali TM "Tapetointi" ja monimutkainen pesäarkkitehtuuri poneriinimuurahaisessa Harpegnathos saltatorissa  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1994. - Voi. 41 . - s. 211-218 . - doi : 10.1007/BF01240479 .
  124. ↑ Maschwitz U., Moog J. Yhteisöllinen pissaus: uusi tapa tulvien torjuntaan muurahaisissa  //  Naturwissenschaften : Journal. - 2000. - Voi. 87 , no. 12 . - s. 563-565 . - doi : 10.1007/s001140050780 .
  125. ↑ Nielsen MG, Christian KA Mangrovemuurahainen Camponotus anderseni siirtyy anaerobiseen hengitykseen vastauksena kohonneisiin CO 2 -tasoihin  //  Journal of Insect Physiology : Journal. - 2007. - Voi. 53 , no. 5 . - s. 505-508 . - doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 .
  126. ↑ Franks NR, Richardson T. Tandem-running-muurahaisten  opetus  // Luonto . - 2006. - Voi. 439 , nro. 7073 . - s. 153 . - doi : 10.1038/439153a . — PMID 16407943 .
  127. ↑ Muurahaiset pystyivät kouluttamaan veljiään . Lenta.ru (12. tammikuuta 2006). Haettu: 8. maaliskuuta 2011.
  128. ↑ Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Châline N., Jaisson P. Yksilöllinen kokemus voi yksinään luoda pysyvää työnjakoa muurahaisissa  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2007. - Voi. 17 , ei. 15 . - s. 1308-1312 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.047 .
  129. ↑ Zakharov A. A. Muurahainen, perhe, siirtokunta. - M .: Nauka, 1978. - 144 s. — (Ihminen ja ympäristö).
  130. ↑ Franks NR, Hooper J., Webb C., Dornhaus A. Tomb evaders : house-metsästyshygienia muurahaisissa  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2005. - Voi. 1 , ei. 2 . - s. 190-192 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0302 . — PMID 17148163 .
  131. ↑ Robson SK, Kohout RJ Pesänkudontakäyttäytymisen kehitys polyrhachis-suvun pesämuurahaisissa . Smith (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Australian Journal of Entomology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 2005. - Voi. 44 , no. 2 . - s. 164-169 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x .
  132. ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 573.
  133. ↑ Brian, 1986 , s. 25-28.
  134. ↑ 1 2 Brian, 1986 , s. 28-36.
  135. ↑ Pjotr ​​Smirnov. Muurahaisilla ei ollut tarpeeksi sieniä . Gazeta.Ru (25. maaliskuuta 2008). Haettu: 8. maaliskuuta 2011.
  136. ↑ Schultz TR Muurahaiset , kasvit ja antibiootit   // Luonto . - 1999. - Ei. 398 . - s. 747-748. - doi : 10.1038/19619 .
  137. ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Sienikumppaneiden siirtyminen alkaviin Cecropia-puun muurahaispesäkkeisiin  // PLoS ONE : Journal  . - San Francisco, Kalifornia, Yhdysvallat: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13, ei. 2 . - P. 1-17 (e0192207). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 .
  138. ↑ 1 2 3 Carrol CR, Janzen DH Ecology of foraging by Ants  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  . - Annual Reviews , 1973. - Voi. 4 . - s. 231-257 . - doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
  139. ↑ Åkesson S., Wehner R. Visuaalinen navigointi aavikkomuurahaisissa Cataglyphis fortis : ovatko tilannekuvat kytkettynä taivaalliseen viitejärjestelmään?  (englanniksi)  // The Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2002. - Voi. 205 . - P. 1971-1978 .
  140. ↑ Sommer S., Wehner R. Muurahaisen arvio kuljetusta matkasta: kokeet aavikon muurahaisilla, Cataglyphis fortis  //  Journal of Comparative Physiology : Journal. - 2004. - Voi. 190 , ei. 1 . - s. 1-6 . - doi : 10.1007/s00359-003-0465-4 .
  141. ↑ Banks AN, Srygley RB Suunta magneettikentällä lehtileikkureissa, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Ethology : Journal. - 2003. - Voi. 109 . - s. 835-846 . - doi : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
  142. ↑ Fukushi T. Puumuurahaisten kotiuttaminen, Formica japonica : panoraamanäkymän käyttö  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2001. - 15. kesäkuuta ( nide 204 , nro 12 ). - P. 2063-2072 . — PMID 11441048 .
  143. ↑ Wehner R., Menzel R. Muurahaisen Cataglyphis bicolorin kotiutuminen   // Tiede . - 1969. - Voi. 164 , nro. 3876 . - s. 192-194 . - doi : 10.1126/tiede.164.3876.192 . — PMID 5774195 .
  144. ↑ Chapman, Reginald Frederick. Hyönteiset: rakenne ja  toiminta . - 4. - Cambridge University Press , 1998. - S.  600 . — ISBN 0521578906 .
  145. ↑ Magdalena Sorger. Napsahtaa! Borneon ansa-leukamuurahaiset hyppäävät myös jalkojaan käyttämällä  // Frontiers in Ecology and the Environment  : Journal  . - Washington: The Ecological Society of America, 2015. - Voi. 13, ei. 10 . - s. 574-575. — ISSN 1540-9309 . - doi : 10.1890/1540-9295-13.10.574 .
  146. ↑ Baroni Urbani C., Boyan GS, Blarer A., ​​Billen J., Musthak Ali TM Uusi mekanismi intialaisen muurahaisen Harpegnathos saltatorin (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)  hyppäämiseen (englanniksi)  // Experientia : Journal. - 1994. - Voi. 50 . - s. 63-71 . - doi : 10.1007/BF01992052 .
  147. ↑ Yanoviak SP, Dudley R., Kaspari M. Ohjattu ilmalasku katosmuurahaisissa   // Luonto . - 2005. - Voi. 433 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/luonto03254 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. kesäkuuta 2007.
  148. ↑ Morrison LW Katsaus Bahaman muurahaisen (Hymenoptera: Formicidae) biogeografiaan  //  Journal of Biogeography : päiväkirja. - 1998. - Voi. 25 , ei. 3 . - s. 561-571 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
  149. ↑ Clay RE, Andersen AN Mangroveyhteisön muurahaiseläimistö Australian vuodenaikojen tropiikissa, erityisesti vyöhykevyöhykkeellä  // Australian  Journal of Zoology  : Journal. - 1996. - Voi. 44 . - s. 521-533 . - doi : 10.1071/ZO9960521 .
  150. ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E. Alkukantaisen muurahaissuvun Myrmecia F. biologian näkökohdat (Hymenoptera: Formicidae  )  // Australian Journal of Entomology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 1988. - Voi. 27 . - s. 305-309 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  151. ↑ Moffett , Mark W. Bulldog Ants  . National Geographic. Haettu 12. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  152. ↑ 1 2 Diehl E., Junqueira LK, Berti-Filho E. Muurahais- ja termiittikumpun asukkaita Santo Antonio da Patrulhan kosteikolla, Rio Grande do Sulissa, Brasiliassa  //  Brazilian Journal of Biology. - 2005. - Voi. 65 , no. 3 . - s. 431-437 . - doi : 10.1590/S1519-69842005000300008 .
  153. ↑ Achenbach, A; Foitzik, Susanne. Ensimmäinen todiste orjakapinasta: orjuutetut muurahaistyöläiset tappavat järjestelmällisesti sosiaalisen loisensa Protomognathus americanuksen  jälkeläiset // Evolution  :  Journal. - Wiley-VCH , 2009. - Voi. 63 , no. 4 . - s. 1068-1075 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . Katso myös New Scientist, 2009 9. huhtikuuta.
  154. ↑ Henderson G., Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL Internest aggressio ja mahdollisten pesäkumppanien syrjinnän feromonien tunnistaminen monivärisessä muurahaisessa Formica montana  //  Journal of Chemical Ecology : päiväkirja. - Springer , 2005. - Voi. 16 , ei. 7 . - P. 2217-2228 . - doi : 10.1007/BF01026932 .
  155. ↑ Ward PS Uusi työntekijätön sosiaalinen loinen muurahaissukuun Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), jossa keskustellaan muurahaisten sosiaalisen loisliikkeen alkuperästä  // Systematic Entomology  : Journal  . - Wiley-Blackwell , 1996. - Voi. 21 . - s. 253-263 . - doi : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
  156. ↑ Taylor RW Australian työtön inkliinimuurahainen, Strumigenys xenos  Brown (Hymenoptera-Formicidae ) tallennettu Uudesta-Seelannista  // New Zealand Entomologist : Journal. - 1968. - Voi. 4 , ei. 1 . - s. 47-49 .
  157. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 436-448.
  158. ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. Klonaalinen lisääntyminen miehillä ja naarailla pienessä tulimuurahaisessa  //  Nature : Journal. - 2005. - Voi. 435 . - s. 1230-1234 . - doi : 10.1038/luonto03705 .
  159. ↑ Regino Zamora. Lihansyöjäkasvin ja muurahaisen kleptobioottisen vuorovaikutuksen havainnollinen ja kokeellinen tutkimus  (englanniksi)  // Oikos . - Kööpenhamina: Blackwell Publishing, 1990. - Iss. 59.3 . - s. 368-372.
  160. ↑ Quinet Y., Tekule N. & de Biseau JC : Crematogaster brevispinosa rochai Forelin (Hymenoptera: Formicidae) ja kahden Nasutitermes-lajin (Isoptera: Termitidae)  (englanniksi)  käyttäytymisvuorovaikutuksia // Journal of Insect Behavior : Journal. - 2005. - Voi. 18 , ei. 1 . - s. 1-17 . - doi : 10.1007/s10905-005-9343-y .
  161. ↑ Jeanne, RL Neotrooppisen ampiaisen Mischocyttarus drewseni sosiaalibiologia  (englanniksi)  // Bull. Mus. Comp. Eläin. : päiväkirja. - 1972. - Voi. 144 . - s. 63-150 .
  162. ↑ Muurahaiset . Maailman ympäri . Haettu 3. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  163. ↑ Reiskind J. Ant-mimicry in Panaman clubionid and salticid hämähäkkejä (Araneae: Clubionidae, Salticidae  )  // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1977. - Voi. 9 , ei. 1 . - s. 1-8 . - doi : 10.2307/2387854 .
  164. ↑ Cushing PE :n myrmekomorfia ja myrmekofilia hämähäkkeissä: katsaus  //  The Florida Entomologist : Journal. - 1997. - Voi. 80 , ei. 2 . - s. 165-193 . - doi : 10.2307/3495552 .
  165. ↑ Styrsky JD, Eubanks MD Muurahaisten ja mesikastetta tuottavien hyönteisten välisten vuorovaikutusten ekologiset seuraukset   // Proc . Biol. sci. : päiväkirja. - Royal Society Publishing , 2007. - tammikuu ( nide 274 , nro 1607 ). - s. 151-164 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3701 . — PMID 17148245 .
  166. ↑ 1 2 Delabie, JHC Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha ja Auchenorrhyncha): yleiskatsaus  //  Neotropical Entomology : Journal. - 2001. - Voi. 30(4) . - s. 501-516 .
  167. ↑ Jahn GC, Beardsley JW Pheidole megacephalan (Hymenoptera: Formicidae) vaikutukset Dysmicoccus neobrevipesin (Homoptera: Pseudococcidae) eloonjäämiseen ja leviämiseen  (englanniksi)  // Journal of Economic Entomology . - 1996. - Voi. 89 . - s. 1124-1129 .
  168. ↑ Novgorodova T., Biryukova O.B. Joitakin etologisia näkökohtia muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) ja Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae) toukkien välisissä trofobiottisissa suhteissa  (englanniksi)  // European Journal of Entomology : Journal. - 2011. - Vol. 108 , no. 1 . - s. 47-52. - doi : 10.14411/eje.2011.006 .
  169. ↑ Shcherbakov DE Saniaiskärpäsen toukat Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae), joissa muurahaiset vierailevat: uudenlainen trofobioosi  (englanniksi)  // Venäläinen entomologinen lehti: Journal. - 2006. - Voi. 15 , ei. 1 . - s. 67-72.
  170. ↑ Biryukova O. B., Novgorodova T. A. Trofobioottiset suhteet Hymenoptera-lahkon edustajien välillä: muurahaiset (Formicidae) ja sahakärpäsen toukat (Blasticotomidae)  // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2008. - T. 7 , nro 3 . - s. 227-233.
  171. ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. - 2002. - Voi. 47. - P. 733-771.
  172. ↑ DeVries PJ Laulavat toukat , muurahaiset ja symbioosi  // Scientific American  . - Springer Nature , 1992. - Voi. 267 . - s. 76 .
  173. ↑ Fiedler K., Hölldobler B., Seufert P. Perhoset ja muurahaiset: viestintäalue // Experientia. - 1996. - 52, nro 1. - Ss. 14-24.
  174. ↑ Pierce NE, Braby MF, Heath A. Lycaenidae (Lepidoptera  ) muurahaisyhdistyksen ekologia ja evoluutio  // Annual Review of Entomology  : Journal. - 2002. - Voi. 47 . - s. 733-771 . - doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 .
  175. ↑ 1 2 Dodd, FP 1912. Eräs merkittävä muurahaisystävä Lepidoptera . Haettu 30. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 26. marraskuuta 2012. - Transactions of the Entomological Society of London, 1911: 577-589, levy XLVIII.
  176. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 496-497.
  177. ↑ 1 2 Dlussky, 1967 , s. 133.
  178. ↑ Bezděčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj. Sirkan Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) levinneisyys Määrissä ja Sleesiassa biologian muistiinpanoilla  (englanniksi)  // Klapalekiana : päiväkirja. - 2000. - Voi. 36 . - s. 7-17 .
  179. ↑ Dlussky, 1967 , s. 131.
  180. ↑ 1 2 Medvedev S.I. Perhe Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, osa 2). Hyönteiset ovat Coleoptera. - Moskova - Leningrad: Nauka, 1964. - T. 10. numero. 5. - S. 224. - 376 s. - (Neuvostoliiton eläimistö).
  181. ↑ Hughes L., Westoby M. Capitula hyönteisten munissa ja elaiosomes siemenissä: konvergentti mukautukset muurahaisten hautaamiseen  //  Functional Ecology : Journal. - 1992. - 1. tammikuuta ( osa 6 , nro 6 ). - s. 642-648 . — ISSN 02698463 . - doi : 10.2307/2389958 .
  182. ↑ Elzinga, RJ 1993. Larvamimidae, uusi punkkiperhe (Acari: Dermanyssoidea), joka liittyy armeijan muurahaisiin. // Acarologia, 34: 95-103.
  183. ↑ Elzinga RJ 2006. Armeijan muurahaispunkit: kaikista sosiaalisista hyönteisistä löydetyt erikoisimmat punkit
  184. ↑ Dejean A., Solano PJ, Ayroles J., Corbara B., Orivel J. Puumuurahaiset rakentavat ansoja saaliin vangitsemiseksi   // Luonto . - 2005. - Voi. 434 . - s. 973 . - doi : 10.1038/434973a .
  185. ↑ Frederickson ME, Gordon DM Paholaisen maksettava: Myrmelachista schumanni -muurahaisten vastavuoroisuudesta "paholaisen puutarhassa" aiheutuu lisääntynyttä kasvinsyöntiä Duroia hirsuta -puissa (  englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society B : Journal. - 2007. - Voi. 274 . - s. 1117-1123 . - doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x .
  186. ↑ Katayama N., Suzuki N. Vicia faban kukkien ulkopuolisten nektareiden rooli muurahaisten houkuttelemisessa ja muurahaisten kasvinsyöjien syrjäytymisessä  //  Entomological Science : Journal. - 2004. - Voi. 7 , ei. 2 . - s. 119-124 . doi : 10.1111/ j.1479-8298.2004.00057.x .
  187. ↑ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC Ohjattu hajautus: muurahaissiementen vastavuoroisuuden demografinen analyysi  //  The American Naturalist : päiväkirja. - University of Chicago Press , 1988. - Voi. 131 , nro. 1 . - s. 1-13 . - doi : 10.1086/284769 .
  188. ↑ Giladi I. Edun tai kumppanin valinta: katsaus myrmecochoryn evoluution todisteisiin  // Oikos  :  Journal. - 2006. - Voi. 112 , no. 3 . - s. 481-492 . - doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x .
  189. ↑ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W., Mayer V. Corydalis cava elaiosomien kohtalo Myrmica rubran muurahaispesäkkeessä : elaiosomeja syötetään ensisijaisesti toukille  //  Insectes sociaux : Journal. - 2005. - Voi. 52 , no. 1 . - s. 55-62 . - doi : 10.1007/s00040-004-0773-x .
  190. ↑ Evoluutiomuutos indusoidusta kasvin epäsuoran resistenssin  konstitutiiviseen ilmentymiseen . luonto . Haettu 21. maaliskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  191. ↑ Krasilnikov V. A. Muurahainen käveli, liukastui, putosi ... nepenthes-kannuun  // Biologia: päiväkirja. - 2006. - Nro 17 . - S. 2-7 .
  192. ↑ Beattie AJ ​​​​Muurahaiskasvien vastavuoroisuuden evoluutioekologia . - Cambridge: Cambridge University Press , 1985. - 182 s. — ISBN 9780521252812 . - doi : 10.1017/CBO9780511721878 .
  193. ↑ Rico-Gray V. ja Oliveira PS The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions . - Chicago: The University of Chicago Press, 2007. - 347 s. — ISBN 978-0-226-71348-9 .
  194. ↑ Fiala B., Maschwitz U. Tutkimuksia Kaakkois-Aasian muurahaiskasvien yhdistyksestä Crematogaster -borneensis Macaranga – muurahaiskumppanin mukautukset  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1990. - Voi. 37, nro. 3 . - s. 212-231. — ISSN 1420-9098 .
  195. ↑ Yumoto T., Maruhashi T. Tetraponera (Pachysima) aethiopsin (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) leikkauskäyttäytyminen ja pesäkkeiden välinen kilpailu Barteria fistulosassa trooppisessa metsässä, Kongon demokraattinen tasavalta  //  Ecol Res. : Aikakauslehti. - 1999. - Voi. 14, ei. 4 . - s. 393-404. — ISSN 1440-1703 .
  196. ↑ Kuhn KM -yhdyskunnan perustaja muurahainen Myrmelachista flavocotea  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2014. - Vol. 61, nro. 3 . - s. 239-245. — ISSN 1420-9098 .
  197. ↑ Sanchez A. Muurahaiskasvien vastavuoroisuuden perustaminen: perustajatar kuningattaren kuolleisuus ja kolmannen kumppanin hankkiminen  //  Insectes Sociaux : Journal. - 2016. - Vol. 63, nro. 1 . - s. 155-162. — ISSN 1420-9098 .
  198. ↑ Janzen DH Häränsarviakasian ( Acacia cornigera L.) vuorovaikutus muurahaisasukkaan ( Pseudomyrmex ferrugineus F. Smith) kanssa Itä-Meksikossa  //  Kansas University Science Bulletin : Journal. - 1967. - Voi. 47. - P. 315-558.
  199. ↑ Fischer RC, Wanek W., Richter A., ​​Mayer V. Ruokkivatko muurahaiset kasveja? 15 N:n leimaustutkimus typpivirroista muurahaisista kasveihin Pheidolen ja Piperin keskinäisissä suhteissa  //  Journal of Ecology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 2003. - Voi. 91 . - s. 126-134 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
  200. ↑ Camponotus (Colobopsis) sp. 1 ja Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): poikkeuksellisen muurahaiskumppanin luonnollinen historia // Insectes Sociaux. helmikuuta 1998. - V. 45 , nro 1 . - S. 1-16 .
  201. ↑ Armeijan muurahaisten villi, kaunis maailma . National Public Radio (NPR).
  202. ↑ Willis, E. & Y. Oniki (1978). Linnut ja armeijan muurahaiset. Annual Review of Ecology and Systematics 9 : 243-263 Abstract
  203. ↑ Linnut ja muurahaiset // Bombay Natural History Society. - 1937. - Nro 39 (4) . - S. 640 .
  204. ↑ Igor Akimushkin. Muurahaislintukäymälä  // Maailman ympäri  : lehti. - Nuori vartija , 1962. - Nro 2 .
  205. ↑ Revis, HC ja Waller, D.A. (2004). Muurahaiskemikaalien bakteereja tappava ja fungisidinen vaikutus höyhenloisiin: anting-käyttäytymisen arviointi laululintujen itselääkitysmenetelmänä. The Auk 121(4): 1262-1268.
  206. ↑ Lunt, N., Hulley, P.E., Craig, AJFK (2004). Aktiivinen anting vankeudessa Cape White-eyes Zosterops pallidus . Ibis 146: 360-362PDF
  207. ↑ Schaechter E. Outoja ja ihania sieniä  //  Microbiology Today. - 2000. - Ei. 27(3) . - s. 116-117.
  208. ↑ Andersen SB, Gerritsma S., Yusah KM, Mayntz D., Hywel-Jones NL, Billen J., Boomsma JJ, Hughes DP Kuolleen muurahaisen elämä: Adaptiivisen laajennetun  fenotyypin ilmaisu  Amerikkalainen//. — University of Chicago Press , 2009. — Ei. 174(3) . - s. 424-433. - doi : 10.1086/603640 . — PMID 19627240 .
  209. ↑ Dlussky, 1967 , s. 140.
  210. ↑ Wojcik DP Muurahaisten ja niiden loisten väliset käyttäytymisvuorovaikutukset  //  The Florida Entomologist. - 1989. - Ei. 72(1) . - s. 43-51. - doi : 10.2307/3494966 .
  211. ↑ Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., uusi tetradonematidinen sukkulamato, joka loistaa Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae) Etelä-Amerikan populaatioissa, ja havaittiin ilmeinen loisten aiheuttama isäntämorfi  // Systematic Parasitology. - 2008. - Nro 69 . - s. 145-153. - doi : 10.1007/s11230-007-9125-3 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. maaliskuuta 2009.
  212. ↑ 1 2 3 4 Dlussky, 1967 , s. 136-140.
  213. ↑ Universaali Chalcidoidea-tietokanta.  Huomautuksia perheistä . Luonnontieteellinen museo. Haettu 13. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  214. ↑ 1 2 Sivinski J., Marshall S., Petersson E. Kleptoparasitism and foresy in the Diptera  //  The Florida Entomologist. - 1999. - Voi. 82 , nro. 2 . - s. 179-197 . - doi : 10.2307/3496570 .
  215. ↑ Brown BV Apocephalus -suvun muurahaiskärpästen  systematiikka . Phoridae . Haettu 3. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  216. ↑ Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae)  (englanniksi) . Cornellin yliopisto. Entomologian laitos. Haettu 3. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  217. ↑ Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Viestinnän sosiobiologia: monitieteinen näkökulma . - Oxford University Press, 2008. - s  . 68 . - 320p. — ISBN 978-019921684-0 .
  218. ↑ Reemer, M. Microdontinaen (Diptera: Syrphidae) ja muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) välisten assosiaatioiden katsaus ja fylogeneettinen arviointi // Psyche . - 2013. - Vol. Artikkelin tunnus 538316. - P. 1-9. - doi : 10.1155/2013/538316 .
  219. ↑ Pereira TPL, F. Bravo, MX Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, JHC Delabie. Moth fies (Diptera: Psychodidae), jotka on kerätty vapaan Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) pesäkkeistä, ja kuvataan kaksi uutta lajia  (englanniksi)  // Sociobiology. - 2015. - Vol. 62(1). - s. 18-22. Arkistoitu alkuperäisestä 28. lokakuuta 2022.
  220. ↑ Myrmecophiles Arkistoitu 18. tammikuuta 2010 Wayback Machinessa // antclub.ru .
  221. ↑ Caldwell JP Myrmekofagian ja sen korrelaatioiden kehitys myrkkysammakoissa (Family Dendrobatidae  )  // Journal of Zoology  : aikakauslehti. - Wiley-Blackwell , 1996. - Voi. 240 , no. 1 . - s. 75-101 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  222. ↑ Australian Thorny  Devil . Haettu 31. lokakuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  223. ↑ Antlions-suku (Myrmeleontidae) . Haettu: 9. huhtikuuta 2011.
  224. ↑ Shoshani, J., Goldman, CA ja Thewissen, JGM Orycteropus afer   // Nisäkäslajit. - American Society of Mammalogists: American Society of Mammalogists , 1988. - Ei. 300 . - s. 1-8.
  225. ↑ Swenson JE, Jansson A., Riig R., Sandegren R. Karhut ja muurahaiset: ruskeakarhujen myrmekofagia Keski-Skandinaviassa  //  Canadian Journal of Zoology : Journal. - 1999. - Voi. 77 , nro. 4 . - s. 551-561 . - doi : 10.1139/cjz-77-4-551 .
  226. ↑ Grudinkin, Aleksanteri . Muurahaispesän takana on ihmismäki // Tieto on voimaa  : päiväkirja. - M. , 2014. - Nro 6 . - S. 94-101 . — ISSN 0130-1640 . Edward Wilsonin elämäkerta ja haastattelu .
  227. ↑ Patrick Schultheiss, Sabine S. Nooten, Runxi Wang, Mark KL Wong, François Brassard ja Benoit Guénard. Muurahaisten runsaus, biomassa ja jakautuminen maan päällä  (englanniksi)  // PNAS  : Journal. - 2022. - Vol. 119, nro. 40 e2201550119 . - doi : 10.1073/pnas.2201550119 .
  228. ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward ja Nathan Lo. Muurahaiset ja termiitit lisäävät satoa kuivassa ilmastossa  // Nature Communications  : Journal  . - L. : Nature Publishing Group , 2011. - Voi. 2, ei. 262 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1257 .
  229. ↑ 1 2 La myrmécochorie  (ranska)  (Käytetty 10. huhtikuuta 2011)
  230. ↑ Giladi, Itamar. Edut tai kumppanit: katsaus myrmecochoryn evoluution todisteisiin  (englanniksi)  // Oikos  : lehti. - 2006. - Voi. 112 , no. 3 . - s. 481-492 .
  231. ↑ Muurahaiset osallistuivat maapallon globaaliin jäähtymiseen Cenozoicissa . Lenta.ru (18. heinäkuuta 2014). Haettu: 18.7.2014.
  232. ↑ 1 2 James K. Wetterer. Kosmopoliittisten muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) maantieteellinen alkuperä ja leviäminen  (englanniksi)  // Halteres : Journal. — Patiala, Intia: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity yhteistyössä ANeT-Indian kanssa, 2015. — Voi. 6. - s. 66-78. — ISSN 2348-7372 .
  233. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. neljä.
  234. ↑ Jones, Alice S. Upeita muurahaisia ​​– tiesitkö?  (englanniksi) . National Geographic. Haettu 5. heinäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  235. ↑ Thomas, Philip. Pest Ants in Hawaii  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Hawaiian Ecosystems at Risk -hanke (HEAR) (2007). Haettu 6. heinäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  236. ↑ Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D'Eustacchio, Alberto Fanfani. Voisiko Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) vaikuttaa muurahaisyhteisön kokoonpanoon? Alustava tutkimus luonnollisella alueella Italiassa  (englanniksi)  // Redia - Journal of Zoology : Journal. - Firenze, Italia: Agricultural Research Councilin (CRA, Italian maatalous- ja metsätalousministeriö ) Agrobiologian ja Pedologyn tutkimuskeskus (ABP), 2017. - Voi. 100. - s. 89-94. — ISSN 0370-4327 .
  237. ↑ Wilhelmsen, Lars. Formicidae (muurahaiset) // Grönlannin entomofauna. Hyönteisten, hämähäkkien ja heidän liittolaistensa tunnistusopas / Toimittaneet Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape ja Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — s. 253. — 881 s. — ISBN 9789004256408 . (≈1 200 kuusijalkaisten/hyönteisten, hämähäkkieläinten ja myriapodien lajia)
  238. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 619-629.
  239. ↑ Downes D., Laird SA Innovatiivisia mekanismeja biologisen monimuotoisuuden ja siihen liittyvän tiedon jakamiseen  ( PDF). Kansainvälisen ympäristöoikeuden keskus (1999). Haettu 8. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  240. ↑ Cheney RH, Scholtz E. Rooibos-tee, Etelä-Afrikan panos maailman juomiin  (englanniksi)  // Economic Botany : Journal. - 1963. - Voi. 17 , ei. 3 . - s. 186-194 .
  241. ↑ 1 2 3 4 5 6 Savkovsky P. P. Hedelmä- ja marjakasvien tuholaisten atlas. - 5. painos, lisäys. ja työstetty uudelleen. - K . : Harvest, 1990. - 96 s., väri. välilehti, ill.
  242. ↑ 1 2 Lääketieteellisen entomologian opas / Toim. V. P. Derbeneva-Ukhova. - M. , 1974.
  243. ↑ 1 2 Tarasov VV Ihmisen patogeenien niveljalkaisten vektorit. - M. , 1981.
  244. ↑ Gottrup F., Leaper D. Haavojen paraneminen: Historialliset näkökohdat  //  EWMA Journal. - 2004. - Voi. 4 , ei. 2 . - s. 5, 21-26 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. lokakuuta 2012.
  245. ↑ Gudger EW Ompelee haavoja muurahaisten ja kovakuoriaisten  alaleualla // JAMA  :  päiväkirja. - 1925. - Voi. 84 . - P. 1861-1864 .
  246. ↑ Sapolsky, Robert M. Kädellisen muistelmat: neurotieteilijän epätavallinen elämä  paviaanien keskuudessa . - Simon ja Schuster , 2001. - S. 156. - ISBN 0743202414 .
  247. ↑ Pest Notes: Ants (julkaisu 7411  ) . Kalifornian yliopiston maatalous ja luonnonvarat (2007). Haettu 5. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  248. ↑ Haddad Jr. V., Cardoso JLC, Moraes RHP Kuvaus väärän tocandiran ( Dinoponera gigantea , Perty, 1833) aiheuttamasta vammasta ihmisessä sekä versio Paraponera- ja Dinoponera -suvun jättiläismuurahaisten (ala ) kansanperinteisistä, farmakologisista ja kliinisistä näkökohdista -perhe Ponerinae)  (englanniksi)  // Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo: lehti. - 2005. - Voi. 47 , nro. 4 . - s. 235-238 . - doi : 10.1590/S0036-46652005000400012 .
  249. ↑ McGain F. , Winkel KD Muurahaispistokuolleisuus Australiassa  //  Toxicon. - Elsevier , 2002. - Voi. 40 , ei. 8 . - s. 1095-1100 . - doi : 10.1016/S0041-0101(02)00097-1 .
  250. ↑ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG Sosiaalisuuden vaikutus sosiaalisten hyönteisten suojelubiologiaan  (englanniksi)  // Ecology Letters : Journal. - 2001. - Voi. 4 , ei. 6 . - s. 650-662 . - doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x .
  251. ↑ Etsi Formicidae osoitteessa  iucnredlist.org . Kansainvälinen luonnon- ja luonnonvarojen suojeluliitto. Haettu 9. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  252. ↑ Venäjän federaation punainen kirja . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Eläimet. — ISBN 5170048785 .
  253. ↑ Mokrousov M. V. Ants Venäjän alueellisissa punaisissa kirjoissa. // Muurahaiset ja metsänsuojelu. 13. koko Venäjän myrmekologisen symposiumin aineisto. - Nizhny Novgorod : UNN:n kustantaja, 2009. - S. 232-236.
  254. ↑ Khalifman I. A. Operaatio "Metsämuurahaiset" . — M .: Puuteollisuus, 1974. — 232 s. - 40 000 kappaletta.
  255. ↑ Venäjän federaation hallintorikoslain 8.29 artikla. Eläinten elinympäristöjen tuhoaminen
  256. ↑ DeFoliart GR Insects as food: Miksi länsimainen asenne on tärkeä  //  Annual Review of Entomology  : Journal. - 1999. - Voi. 44 . - s. 21-50 . - doi : 10.1146/annurev.ento.44.1.21 .
  257. ↑ Bingham CT. Brittiläisen Intian eläimistö. Hymenoptera osa 3  (englanniksi) . - 1903. - s. 311.
  258. ↑ 1 2 Bequaert J. Hyönteiset ruokana: Kuinka ne ovat lisänneet ihmiskunnan ravintotarjontaa varhain ja viime aikoina  //  Natural History Journal : Journal. - 1921. - Voi. 21 . - s. 191-200 .
  259. ↑ Gonzalo Ximénez de Quesada . Yhteenveto Granadan uuden kuningaskunnan valloituksesta (1539; 1548-1549) . kuprienko.info (A. Skromnitsky) (20. huhtikuuta 2010). Haettu 17. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 5. joulukuuta 2012.
  260. ↑ Stadler B., Dixon AFG Mutualismi: Muurahaiset ja niiden  hyönteiskumppanit . - Cambridge University Press , 2008. - ISBN 139780521860352.
  261. ↑ Lubbock, J. Havainnot muurahaisista, mehiläisistä ja ampiaisista. IX. Kukkien väri houkuttelevana mehiläisiin: Kokeiluja ja huomioita siitä  (englanniksi)  // J. Linn. soc. Lontoo. (Zool.) : päiväkirja. - 1881. - Voi. 16 . - s. 110-112 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x .
  262. ↑ Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA Parannettu ja kvantifioitu tekniikka yksittäisten tulimuurahaisten (Hymenoptera: Formicidae  ) merkitsemiseen  // The Florida Entomologist : Journal. - 2000. - Voi. 83 , no. 1 . - s. 74-78 . - doi : 10.2307/3496231 . — .
  263. ↑ Muurahaisia ​​toimitettu ISS:lle tieteellisiä kokeita varten . informing.ru. Haettu: 3.7.2014.
  264. ↑ Opiskelijat lähettävät muurahaisia ​​avaruusasemalle  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . nss.org. Käyttöpäivä: 3. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 2. heinäkuuta 2014.
  265. ↑ Opiskelijat lähettävät muurahaisia ​​avaruusasemalle -  Video . livescience.com. Haettu: 3.7.2014.
  266. ↑ Eläinmaailman historia muinaisessa Lähi-idässä. / Toimittanut BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - s. 368.
  267. ↑ Eläinmaailman historia muinaisessa Lähi-idässä. / Toimittanut BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - s. 365.
  268. ↑ Braginskaya N.V. Keitä ovat Myrmidonit? // Myytistä kirjallisuuteen: Kokoelma E. M. Meletinskyn 75-vuotisjuhlan kunniaksi. M.: Izd-vo RGGU, 1993. S. 231-256.
  269. ↑ Klemens Aleksandrialainen. Kehotus pakanoille. XXXIX. 6. - Pietari. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - s. 77.
  270. ↑ T. Ya. Elizarenkovan kommentti ( Rigveda . Mandalas IX-X. - M . : Nauka, 1999. - S. 501. )
  271. ↑ Propp V. Ya. Venäläinen sankarieepos . - M . : Art. lit., 1958. - S. 74.
  272. ↑ Abaev V. I. Ossetian kielen historiallinen ja etymologinen sanakirja. Neljässä osassa - L . : Nauka, 1973. - T. 2. - S. 87.
  273. ↑ venäläinen kansansatu "Crystal Mountain"
  274. ↑ Levi-Strauss K. Mytologia. 4 nidettä - M . : Fluid, 2007. - V. 3. Pöytätaulien alkuperä. - S. 278.
  275. ↑ Herodotos . Tarina. III. 102-105.
  276. ↑ Kommentti Herodotuksesta. Kirjat I-IV. - Oxford UP, 2007. - S. 498-499.
  277. ↑ Mahabharata. Kirja II. Luku 48 _ _ _ _ _
  278. ↑ Eläinten tietosanakirja "Muurahaissalaisuudet"
  279. ↑ Lecomte de Lisle. Neljästä kirjasta. - M .: GIHL, 1960. - S. 29-31.
  280. ↑ Suura 27. Muurahainen , muurahaiset  . Haettu 31. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  281. ↑ Sahih al-Bukhari. Kirja 54, numero 536  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Haettu 21. huhtikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  282. ↑ Kuningas Salomo Haggadassa
  283. ↑ Hellstromin pesä Maxim Moshkovin kirjastossa
  284. ↑ 1 2 Aquarium.ru Albumisivu yhtyeen virallisella verkkosivustolla (linkki ei saavutettavissa) . Käyttöpäivä: 7. tammikuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2007. 
  285. ↑ Viikon singlekaavio 17.1.1981 asti
  286. ↑ Sergei Kuri. RAMMSTEIN - lauluhistoria "Sonne" (2001), "Links 2 3 4" (2001), "Ich Will" (2001), "Mutter" (2001), "Amerika" (2004)  (englanniksi) . www.kursivom.ru (tammikuu 2013). Haettu: 23.5.2019.
  287. ↑ Rammstein - Linkit 2 3 4 (virallinen video  ) . www.youtube.com Haettu: 23.5.2019.
  288. ↑ Akvaario - Minun  muurahaiseni . www.youtube.com Haettu: 24.8.2019.
  289. ↑ Salvador Dali. Muurahaiset. 1929. Guassi, tussi ja  kollaasi . abcgallery.com. Haettu 1. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  290. ↑ Yhdistelmät (tai Täydellinen dalininen fantasmi: metsästykset, avaimet, kynnet jne.).  1931. Guassi paperille . abcgallery.com. Haettu 1. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  291. ↑ Les Fourmis (1936-37). Guacha sävytetylle  paperille . Webcoastin näkymä Salvador Dalista . Haettu 1. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  292. ↑ Heraldiikka - artikkeli Suuresta Neuvostoliiton Encyclopediasta
  293. ↑ Lakier A. B. § 22 Kalat, hyönteiset, matelijat // Venäjän heraldiikka. - M . : Kirja, 1990.
  294. ↑ Latvia. Kansallinen valuutta lat . Numismatiikka, kolikot. Haettu 11. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  295. ↑ Shelov D. B. Bosporan Apollonian ja Myrmekian kaupunkien kolikoiden liikkeeseenlaskusta . VDI. 1949. Nro 1. S. 143-152.
  296. ↑ Guri, Assaf (8. syyskuuta 1998), Elinympäristö muurahaisille ja muille selkärangattomille (US-patentti 5803014) , Yhdysvaltain patentti- ja tavaramerkkivirasto 
  297. ↑ Empire of the Ants Absolute Games -sivustolla
  298. ↑ Kiovassa ilmestyi ainutlaatuinen veistos "rahamuurahaisesta" . AiF Ukraina . aif.ua (27. toukokuuta 2015). Haettu: 6. joulukuuta 2015.
  299. ↑ Chemal: Historiallinen poikkeama

Kirjallisuus

Linkit

Tiede

Kasvatus ja foorumit

Kuvagalleriat ja muut

  • Alex villi. Myrmecos  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . - Jäsennelty galleria valokuvia muurahaisista ja muista hyönteisistä. Haettu 29. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  • B. Krylov ja O. Beznosova. Ants, Ants, Formicidae  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Makrokuvaus ja villieläinvalokuvaus. — Galleria makrovalokuvista muurahaisista. Haettu 29. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  • Viktor Lugovskoy. Muurahaisperheen "hajautetut aivot"  // Tiede ja elämä . - 2007. - Ongelma. 3 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Lihansyöjä muurahainen ruokkii honey02.jpgMuurahaisten alaheimot (Formicidae) 
Kuningaskunta Eläimet Tyyppi niveljalkaiset Luokka Ötökät  Irtautuminen Hymenoptera | Ant taksonomia
Moderni Dinoponera quadriceps MHNT.jpg
† Sukupuuttoon kuollut
Entinen