niveljalkaiset | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaiset | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Arthropoda Siebold , 1848 [1] [2] | ||||||||||||
Alatyypit | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Niveljalkaiset tai niveljalkaiset ( lat. Arthropoda , muusta kreikasta ἄρθρον - " nivel " ja πούς , suku p. ποδός - " jalka "), on protostomien tyyppi , mukaan lukien hyönteiset , ravut , äyriäiset ja äyriäiset . Lajien lukumäärän ja esiintyvyyden perusteella sitä voidaan pitää vauraimpana elävien organismien ryhmänä.
Erään hyväksytyistä arvioista on tähän mennessä kuvattu yli miljoona niveljalkaista lajia (lähinnä hyönteisiä [3] ), mikä on yli 80 % kaikista kuvatuista eläinlajeista [4] . Elävien niveljalkaisten lajien kokonaismäärä voi olla 10 miljoonaa [5] . Jotkut kirjoittajat menevät vielä pidemmälle ehdottaen, että vain kovakuoriaislajien ( lahko Coleoptera ) lukumäärän pitäisi nousta 8,8 miljoonaan ja niveljalkaisten lajien kokonaismäärän pitäisi olla yli 30 miljoonaa [6] . Niveljalkaiset ovat sointujen ohella yksi kahdesta hallitsevasta eläintyypistä, jotka ovat hallitseneet maanpäällisen elämäntavan [7] . Niitä löytyy merestä ja makeista vesistä sekä maasta, he elävät luolissa, kiipeävät vuorille lumirajalle ja saavuttavat lennon hallintaan lähes 100 km/h nopeuden ja yli kilometrin nousukorkeuden. . Vapaana elävät muodot ovat vallitsevia heidän joukossaan, mutta niissä voi esiintyä hienostuneita loismuotoja. Yleensä nämä ovat yksinäisiä eläimiä, mutta jotkut hyönteiset ovat erittäin sosiaalisia [6] .
Niveljalkaisten runko on segmentoitu ja jaettu tunnisteiksi . Se on kokonaan peitetty kitiiniä sisältävällä kynsinauhoilla , jossa näkyvät tiheämmät alueet: skleriitit ja joustavat kalvot. Kasvaa vain multaa aikana . Äyriäisten luuranko on kyllästetty kalsiumkarbonaatilla (CaCO 3 ). Ainakin osa raajoista on nivelletty, ne suorittavat liikkumis-, hengitys-, suoja-, vangitsemis- jne. toiminnot. Ruoansulatusjärjestelmä on erilaistunut. Vatsassa on kitiinisiä muodostumia, jotka jauhavat kiinteää ruokaa. Suun laite muodostuu muunnetuista raajoista. Hengitys tapahtuu kidusten kautta ( äyriäisillä ), keuhko- tai henkitorvella ( hämähäkkieläimillä ja hyönteisillä ). Verenkiertojärjestelmä ei ole suljettu [n. 1] . Suonet avautuvat kehon onteloon , ne kiertävät hemolymfiä . Hermosto koostuu aivoista (etu-, keski- ja takaaivot) ja vatsahermoketjusta. Monilla niveljalkaisilla on hyvin kehittyneet aistielimet . Erityselimiä edustavat metanefridia ja malpighian verisuonet [8] . Enimmäkseen erillään. Hermafroditismin tapaukset ovat harvinaisia. Kehitys etenee täydellisen tai epätäydellisen muutoksen myötä. Epätäydellisissä muodonmuutoksissa hyönteisillä ei ole pentuvaihetta.
Niveljalkaisten rooli luonnossa on erittäin merkittävä. Ne elävät ja vaikuttavat lähes kaikkiin elinympäristöihin. Niveljalkaiset toimivat ravinnoksi muille eläimille, osallistuvat maaperän muodostumiseen ja orgaanisten aineiden kiertoon luonnossa, pölyttävät kasveja, kantavat tartuntatauteja ja vahingoittavat viljelykasveja [8] .
Jotkut edustajat ( mehiläiset , silkkiäistoukkien ) ovat erikoisia kotieläimiä [8] .
| ||||||||||||||||||||||||||||
Niveljalkaisten viimeinen yhteinen esi -isä on rekonstruoitu segmentoiduksi organismiksi, jonka jokainen segmentti on peitetty omalla skleriitillä ja jolla on pari raajoja [10] . Kysymys näiden raajojen tyypistä on edelleen avoin. Tällä niveljalkaisella oli suu vatsan puolella ja silmät selkäpuolen etuosassa. Antennit sijaitsivat suun edessä. Se todennäköisesti ruokkii johtamalla pohjasedimenttejä itsensä läpi [10] .
Erään hypoteesin mukaan niveljalkaiset syntyivät jo ennen kambrikauden räjähdystä [11] . Tämän hypoteesin kannattajat pitävät ensimmäisten tunnettujen niveljalkaisten edustajia Ediacaran eliöstöstä Parvancorina ja Spriggina , jotka eli noin 555 miljoonaa vuotta sitten [12] [13] [14] . Jo varhaiskambrian (539-541 Ma) kerroksista Kiinasta löydettiin ilmeisiä pieniä niveljalkaisia, joiden kuori oli samanlainen kuin simpukoilla [15] [16] . Varhaisimmat löydetyt trilobiittien fossiilit ovat peräisin varhaisesta kambriuudesta (530 miljoonaa vuotta sitten), mutta lajien laaja kirjo ja jopa varhaisten trilobiittien maailmanlaajuinen levinneisyys johtavat siihen johtopäätökseen, että ne olivat olleet olemassa jo pitkään [17] . . Burgessin liuskeen (noin 505 Ma) eläimistön fossiilien uudelleentarkastelu on paljastanut monia niveljalkaisia, joita ei voida luokitella mihinkään tunnettuun ryhmään. Tämä merkitsi uuden keskustelukierroksen alkua Kambrian räjähdyksestä [18] [19] [20] . Samasta eläimistöstä peräisin oleva Marrella - fossiili tarjosi tutkijoille ensimmäiset selkeät todisteet sulamisesta [21] .
Varhaisin äyriäisen fossiili on peräisin kambrikaudelta, 513 miljoonaa vuotta sitten [22] , ja hieman myöhemmin, 500 miljoonaa vuotta sitten, on jo löydetty katkarapuja muistuttavia kymmenjalkoja [23] . Ordovikiasta lähtien fossiiliset äyriäiset ovat melko yleisiä [24] .
Niveljalkaiset ovat vanhimpia tunnettuja maaeläimiä. Ne ovat peräisin myöhäissilurista , noin 419 Ma. On todennäköistä, että tämän tyyppiset eläimet jättivät myös noin 450 miljoonan vuoden ikäisiä maaperän jälkiä [25] . Niveljalkaisilla on ollut useita esisopeutuksia maankäyttöön, mukaan lukien nivelletty ulkoluuranko , joka tarjoaa suojan kuivumiselta ja painovoimalta, sekä veden läsnäolosta riippumattomia liikkumismuotoja [26] . Samaan aikaan jättimäiset makeanveden äyriäisskorpionit nousivat koon mestareiksi niveljalkaisten joukossa saavuttaen 2,5 metrin pituuden [27] .
Vanhin tunnettu hämähäkkieläinten edustaja Palaeotarbus jerami eli noin 420 miljoonaa vuotta sitten (Silurian kausi) [28] [noin. 2] . Attercopus fimbriunguis , joka eli 386 miljoonaa vuotta sitten ( devonin kausi ), omasi ensimmäiset tunnetut elimet hämähäkinlihasten eristämiseksi, mutta sillä ei ollut hämähäkkisyyliä , joten sitä ei voida pitää todellisina hämähäkkeinä [30] (jotka esiintyvät ensimmäisen kerran myöhäisen hiilikauden esiintymissä, 299 miljoonaa vuotta sitten [31] ). Jurassin ja liitukauden kivistä tunnetaan monia hämähäkkifossiileja, mukaan lukien monien nykyperheiden edustajia [32] . Ensimmäiset tunnetut keuhkoja hengittävät skorpionit ovat peräisin hiilikauden alusta [33] .
Vanhin tunnettu hyönteinen Rhyniognatha hirsti ja yksi kahdesta vanhimmasta tunnetusta kuusijalkaisesta (yhdessä Rhyniella praecursorin kanssa ) löydettiin Rhyni-piikivestä vuonna 1919. Fossiilit ovat peräisin varhaisesta devonista , noin 410 myaa. Rhyniognatha oletettavasti ruokkii vaskulaaristen kasvien sporofyllejä tai saattoi olla saalistaja. Se saattoi olla yksi ensimmäisistä niveljalkaisista, joilla oli siivet [34] .
Niveljalkaisten ryhmän asema taksonomisessa hierarkiassa on epäselvä. Toisaalta jotkut kirjoittajat (esimerkiksi Sidney Menton ) ovat ehdottaneet versiota, jonka mukaan niveljalkaisten eri alatyypit polveutuivat itsenäisesti madon kaltaisista esivanhemmista (toisin sanoen oletettiin niveljalkaisten polyfyliaa ). Erityisesti nämä kirjoittajat uskoivat, että henkitorven (Uniramia) alatyyppi on lähempänä onychophoraa (Onychophora) kuin muita niveljalkaisia. Useimmat tutkijat eivät kuitenkaan hyväksyneet tätä näkemystä. Tämä on myös ristiriidassa geneettisten tutkimusten kanssa [35] .
Perinteisemmän version mukaan annelidit (Annelida) ovat sekä niveljalkaisten että onychophoran lähisukulaisia. Myöhemmin jotkut kirjoittajat alkoivat puhua konvergentista evoluutiosta uskoen, että niveljalkaiset ovat lähempänä sukkulamatoja (joilla on kyky sulaa niiden kanssa yhteistä) kuin annelideja. Joka tapauksessa oletetaan, että niveljalkaisten monofylia tyyppinä on [36] [37] . Kaksi todennäköistä sukututkimusta määrittelee kaksi korkeampaa taksonia, joihin niveljalkaiset voitaisiin luokitella: niveljalkaiset (Articulata) ja molting (Ecdysozoa) [ 38] .
Alataksojen luokitus niveljalkaisten ryhmän sisällä on myös epäselvä. Neljällä pääryhmällä ( äyriäiset , chelicerae , henkitorvi -hengittäjät ja sukupuuttoon kuolleet trilobiitit ) on alatyyppejä [39] . Niiden lisäksi on joukko korkea-arvoisia fossiilisia ryhmiä (lähinnä ala- Kambria ), joita on vaikea liittää mihinkään alaryhmään joko erojen vuoksi tunnettujen ryhmien kanssa tai heidän perhesuhteidensa moniselitteisyyden vuoksi.
Satajalkaiset ja hyönteiset ryhmitellään usein samaan ryhmään, paaliin . Muutama tuore tutkimus[ mitä? ] osoittavat kuitenkin, että hyönteiset ovat lähempänä äyriäisiä kuin tuhatjalkaiset.
Tässä on joitain tunnetuimpia luokituksia, joissa nämä pääryhmät on yhdistetty eri tavoin alatyypeiksi (tai tyypeiksi) ja yliluokiksi.
Perustuu hypoteesiin niveljalkaisten polyfyleettisestä alkuperästä. Tässä suhteessa niveljalkaisten tyyppi on jaettu kolmeen itsenäiseen tyyppiin [40] .
Tyyppi Cheliceraceae
Tyyppi Äyriäiset
Tyyppi Henkitorvi
Perustuu hypoteesiin niveljalkaisten monofyleettisestä alkuperästä. Samaan aikaan niveljalkaisten tyyppi yhdistetään onychoforien ja tardigradien kanssa Lobopoda -ryhmään [9] [41] .
Alatyyppi Trilobitoformes ( Trilobitomorpha - parafyleettinen taksoni)
† Luokka Trilobites ( Trilobita )Alatyyppi Cheliceraceae ( Chelicerata )
Luokan merihämähäkit ( Pantopoda ) Luokka Arachnida ( Arachnida ) ( hämähäkit , punkit , skorpionit ) Luokka Merostomata ( Merostomata ) ( hevosravut ) † Luokka Eurypterids ( Gigantostraca ) (jättiläiset meriskorpionit)Alaleuan alalaji ( Mandibulata )
Superluokan äyriäiset ( Crustacea ) Remipedia -luokka ( Remipedia ) Luokka Cephalocaridae ( Cephalocarida ) Luokka Branchiopoda ( Branchiopoda ) Luokan äyriäiset ( Ostracoda ) Luokka Mystacocaridae ( Mystacocarida ) Maxillopoda luokka ( Maxillopoda ) Luokka Karpoeda ( Branchiura ) Korkeamman luokan ravut ( Malacostraca ) ( hummerit , katkaravut , raput jne.)Alatyyppi Ei-viikset ( Atelocerata ) tai henkitorvi
Superclass Millipedes ( Myriapoda ) Symphyla luokka ( Symphyla ) Luokkaeläimet ( Chilopoda ) _ Luokkakaksijalat ( Diplopoda ) _ Luokka Pauropoda ( Pauropoda ) Superluokan hyönteiset ( Insecta ) Luokka Hypomaxillaries ( Entognatha ) Luokka avoleukainen ( Ectognatha ) (useimmat hyönteiset)Viime aikoihin asti yllä oleva järjestelmä oli enemmän tai vähemmän yleisesti hyväksytty. Se on parhaillaan intensiivisen tarkistuksen alla. Siten käsite "pancrustacea", joka perustuu siihen tosiasiaan, että äyriäiset ja hyönteiset (muodostavat yhdessä Pancrustacean) ovat läheisempiä sukulaisia kuin tuhatjalkaiset ja hyönteiset (yhdistettynä muihin luokkiin Atelocerata-ryhmään) [39] :
Euarthropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Monet hämähäkkilajit, hyönteiset, äyriäiset ja tuhatjalkaiset lisääntyvät menestyksekkäästi vankeudessa.
Niveljalkaisia pidetään tieteellisiin tarkoituksiin laboratoriotutkimuksia varten ja koristeeläimenä. Joidenkin näyttävien kovakuoriais- ja perhoslajien lisääntyminen on kaupallistettu [42] . Monia rapu- ja katkarapulajeja viljellään ravinnon lähteenä [43] .
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomia | ||||
|
Protostomia (protostomia) | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Kierre |
| ||||||
Sulaminen |
| ||||||
|
niveljalkaiset : alatyypit, superluokat ja luokat | Nykyaikaiset|
---|---|
Kuningaskunta Eläimet Ala-valtakunta Eumetatsoi Aarre Bilateria Aarre protostomit Aarre Sulaminen | |
Äyriäiset (Crustacea) |
|
Cheliceraceae (Chelicerata) |
|
Satajalkaiset (Myriapoda) |
|
Kuusijalkainen (Hexapoda) |
|