Ambistominen

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 16. lokakuuta 2019 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 11 muokkausta .
ambistominen

marmorinen ambistoma
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetLuokka:sammakkoeläimetAlaluokka:KuoritonInfraluokka:BatrachiaJoukkue:Häntä sammakkoeläimetAlajärjestys:SalamandroideaPerhe:ambistominen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Ambystomatidae ( harmaa , 1850)

Ambistominen [1] ( lat. Ambystomatidae) on sammakkoeläinten heimo, joka kuuluu häntälahkoon ( Caudata ).

Yleistä tietoa

Ambystoma, jota kutsutaan myyräsalamandereiksi englanninkielisissä maissa, on endeeminen Pohjois-Amerikassa , missä niitä levitetään Etelä- Kanadasta ja Kaakkois - Alaskasta Meksikoon . Ambystoomat tunnetaan toukkavaiheestaan, aksolotlista ( Ambystoma mexicanum ), jota on käytetty laajalti koe-eläimenä erilaisissa tutkimuksissa, minkä jälkeen se tuli akvaristeihin. Muut ambistomit - tiikeri ( A. tigrinum , A. mavortium ) - ovat yleisimpiä sammakkoeläimiä monissa Yhdysvaltain osavaltioissa, ja niitä pidetään joskus myös lemmikkeinä.

Maalla elävät aikuiset ambistomit erottuvat leveästä päästä, pienestä silmästä, tiheästä, tanakasta rungosta, jossa on havaittavissa olevat rantauurteet, ohuet raajat ja poikkileikkaukseltaan pyöreä häntä. Monet lajit ovat upean värisiä: erimuotoisia ja -värisiä kirkkaita täpliä (sinisistä pilkkuista suuriin keltaisiin nauhoihin) tummaa taustaa vasten. Maassa elävät aikuiset viettävät suurimman osan elämästään metsän katoksen alla lehtien alla tai kaivamissa kaivamissa tai muiden eläinten jättämissä koloissa. Useat pohjoiset lajit talvehtivat samoissa koloissa. He elävät yksin ja ruokkivat erilaisia ​​selkärangattomia. Aikuiset palaavat veteen vain lyhyen pesimäkauden aikana ja valitsevat tähän samat säiliöt, joissa he aikoinaan ovat syntyneet. Useimmiten sitä esiintyy aikaisin keväällä, mutta monet lajit lisääntyvät syksyllä, kuten rengas ( A. annulatum ) ja marmoroitu ambystooma ( A. opacum ).

Kaikki tyypit ovat munasoluja. Naaraat munivat munia erillisiin useiden kymmenien (ja joskus satojen) kappaleiden pusseihin suljettuina tai hitaasti virtaaviin säiliöihin, vain marmorinen ambistoma munii munia maahan erilaisiin maan syvennyksiin, jotka sitten täyttyvät nopeasti vedellä syyssateet. Toukat ovat vesieläviä, suhteellisesti ja rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin aikuiset. Toukat eroavat aikuisista siinä, että niillä on kolme paria ulkoisia kiduksia ja neljä paria kidusten pään takana. Kiduksissa on lankamaisia ​​helakanpunaisia ​​kiduslankoja monista veren täytetyistä kapillaareista . Lisäksi toukilla on korkeat ihopoimut selkäpuolella pään tyvestä hännän päähän ja vatsan puolella hännän päästä kloakaan muodostaen pyrstöevän. Yleensä häntä päättyy häntälankaan. Toukilla on syntymästä lähtien raajat, joissa on neljä sormea ​​edessä ja viisi sormea ​​takana. Toukkien silmät ovat vailla silmäluomia ja "ei pullistuneita", "kalaisia". Yleinen väri on yleensä himmeä ja tasainen. He uivat taivuttamalla vartaloaan kuin kalat. Joidenkin lajien toukat (erityisesti eteläiset tiikeriambistomien ja sukulajien populaatiot) pystyvät kasvamaan aikuisen kokoisiksi ilman metamorfoosia . Metamorfoosin aikana kidukset ja eväpoimut katoavat, eläin kuolee, iho alkaa saada aikuisille tyypillistä väriä, silmäluomet ilmestyvät silmien lähelle. Lopulta keuhkot kehittyvät valmistaen eläintä täysin maanpäälliseen olemassaoloon.

Kentän määritelmä

Pienet tai keskikokoiset sammakkoeläimet. Iho on sileä. Siinä on liikkuvat silmäluomet . Lannoitus on sisäistä. Ambystoma-perheen edustajille on ominaista kaksoiskoverat (amphicoelous) nikamat, kallon kulmikkaan luun puuttuminen ja palatinhampaiden poikittaisjärjestely. Urien puuttuminen sieraimien ja yläleuan reunan välillä erottaa Ambystoman muista Pohjois-Amerikan keuhkottomista salamantereista ( Plethodontidae ). Diploidisarja kromosomeja  - 28

Ryhmän yksityiskohtaiset morfologiset ominaisuudet

Yksityiskohtaisempia suvun morfologisia piirteitä ovat Duellman ja Trueb (1986), Larson (1991) ja Larson ja Dimmick (1993):

Kallo

Sisäkorva

Vartalon ja raajojen luuranko

Neoteny

Suurten toukkien esiintyminen populaatioissa tekee useista ambistomalajeista täysin tai osittain neotenisia . Tällaisten lajien aikuiset eivät poistu vesistöistä, säilyttävät kidukset ja eväpoimut, vaikka niiden keuhkot myös kehittyvät toimien ylimääräisenä hengityselimenä. He saavuttavat sukukypsyyden ilman metamorfoosia.

Neoteenipopulaatioita ja ambistomalajeja löydettiin alun perin Yhdysvaltojen ylängöiltä ja Meksikon keskitasangolta. Neotenialle suotuisia olosuhteita ovat korkea korkeus, vedessä elävien petoeläinten puute ja kuivat olosuhteet vesistöjen ulkopuolella. Suurin osa neoteenisista populaatioista kuuluu tiikeriambistooman lajikompleksiin - Ambystoma tigrinum , A. velasci , A. mavortium ja lähilajit.

Täysin neotenisia ambistomilajeja kutsutaan axolotls  - A. mexicanum , A. taylori , A. andersoni ja A. dumerilii . Neoteenit säilyttävät nuorten toukkien lisääntyneen regeneratiivisen kapasiteetin ja voivat palauttaa kadonneet raajat, hännän ja käytännössä kaikki sisäiset elimet. (katso myös Tailed sammakkoeläimet  - Regeneraatio)

Taksonomian muistiinpanot

Ambistomidae kuuluvat sammakkoeläinryhmiin, joiden taksonomiaa on uudistettu merkittävästi viime vuosikymmeninä. 1980-luvun alkuun mennessä sukuun kuului 35 lajia ja 4 sukua - Ambystoma , Rhyacosiredon , Dicamptodon ja Rhyacotriton , mutta molekyyligeneettisten menetelmien käyttö taksonomisissa tutkimuksissa on muuttanut sekä koko ryhmän luokittelua että sukujen sisällä. Nämä muutokset kuvataan alla.

Dicamptodon ja Rhyacotriton

Tyynenmeren ambistomit (suku Dicamptodon ) kuuluivat aiemmin ambistom-perheeseen, mutta nyt ne erotetaan mieluiten erilliseksi. Molekyylitutkimusten tulokset osoittavat kuitenkin niiden kiistattoman suhteen Ambystoma  - Rhyacosiredon -lajeihin ( Ambistoma -perhe nykyaikaisessa osassa), mikä viittaa hyvään monofyleettiseen ryhmään (Larson, 1991; Larson ja Dimmick, 1993). Sukuun aiemmin kuulunut Rhyacotriton -suku liittyy myös lueteltuihin ryhmiin, vaikka tämä suhde on etäinen.

Rhyacosiredon -lajit

Aiemmin ryhmä näitä lajeja jaettiin erilliseksi Rhyacosiredon -suvuksi , joka levisi Keski-Amerikassa. Mutta kladistinen analyysi Rhyacosiredon- lajien ja Ambystoma -suvun lajien välisestä suhteesta tekee jälkimmäisestä ryhmästä parafyleettisen, koska jotkut Ambystoman edustajat osoittautuivat lähempänä Rhyacosiredon- lajeja kuin muita Ambystoma -lajeja . Kladistiikan periaatteiden mukaan Ambystoma -suku olisi pitänyt hajottaa siten, että osa lajeista on luokiteltu Rhyacosiredoniin , mutta useimmat taksonomit ovat päättäneet säilyttää Ambystoma -lajit , mukaan lukien Rhyacosiredon- lajit .

Monimutkaiset tiikeriambistomien lajit

Aiemmin kaikkia näitä lajeja pidettiin yhtenä, nimeltään tiikeri ambistoma Ambystoma tigrinum , jonka alue oli Kanadasta Meksikoon. Ulkoisesti kaikki tiikeriambistomit ovat melko samanlaisia ​​​​toistensa kanssa, niillä on suuri pää, pienet silmät ja paksu runko. Ehkä niiden rakenne on alkeellisin ambistomeista. Ne ovat myös perheen suurin laji.

Myös kaikkien tiikeriambistoomien elämäntapa ja elinkaaret ovat samat. Kannattaa kuitenkin pohtia toisistaan ​​kaukaisimpia populaatioita, sillä käy selväksi, että kyseessä on vaikkakin läheinen, mutta eri laji, muodostaen siten kompleksin. Ongelmana on, että niiden hahmot menevät merkittävästi päällekkäin, niiden välillä on mahdollista hybridisaatiota, mikä hämärtää lajien välisiä rajoja entisestään. Toukkien värin ja morfologian eroista huolimatta alalajien erottaminen toisistaan ​​vain morfologisten ominaisuuksien perusteella oli erittäin vaikeaa, puhumattakaan yksittäisten populaatioiden erityisaseman antamisesta. Sekaannukseen vaikutti myös neoteenipopulaatioiden esiintyminen normaaleiden populaatioiden naapurissa, joista löydettiin suuria toukkia.

Aluksi kuitenkin yritettiin ratkaista merkittävien erojen ongelma toisistaan ​​kaukana olevien populaatioiden yksilöiden välillä eristämällä useita A. tigrinumin alalajeja . Äskettäin yhden alalajin, raidatikerin ambistoman ( A. tigrinum mavortium ) asema nostettiin lajiksi - A. mavortium , joka sisältää tiikeriambistoma-populaatioita Yhdysvaltojen länsi- ja keskiosavaltioista. Tämän uuden lajin sisällä puolestaan ​​erotetaan myös joukko alalajeja, jotka pystyvät tulevaisuudessa melkoisesti hankkimaan lajistatuksen. Kalifornian tiikeri ambistoma on myös tunnistettu erilliseksi lajiksi, A. californienseksi , ja se on molekyyligeneettisten tutkimusten perusteella todellakin eristynein muista ambistoma-perheen edustajista. Jälleen molekyyligeneettisen analyysin (1997) tulokset osoittivat, että Meksikon tiikeriambistoma tulisi tunnistaa itsenäiseksi lajiksi - A. velasci .

Lopuksi, kaikki mielipiteet meksikolaisen aksolotlin läheisestä suhteesta tiikeriambistoomaan tunnustetaan nyt virheellisiksi, koska nämä kaksi lajia erotettiin maantieteellisesti monien muiden ambistoomatyyppien levinneisyydestä. Sen sijaan oletetaan, että aksolotlin lähin sukulainen on meksikolainen tiikeri ambistoma, joka myös pesii järvissä, joissa aksolotlit elävät. On mahdollista, että Meksikon tiikeri ambistoma on kokonaisen ryhmän neotenisia lajeja esi-isä, ja se puolestaan ​​​​voi itse edustaa parafyleettistä lajia, mikä tarkoittaa, että se tulisi jakaa uusiin.

Abystoma laterale-jeffersonianum -lajikompleksi ja lajien väliset hybridit

Merkittävin tulos toistuvasta ambistomilajien välisestä hybridisaatiosta yhteisen elinympäristön alueilla havaitaan lateraalisessa-jeffersonianum-kompleksissa . Nämä kaksi läheistä sukua olevaa lajia erotettiin toisistaan ​​jääkauden aikana, mutta niiden levinneisyysalueet olivat päällekkäisiä jääkauden aikana ja ne voivat risteytyä helposti. Ambystoma Jefferson ( A. jeffersonianum ) ja sinitäpläinen ambystoma ( A. laterale ) yhdistyivät ajoittain yhdeksi lajiksi näiden hybridipopulaatioiden olemassaolon vuoksi, ja niitä pidettiin sitten jälleen itsenäisinä lajeina.

Kiistat päätettiin niiden eristettyjen populaatioiden molekyyligeneettisellä analyysillä, joka osoitti lajin pätevyyden. Lajien välinen risteytys johti kahden ainutlaatuisen naispuolisen ambistomipopulaation syntymiseen. Nämä populaatiot ovat triploideja , samoin kuin samanlaiset hybridit joissakin lisoissa. Silver ambystoma ( A. platineum ) on itse asiassa yksi näistä A. jeffersonianum -laterale -lajin hybrideistä . Koska hopeiset ambistomit edustavat samaa sukupuolta olevia yksilöitä, ne eivät täysin pysty lisääntymään normaalisti. Lisääntyminen tapahtuu niissä lajienvälisenä hybridisaationa: A. platineum -naaraat risteytyvät A. laterale -urosten kanssa . Mutta todellisuudessa partenogeneesi tapahtuu . Munan muodostumisen aikana pelkistysjakoa ei tapahdu, triploidia estää tämän ehdottomasti. A. laterale siittiöt , jotka sulautuvat munasoluun, alkavat vasta kehittyä siirtämättä kromosomisarjaansa tulevaan alkioon, ja munivat munat sisältävät emon organismin geneettisiä klooneja. Tätä partenogeneesin muotoa kutsutaan gynogeneesiksi .

Osoittautuu, että koko hopeaambistoma-populaatio sisältää klooniorganismeja eikä vaihda geneettistä materiaalia A. lateralen kanssa . Niin paradoksaalista kuin se ensi silmäyksellä näyttääkin, populaatio on lisääntymiskyvyltään eristetty jälkimmäisestä lajista, ja siksi sitä voidaan pitää itsenäisenä lajina. Hybridisaation ansiosta syntyi toinen yksinomaan "naaraspopulaatio" - Tremblayn ambystooma ( A. tremblayi ). Sen lisääntyminen tapahtuu myös gynogeneesin kautta, mutta naaraat risteytyvät jo urosten kanssa A. jeffersonianum . Molempien populaatioiden yksilöt ovat ulkoisesti samanlaisia ​​kuin sinisäpläiset ambistomit.

Salamanteri ja merilevä

Joidenkin lajien kudoksissa (keltatäpläinen ambistoma Ambystoma maculatum jne.) leväsolut elävät Oophila amblystomatis . Nämä levät ovat läsnä munien kuoren alla, itse alkioissa ja jopa aikuisilla. Sammakkoeläinten solujen sisällä, joihin levät asettuivat, jälkimmäisiä ympäröivät mitokondriot. Nämä levät värjäävät munat ja alkiot vihreiksi. Jostain syystä selkärankaisten immuunijärjestelmä ei reagoi näihin leviin. [2]

Luokitus

Perheeseen kuuluu tällä hetkellä yksi suvu, jossa on 33 lajia.

Muistiinpanot

  1. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Sammakkoeläimet ja matelijat. Latina, venäjä, englanti, saksa, ranska. / päätoimituksen alaisena akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjä. lang. , 1988. - S. 18. - 10 500 kappaletta.  — ISBN 5-200-00232-X .
  2. ↑ Julia Rudy. Solut nostivat aurinkosalamanterin . membrana (4. elokuuta 2010). Haettu 7. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2011.

Kirjallisuus

Linkit

 Häntä sammakkoeläinten perheet
Cryptobranchoidea
Salamandroidea
SirenoideaSireeni