| allocortex | |
|---|---|
| Luettelot | |
Allocortex tai epätyypillinen aivokuori (tunnetaan myös nimellä heterogeeninen aivokuori ) on yksi kahdesta aivokuoren päätyypistä . Toinen aivokuoren tyyppi, joka vastustaa allokorteksia, on isocortex tai "tyypillinen aivokuori", joka tunnetaan myös nimellä neocortex tai "uusi aivokuori". Allocortexin epätyypillisyys piilee siinä, että toisin kuin isokorteksissa, siinä on aikuisiässä vain kolme tai neljä kerrosta aivokuoren soluja ja joillakin alueilla jopa vain kaksi kerrosta. Tämä tuo sen lähemmäksi alempien sointujen , erityisesti matelijoiden , aivojen vaippaa . Samanaikaisesti aikuisen tilassa isokorteksilla on nisäkäsnisäkkäiden aivokuorelle tyypillinen rakenne , joka koostuu yleensä kuudesta (vain harvoin ja pienestä määrästä alueita - pienemmästä määrästä) aivokuoren kerroksesta. Lisäksi tässä määritelmässä on myös erittäin tärkeää, että allokorteksin alueet eivät missään aivojen alkionkehityksen vaiheessa käy läpi vaihetta, jossa niissä on kuusi kerrosta, minkä jälkeen niiden lukumäärä vähenee. kerrokset jatkokehityksen aikana (niiden katoaminen, sulautuminen tai sekoittuminen). Tästä syystä allokorteksia kutsutaan heterogeeniseksi aivokuoreksi, toisin kuin heterotyyppinen mutta homogeeninen aivokuori, kuten esimerkiksi Brodmannin alue 4, joka alkion kehityksen aikana kulkee kuuden aivokuoren kerroksen läpi, mutta sen jälkeen menettää kerroksen rakeisia soluja, ja siinä olevista kerroksista tulee viisi [1] . Nisäkkäiden, erityisesti korkeampien kädellisten ja ihmisten allokorteksti vie vain pienen osan aivokuoren kokonaistilavuudesta: yli 90 % on isokorteksia ("tyypillinen aivokuori") tai neokorteksia ("uusi aivokuori").
Heterotyyppistä homogeenista aivokuorta, jossa aikuisen tilassa on alle kuusi kerrosta, mutta joka läpäisee alkion kuusikerroksisen vaiheen, ei viitata allokorteksiksi , vaan isokorteksiksi (neokorteksiksi), huolimatta sen näennäisestä. ulkoinen "epätyypillisyys" aikuisen tilassa - fylogeneettisten ja ontogeneettisten syiden mukaan. Allocortex on jaettu siinä olevien kerrosten lukumäärän, alkionkehityksen mallien ja ehdotetun fylogeneettisen iän perusteella kolmeen alatyyppiin: evoluutionaalisesti vanhin aivokuori (tai paleocortex, paleopallium), evoluutionaalisesti nuorempi vanha aivokuori (tai arkkikorteksi, archipallium), joka on kuitenkin fylogeneettisesti vielä paljon vanhempi kuin uusi aivokuori, ja ns. siirtymäkuori (periallocortex), joka sijaitsee vanhan tai vanhan aivokuoren risteyksessä uuden aivokuoren kanssa ja edustaa sujuvaa histologista siirtymää yhdestä. aivokuoren tyypistä toiseen kerrosten lukumäärän asteittaisella kasvulla ja organisaation monimutkaisuudella [2] .
Aivokuoren alueita, joita yleensä kutsutaan allokorteksiksi, ovat hajuaivojen alueet , aivotursomuodostelma ( mukaan lukien varsinainen hippokampus ) ja limbinen järjestelmä .
Allocortex koostuu vain kolmesta tai neljästä kerroksesta aivokuoren hermosoluja ja joillakin alueilla jopa vain kahdesta kerroksesta, toisin kuin isokorteksissa (neocortex), joka koostuu kuudesta kerroksesta aivokuoren soluja (vain joillakin alueilla - pienemmästä määrästä kerrokset, esimerkiksi viisi, mutta nämä alueet käyvät edelleen läpi vaiheen, jossa on kuusi kerrosta alkionkehitysprosessissa). Allocortex-alueilla on kolme alatyyppiä alueita: muinaisen aivokuoren alueet (archicortex), vanhan aivokuoren alueet (paleocortex) ja siirtymäkuoren alueet (periallocortex, myös mesocortex) [3] .
Vanha aivokuori eli vanha viitta (paleocortex, paleopallium) on alatyyppi evoluutionaalisesti hyvin ikivanhasta, hyvin ohuesta, histologisesti rakenteeltaan melko primitiivisestä aivokuoren kudoksesta, joka koostuu neljästä aivokuoren hermosolujen kerroksesta [4] [5] . Kaksi jyvässolukerrosta, nimittäin kerrokset II ja IV, jotka ovat isokorteksissa (neokorteksissa), puuttuvat paleokorteksista. Vanhan aivokuoren pääalueet ovat hajutulppa , hajutuberkkeli ja piriforminen aivokuori .
Muinainen aivokuori eli muinainen viitta (archicortex, archipallium) on evoluutionaalisesti muinaisemman, histologisesti rakenteeltaan vielä primitiivisemmän kortikaalikudoksen alatyyppi, joka koostuu kolmesta ja paikoin jopa vain kahdesta kerroksesta aivokuoren hermosoluja [ 6] . Muinaisen aivokuoren pääalueet ovat aivotursomuodostelma , erityisesti itse aivoturso , ja limbinen järjestelmä , erityisesti hammashammas .
Siirtymäkuori (periallocortex) ovat sileän histologisen siirtymän alueita uuden aivokuoren (neocortex tai neopallium) ja joko vanhan aivokuoren (paleocortex, paleopallium) tai vanhan aivokuoren (archicortex, archipallium) risteyksessä. Siksi siirtymäkuori puolestaan voidaan jakaa siirtymävaiheen vanhaan aivokuoreen eli peripaleocortexiin (peripaleopallium) ja siirtymävaiheen muinaiseen aivokuoreen eli periarchicortexiin (periarchipallium) [7] . Siirtymävaiheen vanha aivokuori sisältää ensisijaisesti anteriorisen insulaarisen aivokuoren [8] . Siirtymäaikainen muinainen aivokuori sisältää entorhinaalisen aivokuoren , presubikulaarisen aivokuoren , retrosplenaalisen aivokuoren , suprakosaalisen alueen ja polvitaipeen alueen [9] .
Aivokuoren kerrosten lukumäärä ja sen histologisen rakenteen monimutkaisuus vaikuttavat suoraan aivokuoren tietyn alueen "laskentatehoon" (sen kykyyn käsitellä nopeasti saapuvia tietovirtoja) ja sen toiminnalliseen joustavuuteen (kykyyn ratkaista ei- -standarditietoongelmat nopeasti muuttuvissa olosuhteissa). Alkukantaisemmat, pienemmästä määrästä solukerroksia koostuvat aivokuoren rakenteet ovat evoluutionaalisesti hyvin konservatiivisia sekä histologisesti rakenteeltaan että sijainniltaan aivoissa ja muistuttavat rakenteeltaan matelijoiden aivojen viittaa . Lisäksi hajuaisti on pääasiallinen ja vanhin aistimuoto filogeneettisesti vanhemmilla nisäkkäillä. Siksi oletetaan, että aivokuoren kerrosten lukumäärä on kääntäen verrannollinen aivokuoren tietyn alueen fylogeneettiseen ikään (mitä enemmän aivokuoren kerroksia on, sitä fylogeettisesti nuorempi on annettu alue ja päinvastoin - mitä vähemmän kerroksia sitä todennäköisemmin se on fylogeneettisesti vanhempi). Tämän perusteella uskotaan, että fylogeneettisesti vanhimmat ja alkeellisimmat ovat niin sanotun "muinaisen kuoren" eli arkkikorteksin alueet [5] .