Yhdistetyt silmät ( ranskalainen facette - "reuna") tai yhdistelmäsilmät ovat hyönteisten , äyriäisten ja joidenkin muiden niveljalkaisten tärkein näköpari. Värinäkö on ominaista ultraviolettisäteiden havaitsemiseen ja lineaarisesti polarisoidun valon polarisaatiosuunnassa, hienojen yksityiskohtien huonolla erottelulla, mutta hyvällä kyvyllä erottaa valon välkkyminen (vilkkuminen) taajuudella 250-300 Hz ( henkilölle rajataajuus on noin 50 Hz).
Hyönteisten yhdistelmäsilmät ovat liikkumattomia, sijaitsevat pään sivuilla ja voivat peittää melkein koko pään pinnan. Yhdistetyt silmät sijaitsevat pääkapselissa kynsinauhojen syvissa invaginaatioissa, joita kutsutaan silmäkapseleiksi. Silmää ulkopuolelta ympäröivä kynsinauhorengas pitää sen pääkapselissa. Äyriäisissä ne istuvat toisinaan liikkuvien kasvainten päällä, joita kutsutaan varreksi . Tutkituimmat ovat aikuisten hyönteisten ja niiden toukkien yhdistelmäsilmät, joilla on epätäydellinen muodonmuutos, jossa ne koostuvat sadoista ja jopa tuhansista tahroista.
Yhdistelmäsilmät koostuvat erityisistä rakenneyksiköistä - ommatidioista , joilla on kapeita, voimakkaasti pitkänomaisia kartioita, jotka yhtyvät silmän syvyyksissä niiden yläosien kanssa ja joiden tyvet muodostavat sen verkkomaisen pinnan.
Jokaisella ommatidiumilla on hyvin rajallinen näkökulma ja se "näkee" vain sen pienen alueen silmien edessä olevasta esineestä, johon tämän ommatidiumin akselin jatko on suunnattu; mutta koska ommatidiat ovat tiiviisti vierekkäin ja samalla niiden akselit eroavat säteittäisesti, yhdistelmäsilmä peittää kohteen kokonaisuutena ja esineen kuva muuttuu mosaiikiksi (eli tehdyksi). useista erillisistä kappaleista koostuva) ja suora (eikä ylösalaisin, kuten silmähenkilössä) [1] .
Ommatidian anatomisista ominaisuuksista ja niiden optisista ominaisuuksista riippuen erotetaan kolmen tyyppisiä yhdistesilmiä: appositionaalinen (fotoopinen), optinen superpositio ja neurosuperpositio (jota kutsutaan yhteisesti skotooppiseksi). Joillakin hyönteisillä ( sirkkaat , toukokuuperhot ) yksi osa silmästä voidaan rakentaa appositiotyypin mukaan ja toinen osa superpositiotyypin mukaan.
Kaikentyyppisissä yhdistesilmissä varsinainen valoherkkä elementti on visuaalisten solujen rabdomera , joka sisältää fotopigmenttiä (yleensä samanlaista kuin rodopsiini ). Valokvanttien absorptio fotopigmentillä on ensimmäinen lenkki prosessiketjussa, jonka seurauksena visuaalinen solu tuottaa hermosignaalin .
Apositioyhdistesilmissä, jotka ovat yleensä tyypillisiä vuorokausihyönteisille, vierekkäiset ommatidiat eristetään jatkuvasti toisistaan läpinäkymättömällä pigmentillä, ja reseptorit havaitsevat vain valoa, jonka suunta on sama kuin tietyn ommatidian akseli.
Yö- ja krepuskulaarisille hyönteisille ja monille äyriäisille ominaisissa opto-superpositioyhdistesilmissä ommatidian eristys on vaihtelevaa (pigmentin liikkumiskyvyn vuoksi), ja valon puutteen vuoksi ommatidian eristys on vaihtelevaa . vinossa kulmassa tulevat säteet , jotka eivät ole kulkeneet yhden, vaan usean puolen läpi. Näin ollen hämärässä silmän herkkyys kasvaa.
Neurosuperpositioyhdistesilmille on tunnusomaista signaalien summaus eri ommatidioissa sijaitsevista näkösoluista, jotka vastaanottavat valoa samasta pisteestä avaruudessa.
Verkkokalvon hermoprojektio aivojen optisiin hermosolmuihin ja osittain yhdistelmäsilmien optiikan ominaisuudet ovat sellaiset, että ne antavat analyysin ulkomaailmasta ommatidian rasterin tarkkuudella , ei yksittäisen visuaaliset solut. Ommatidien alhainen kulmatiheys (niiden optiset akselit eroavat 1–6° kulmissa) estää hienojen yksityiskohtien erottamisen, mutta alhainen inertia yhdistettynä yhdistelmäsilmien korkeaan kontrastiherkkyyteen (1–5 %) mahdollistaa joidenkin hyönteisten erottaa välkkyvä (vilkkuva) valo taajuudella jopa 250-300 Hz (henkilölle rajataajuus on noin 50 Hz).
Yhdistetyt silmät tarjoavat monille selkärangattomille värinäön ultraviolettivalon havaitsemiseksi sekä lineaarisesti polarisoidun valon tason suunnan analysoinnin . Tästä johtuen niveljalkaisen, erityisesti hyönteisen silmässä oleva kuva maailmasta poikkeaa merkittävästi ihmisen paljaalla silmällä näkyvästä, koska esimerkiksi monilla kukilla on kuvio, joka näkyy vain ultraviolettisäteissä. ihmisille näkymätön [1] .