Anaspidit

†  Anaspidit

Pharyngolepis (ylhäällä) ja Rhyncholepis (alhaalla). Kolmen säteen piikki on merkitty punaisella, evien taitokset on merkitty vihreällä
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:LeuatonLuokka:†  Anaspidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Anaspida traquair , 1899
Tilaukset ja perheet [1]
  • † Birkeniidit (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Anaspids [2] , kuoreton [ 2] tai kilpitön [3] [4] ( lat.  Anaspida , toisesta kreikasta ἀν-  - negaatiohiukkanen ja ἀσπίς  - "kilpi"), on sukupuuttoon kuolleiden leuattomien selkärankaisten ryhmä , joka on perinteisesti luokiteltu. ostracodermeihin . _ He saivat nimensä, koska niiden ulkoinen luuranko oli paljon vähemmän kehittynyt kuin muiden ostrakodermien. Nämä olivat pieniä kalamaisia ​​eläimiä, jotka asuivat pääasiassa makeissa vesistöissä [5] tai merien rannikkoalueilla [6] . He asuivat silurilla ja devonilla [7] . Joidenkin oletusten mukaan [8] [3] , aiemmin suositumpi [9] [6] [7] [10] - nahkiaisten  esi-isät tai lähisukulaiset .

Kuvaus

Anaspideilla oli fusiform ja sivusuunnassa litistetty runko, minkä vuoksi ne muistuttivat kaloja voimakkaammin kuin kaikki muut ostrakodermit [5] . Eri lajeissa kehon muoto erosi vähän [11] . Ne olivat jopa 15 cm pitkiä [3] [12] [13] ( Lasanius luultavasti 20 cm [14] ). Joskus joitain eläimiä ( Jamoytius ), jotka saavuttivat 25 cm [14] [2] , kutsutaan myös anaspideiksi .

Toisin kuin useimmat muut selkärankaiset, anaspidien pyrstöevä oli hypokerkaalinen (notochord ulottui alalohkoon ). Tästä johtuen ensimmäiset tutkijat [15] pitivät selkäpuolensa vatsapuolena ja päinvastoin [1] [14] . Häntäevän lisäksi joillakin anaspideilla on parilliset eväpoimut, jotka ulottuvat rintakierteistä suuremmalle tai pienemmälle pituudelle vartalon alapuolelle. Ei tiedetä , ovatko ne homologisia leukaeläinten rintaevien kanssa [10] . Yleensä siellä oli myös peräevä [3] [12] .

Molemmilla puolilla, kidusten takana , oli kolmisäteinen selkäranka ( Lasaniuksella  on useita [9] ), josta eväpoimu alkoi. Myös peräevä alkoi piikillä [3] . Takaa pitkin kulki erityisten piikkimaisten suomujen harja, joka usein kaareutui koukkuun [9] . Anaspidien pää suojattiin pienillä lautasilla ja suomuksilla. Viistot riveihin asetetut suomut peittivät yleensä ( Lasaniusta lukuun ottamatta ) myös muun kehon [1] . Vartalon kummankin puolen yläosassa nämä vaakarivit suunnattiin etupää alaspäin ja alaosa ylöspäin muodostaen V-muotoisia hahmoja. Ne vastasivat luultavasti myomeereja [14] [5] , jolloin myomeerien konfiguraatio anaspideissa oli sama kuin lansetissa , mutta ei kuten syklostoomeissa ja kaloissa (joissa se on W-muotoinen) [5] . Useiden kirjoittajien mukaan kaikki eksoskeleton elementit koostuvat lamellarisesta aspidiinista (soluvapaa luukudos) [1] [3] [5] eivätkä sisällä dentiiniä (toisin kuin monet muut ostrakodermit) eivätkä kiillettä [12] [6] [11] . Joitakin anaspidae-suomujen tuberkuloosimateriaalia tulkitaan kuitenkin dentiini- ja kiillemäisiksi kudoksiksi [16] . Sisäinen luuranko ei ollut mineralisoitunut, ja se on lähes tuntematon [5] [7] , mutta on olemassa todisteita nikamakaarien esiintymisestä notochordiin kiinnittyneissä anaspideissa [17] [18] .

Anaspidien suu sijaitsi kuonon päässä. Kehon etuosan kummallakin puolella niillä oli vino rivi 6–15 paria pieniä kidusaukkoja [5] [14] (joissain muodoissa, joita ei aina luokiteltu anaspideiksi, yli 30 [3] [7 ] ] [4] ), jonka etuosa oli suhteellisen kaukana silmästä. Niiden lukumäärä voi vaihdella lajin sisällä [19] . Silmät ovat suuret, pään sivuilla. Ei ole skleroottisia renkaita (luutumia silmissä). Pään yläosassa on käpymäinen aukko , joka joissakin lajeissa sijaitsee erityisellä suhteellisen suurella levyllä, kun taas toisissa se sijaitsee kahden levyn (etuosan ja takaosan) risteyksessä [19] . Sen edessä on toinen aukko, joka yleensä tulkitaan nasohypofyseaaliksi (yhdistää sieraimen ja aivolisäkkeen lihaksen, kuten useimmissa muissa kaikkia synnyttävissä agnathaneissa) [14] , vaikka tätä ei tiedetä tarkasti [6] . Kuten monilla muillakin ostrakodermeilla, anaspideilla oli seismosensorinen järjestelmä , jonka kanavat näkyvät vain päälevyissä [3] [11] [4] .

Anaspidien tärkeimmät tunnuspiirteet ovat kolmipalkiset piikit kidusten takana, omituisten suomujen rivi selässä ja selvä pyrstöevän hypokeralisuus [9] [1] .

Vuodesta 2010 lähtien hyvin säilyneitä ja yksityiskohtaisia ​​yksilöitä tunnetaan vain Birkeniasta , Lasaniuksesta , Pharyngolepiksestä , Pterygolepiksestä ja Rhyncholepiksestä [19] . Yleensä kivistä löytyy vain yksittäisiä anaspidien suomuja (ja jotkut taksonit tunnetaan vain niistä). Joissakin esiintymissä niitä on melko paljon ja ne voivat toimia silurian opasfossiileina [ 1] .

Lifestyle

On olemassa mielipide, että anaspidit olivat aktiivisia uimareita [5] [20] , olivat osa nektonia ja ruokkivat pieniä pelagisia organismeja . Tätä tukevat niiden virtaviivainen muoto, hyvin kehittynyt hännänevä ja suhteellisen suuret silmät [21] . Toisen version mukaan he olivat kömpelöitä, koska heiltä puuttuivat hyvin kehittyneet stabilointievät [12] , ja heidän elämäntapansa oli luultavasti pohjakala [3] . Heidän epätavallisen (hypokerkaalisen) hännänevän mukautuva merkitys on epäselvä. Ehkä, kun tällainen häntä toimi, eläin ei liikkunut vain eteenpäin, vaan myös ylöspäin [21] [22] . Tämä on perusta oletukselle, että anaspidit ruokkivat lähellä veden pintaa (mikä on myös yhdenmukainen suun sijainnin kanssa pään päässä) [21] . Toisen version mukaan heidän evät soveltuivat paremmin uurtamaan kuonollaan säiliön pohjaa ja keräämään sinne ruokahiukkasia [12] . On myös oletettu, että anaspidit muistuttivat elämäntavan mukaan nahkiaisia : ne ruokkivat eläviä kaloja [14] [23] ja vaelsivat meren ja jokien välillä [23] . Jotkut tiedot osoittavat, että niillä, kuten nahkiaisilla, on imevä suu ja kieli raastimella [14] .

Leukojen puuttuminen rajoitti anaspidien kykyä ruokkia suuria esineitä. Ilmeisesti ne, kuten muut ostrakodermit, ruokkivat vain pieniä hiukkasia, erityisesti roskaa [12] . Toisaalta joillakin anaspideilla oli suulevyt, jotka saattoivat toimia leukoina [11] .

Jakelu ja käyttöikä

Anaspidit asuttivat pääasiassa makeita vesistöjä [5] ja merten rannikkoalueita [6] [24] . Heidän elinympäristönsä olivat laguunit , suistot ja Euramerikkalaiset järvet [21] [14] [12] [1] . Niiden fossiilit tunnetaan Pohjois-Amerikasta ( Kanada ), Grönlannista , Euroopasta ( Iso-Britannia , Irlanti , Skandinavia , Baltian maat , Keski-Ural , Novaja Zemlja ) [1] ja Severnaja Zemlja [25] [26] . Lisäksi on kuvattu Kiinasta peräisin oleva suomunäyte, mutta se on luultavasti itse asiassa galeaspid -suomu [1] .

Suurin osa anaspidien löydöistä kuuluu siluriin , pääasiassa myöhään [13] . Vanhimmat niistä on ajoitettu varhaisen Silurian [19] [26] Llandoverin aikakauden loppuun (noin 430 miljoonaa vuotta sitten), ja viimeisimmät tyypillisistä devonikauden alkuun ( esim. yksi tieto, Lochkovian aikakauden alku [19] [26] [27] [1] , joka vastaa noin 420 miljoonaa vuotta sitten [28] ja muiden mukaan noin 410 miljoonaa vuotta sitten [24] [6] [11] , mikä vastaa tämän vuosisadan loppua). Lisäksi useita Keski- ja Ylä-Devonin suvuja kutsutaan joskus anaspideiksi (katso alla) [7] [3] .

Luokitus

Anaspidien tutkimuksen aloitti Christian Pander 1800-luvun puolivälissä [1] . kuvaili niitä leuattomien luokan - alaluokkaan [ 15] [14] . Vuonna 1924 Johan Kier yhdisti sammakkoeläimet luukuoristen ja syklostomien kanssa ei-parnosporien ryhmään ( Monorhina), josta tuli myöhemmin synonyymi Cephalaspidomorphi-ryhmälle Eric Stensjön järjestelmässä [29] [14] . Useimmiten [8] [5] , mutta ei aina [4] , anaspideja kutsutaan edelleen parittomina sieraimina. Heille annetaan irrotusarvo [30] [31] , alaluokka [ 2] [8] [25] [3] , luokka [1] [9] tai yliluokka [13] [32] .

Anaspidit jaetaan kahteen lahkoon: Birkeniids (Birkeniida) ja Lasaniids (Lasaniida) [3] , joista toinen sisältää vain yhden suvun Lasanius [1] . Vuodesta 2003 lähtien on tunnistettu 6 perhettä, 16 sukua ja 22 anaspidilajia [26] (vuoden 2007 julkaisu raportoi 18 suvusta [3] ja vuonna 2010 26 lajia [19] ). Joskus myös monet muut muodot luokitellaan anaspideiksi [27] . Nämä ovat varhaissilurilainen Jamoytius [7] , keski -devonin [33] Achanarella ja Cornovichthys [27] sekä myöhäisdevonin Euphanerops , Endeiolepis ja Legendrelepis [3] (kaksi viimeistä ovat todennäköisesti synonyymejä Euphaneropsille [34] [7] ). Niissä ei ollut joitain anaspideille tyypillisiä piirteitä, mukaan lukien piikit ja eksoskeleton elementit yleensä, ainakaan hyvin mineralisoituneet [6] . Joskus ne liitetään anaspideihin, joskus ne tuodaan yhteen nahkiaisten kanssa, ja joskus niitä pidetään siirtymämuotoina näiden ja muiden välillä [7] [3] .

Evoluutio

Anaspidien suhde on huonosti ymmärretty, koska luuston heikko kehitys ja hyvin säilyneiden löytöjen harvinaisuus tekevät niiden rakenteen tutkimisen erittäin vaikeaksi [16] [7] [10] . Erään version mukaan heidän esi-isänsä erottuivat ostrakodermien fylogeneettisen puun "rungosta" ensin [ 7 ] [9] , toisen mukaan - astraspidien , arandaspidien ja heteroskutioiden esi-isien jälkeen [31] [16] [35] , kolmannen mukaan - thelodonttien jälkeen [36] [6] , neljännen mukaan - anaspidit muodostavat yhdessä luukuoristen, nahkiaisten , najaaisten ja useiden muiden ryhmien kanssa haaran, sisaren suhteessa ryhmään, mukaan lukien loput ostrakodermit ja yläleuat [8] . On myös esitetty versio, jonka mukaan anaspidit ovat leuallisten suiden sisarryhmä [16] (katso kladogrammit artikkelissa " Ostrakodermit ").

Aikaisemmin uskottiin laajalti, että nahkiaiset [3] tai jopa kaikki syklostomit [2] ovat peräisin anaspideista . Se perustuu siihen tosiasiaan, että anaspideilla oli pariton nenähypofyysinen aukko päässä, pitkänomainen ruumiinmuoto, vino rivi kidusaukkoja sivuilla ja hypocerkaalinen hännänevä [7] [10] [11] (sen ylälohko oletetaan olevan homologinen nahkiaisten takaselkäevän kanssa) [7] [4] . Ongelmallisilla suvuilla Jamoytius ja Legendrelepis on muitakin ominaisuuksia, jotka tekevät niistä samankaltaisia ​​kuin nahkiaiset [3] . Mutta useimmissa nykyaikaisissa fylogeneettisissa puissa anaspidit (ainakin tyypilliset) ovat lähempänä sääskejä kuin syklostoomeja [9] [24] [10] [7] [16] .

Anaspidien kehityksen suuntauksia on vaikea jäljittää tämän ryhmän lyhyen olemassaolon ja lajien pienen määrän vuoksi [19] . Erityisesti eri tutkijat tulivat erilaisiin johtopäätöksiin siitä, mihin suuntaan kidusten aukkojen määrä ja eri evien kehitysaste muuttuivat niiden kehityksessä [19] [9] [12] .

Vuoden 2012 eri morfologisiin hahmoihin perustuvan teoksen mukaan anaspidit muodostavat omituista Lasanius -sukua (eli birkeniidejä) lukuun ottamatta monofyleettisen ryhmän. Lasanius on mahdollisesti kaikkien muiden ostrakodermien sisartaksoni leuallisten leukojen ohella . Anaspidin kaltaiset muodot, joissa ei ole eksoskelettia, kuten Jamoytius ja Euphanerops , ovat kauempana anaspideista kuin aiemmin uskottiin [9] . Myös vuoden 2016 tutkimuksen tulokset, jotka perustuvat jalostettuun ja täydennettyyn hahmosarjaan, osoittavat anaspidien monofyleettisyyden, mutta mainitut muodot, mukaan lukien Lasanius , ovat yksi niistä [16] .

Useiden sammakkoeläinsukujen kladogrammi F. Janvierin mukaan, 1997 [6] :

Hyvin tutkittujen kulkuetanoiden kladogrammi H. Blomin mukaan, 2012 [9] :

Yksi mahdollisista joidenkin anaspidien perhesiteet J. Keatingin ja F. Donoghuen mukaan, 2016 [16] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG Silurian ja varhaisimmat devonikauden birkeniid anaspidit pohjoiselta pallonpuoliskolta  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran Earth and Environmental Science Transactions: aikakauslehti. - 2001. - Voi. 92 , no. 3 . - s. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Anaspidit // Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 26. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossiiliset alemmat selkärankaiset: oppikirja. - 2. - Pietari: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson J.S. Maailman eläimistön kalat. - 4. - Moskova: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. - Moskova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla  ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 23. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Varhaiset leuattomat selkärankaiset ja syklostomien alkuperä  //  Eläintiede. - Zoological Society of Japan, 2008. - Voi. 25 , ei. 10 . - s. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya. - Moskova: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. Uusi birkeniid anaspid Skotlannin ala-devonista ja sen fylogeneettiset  vaikutukset //  Paleontologia : päiväkirja. - 2012. - Vol. 55 , nro. 3 . - s. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. Uusi anaspid-kala Keski-Silurian Cowie Harbor -kalapohjasta Stonehavenista, Skotlannista  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2008. - Voi. 28 , ei. 3 . - s. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Jawless Fishes -kallo // Kallo  (englanniksi) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Voi. 2: Rakenteellisen ja systemaattisen monimuotoisuuden mallit. - s. 159-161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Anaspida - panssaroimattomat "ostrakodermit  " . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // Maailman kalat. – 5 painos. - John Wiley & Sons, 2016. - s. 29-30. — 752 s. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Paleontologian perusteet / Ch. toim. Yu. A. Orlov . - Moskova: Nauka, 1964. - T. 11. Leuaton, kala. - S. 108-115.
  15. ↑ 1 2 Woodward AS I. – Dr. Traquair silurian kaloilla. Raportti fossiilisista kaloista, jotka Skotlannin geologinen tutkimuslaitos on kerännyt Etelä-Skotlannin Silurian Rocksissa. Kirjailija: Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Roy. soc. Edinb., voi. xxxix, s. 827-864, pls. i–v. (12, 1899)  //  Geological Magazine : aikakauslehti. - 1900. - Voi. 7 , ei. 2 . - s. 66-72 . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Anaspidien histologia ja affiniteetti sekä selkärankaisten ihorungon varhainen kehitys  //  Proceedings of the Royal Society B : Journal. - 2016. - Vol. 283 , no. 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. ↑ Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Elämänpuun kokoaminen / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - S. 395. - 592 s. — ISBN 9780199729609 .
  18. ↑ Kardong KV 7: Luusto: Kallo // Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247-250. - 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. Anaspidien keskinäiset suhteet ja evoluutiohistoria // Fossiilisten kalojen morfologia, fysiologia ja paleobiogeografia. Meemann Changin / DK Elliottin, JG Maiseyn, Xiaobo Yun ja Desui Miaon kunniaksi. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) vanhimpana selkärankaisena: tutkimuksen tärkeimmät tulokset // Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden evoluutio: A. Yun 70-vuotisjuhlaan. Rozanova / S. V. Rozhnov. - Moskova: KMK Scientific Knowledge Association, 2006. - P.  193-207 . - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison RH Katsaus varhaisimpien  selkärankaisten elinympäristöön . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - P. 376, 422-423. — (Fieldiana Geology v.11, no.8).
  22. ↑ Yadav P.R. Understanding Paleontology  . - Discovery Publishing House, 2009. - S. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida "ei kilpi"  (eng.) . Australia: Maa, jossa aika alkoi . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / MD Licker, E. Geller, J. Weil et ai. – 10 ed. - McGraw-Hill, 2007. - Voi. 1 (A-Ano). - S. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Sama teksti vuoden 2014 painoksessa: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. ↑ 1 2 Märss T. Silurian ja Ala-Devonin anaspidit (Agnatha) Severnaja Zemljasta (Venäjä)  (englanniksi)  // Geodiversitas : Journal. - 2002. - Voi. 24 , nro. 1 . - s. 123-137 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2004. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2004. 
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. Fossiilit selitetty 43: Anaspid fishes   // Geology Today. - Geological Society of London , 2003. - Voi. 19 , ei. 3 . - s. 111-114 . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ Cephalaspis magnifica Traquairista, 1893, Skotlannin keski-devonista ja viimeisten osteostrakaanien suhteista  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran tapahtumat: Earth Sciences : Journal. - 2004. - Voi. 95 , ei. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Kansainvälinen kronostratigrafinen  kartta . Kansainvälinen stratigrafiakomissio (joulukuu 2016). Arkistoitu alkuperäisestä 21. joulukuuta 2016.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. Heterostracin luokitus ja kehitys  (englanniksi)  // Acta Palaeontologica Polonica  : aikakauslehti. - Puolan tiedeakatemia , 1962. - Voi. 7 , ei. 1-2 . - s. 249-290 .
  30. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - Moskova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Selkärankaisten paleontologia  . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2008. 
  32. ↑ Kala  . _ Fishindex osoitteessa users.atw.hu . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  33. ↑ Newman MJ Uusi alastoma leuaton selkärankainen Skotlannin keski-devonista  //  Paleontology : Journal. - 2002. - Voi. 45 , no. 2 . - s. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. ↑ Jamoytiiformes  . _ Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Selkärankaiset - selkärankaiset eläimet . Mikon fylogia-arkisto (7.12.2011). Haettu 25. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
  36. ↑ Janvier, Philippe. Selkärankaiset. Eläimet, joilla on selkäranka. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla  ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 23. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.

Kirjallisuus

Linkit

Arvostelut

Systems

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia