Brachiosaurus

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 14. tammikuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 5 muokkausta .
†  Brachiosaurus

Tunnettu materiaali

Jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:†  SauropodomorfitInfrasquad:†  SauropoditAarre:†  MakronariaAarre:†  TitanosauriformesPerhe:†  BrachiosauriditSuku:†  Brachiosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Brachiosaurus Riggs , 1903
Synonyymit

Ainoa näkymä
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 synonyymit [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) korkeusrinta
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geokronologia 154–153 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - leveähartinen lisko, muusta kreikasta βραχίων  [ brachion ] - olkapää ja muut kreikkalaiset σαῦρος  [ sauros ] - lisko, lisko) - sauropod-suvu, joka asui nykyaikaisten pohjoisten dinosaurusten alueella Jurassin lopussa , noin 154–153 Ma. Sisältää yhden lajin - Brachiosaurus altithorax ( latinaksi altithorax - syvä rintakehä). Amerikkalainen paleontologi Elmer Riggs kuvaili vuonna 1903 Colorado -joen laaksosta Länsi- Coloradosta Yhdysvalloissa löydetyistä fossiileista . Tunnettujen Brachiosaurus-näytteiden elinikä vaihteli eri arvioiden mukaan 18-21 metrin välillä; arviot massasta vaihtelevat 28,3 - 58 tonnia . Brachiosaurusella oli suhteettoman pitkä kaula ja pieni kallo, mikä on yleensä sauropodeille tyypillistä. Eturaajat olivat pidemmät kuin takaraajat, minkä seurauksena vartalo oli erittäin jyrkkä ja häntä näytti suhteellisesti lyhyeltä .  

Brachiosaurus on Brachiosaurid - heimon (Brachiosauridae) tyyppinen suku . Ajatukset brachiosaurusista perustuvat suurelta osin tietoihin brachiosauridista Giraffatitanista , joka tunnetaan täydellisemmästä materiaalista , joka on kuvattu Tansaniassa sijaitsevasta Tendaguru -muodostelmasta . Saksalainen paleontologi Werner Janensch eristi kirahvitin vuonna 1914 brachiosaurus-lajina ( B. brancai ), mutta se siirrettiin omaan sukuun vuonna 2009. Kolme muuta Brachiosaurus-lajia on kuvattu Afrikasta ja Euroopasta löydetyistä jäännöksistä; kahta niistä ei pidetä enää kelvollisina tai diagnosoitavissa, ja kolmas on erotettu omaan sukuun Lusotitan .

B. altithoraxin holotyyppi (näyte FMNH P 25107) on tieteen tiedossa olevan lajin täydellisin näyte. Vain muutamia muita yksilöitä tunnetaan, joten Brachiosaurus on yksi harvinaisimmista Morrison Formation sauropodeista Brachiosaurusta pidetään kasvinsyöjänä, joka leikkaa tai poimii puiden lehtiä jopa 9 metrin korkeudelta maasta [3] [4] . Toisin kuin monet muut sauropodit, se ei todennäköisesti pystynyt helposti nousemaan takaraajoilleen [5] . Jotkut tutkijat ovat maininneet Brachiosaurusen esimerkkinä dinosauruksesta, joka oli todennäköisimmin ektoterminen ("kylmäverinen") suuren kokonsa ja vastaavan riittävän ravinnontarpeensa vuoksi, mutta nykyajan tutkimukset viittaavat siihen, että se on muiden dinosauruksien tapaan todennäköinen. oli endotermi tai mesotermi (" lämminverinen ") . Yhtenä ikonisimmista ja alun perin yhtenä suurimmista dinosauruksista Brachiosaurus on saavuttanut mainetta populaarikulttuurissa , ja se esiintyi erityisesti elokuvassa Jurassic Park (1993) .

Löytöhistoria

Holotyyppi

Brachiosaurus -suku on kuvattu fragmentaarisesta kallonjälkeisestä luurangosta, joka löydettiin vuonna 1900 Coloradojoen laaksosta lähellä Fruta kaupunkia Coloradossa [6] . Tämä luuranko, joka myöhemmin valittiin holotyypiksi , on peräisin Morrison-muodostelman Brushy-Member Basin -alueen kivistä ja on siksi iältään myöhäinen kimmerin ikäinen; esiintymien ikä on noin 154–153 Ma [7] . Amerikkalainen paleontologi Elmer Riggs ja kollegat löysivät luurangon Field's Columbian Museumista (nykyisin Field Museum of Natural History ) Chicagosta [8] , ja sille annettiin luettelonumero FMNH P 25107 [9] .

Riggs ja kollegat aloittivat kaivaukset läheisen Grand Junctionin hammaslääkärin Stanton Merrill Bradburyn kanssa käydyn myönteisen kirjeenvaihdon seurauksena . Keväällä 1899 Riggs lähetti kirjeitä Länsi-Coloradon pormestareille tiedustellen mahdollisia polkuja ratapihoilta Koillis-Utahiin, josta hän toivoi löytävänsä eoseeninisäkkäiden fossiileja . Riggsin yllätykseksi Bradbury, joka oli amatöörikeräilijä ja Western Coloradon tiedeakatemian presidentti, kertoi hänelle, että vuodesta 1885 lähtien dinosaurusten luita oli löydetty toistuvasti Grand Junctionin läheltä [6] . Riggs suhtautui epäilevästi tähän väitteeseen, mutta hänen pomonsa, geologian kuraattori Oliver Cummings Farrington, halusi lisätä kokoelmaan suuren sauropodin luurangon, jotta se olisi parempi kuin muut laitokset, ja suostutteli museon investoimaan 500 dollaria tutkimusmatkaan [11] .

Saapuessaan 20. kesäkuuta 1900 paleontologit leiriytyivät hylätylle Goat Ranchille [12 ] .  Tiedustelumatkan aikana hevosen selässä Riggsin kenttäavustaja Harold William Menke löysi olkaluun FMNH P 25107 [8] ; 4. heinäkuuta [6] hän huudahti, että se oli "maailman suurin asia!" ( fin. suurin asia vielä! ). Aluksi Riggs luuli löydön huonosti säilyneeksi Apatosaurus- tai Brontosaurus-näytteeksi ja asetti etusijalle kaivaukset louhoksesta 13 , joka sisälsi lupaavamman Morosaurus-rungon (jota pidetään nykyään Camarasauruksen synonyyminä ). Vahvistettuaan luurangon läsnäolon hän palasi 26. heinäkuuta olkaluuhun 13. louhoksessa, joka heti osoittautui todella valtavaksi, vakuuttaen Riggsin siitä, että hän oli löytänyt historian suurimman maaeläimen [13] . Riggs totesi vuonna 1904: " Ellei siihen yhdistettyjen kylkiluiden epätavallista kokoa olisi ollut , näyte olisi hylätty Apatosauruksena, liian huonosti säilynyt ollakseen arvokas ) [14] .    

Holotyyppilöytön paikka, Riggs Quarry 13 , sijaitsee pienellä kukkulalla, joka tunnetaan nykyään nimellä Riggs Hill ( englanniksi:  Riggs Hill ); sitä muistetaan tällä hetkellä muistolaatalla. Useita muita brachiosaurian fossiileja on raportoitu Riggs Hillistä, mutta nämä löydöt on tuhottu [15] [16] . Holotyyppiä kaivaessaan Riggs tunnisti olkaluun väärin epämuodostuneeksi reisiluuksi sen suuren pituuden vuoksi, ja tämä näytti vahvistuvan, kun samasta luurangosta löydettiin samankokoinen, hyvin säilynyt todellinen reisiluu. Vasta fossiilisen materiaalin valmistuksen jälkeen laboratoriossa luu tunnistettiin olkaluuksi [14] . Kaivaukset houkuttelivat paljon vierailijoita, mikä viivästytti työn etenemistä ja pakotti Menken vartioimaan paikkaa luiden varkauksien estämiseksi. 17. elokuuta viimeinen luu peitettiin kipsillä [17] . Viimeisen kymmenen päivän tutkimusmatkan jälkeen retkikunta palasi Grand Junctioniin ja palkkasi miehistön ja pakettiauton kuljettamaan kaikki fossiilit rautatieasemalle, mikä kesti viisi päivää; Löytöjen pakkaaminen kolmeenkymmeneenkahdeksaan noin 5700 kg painavaan laatikkoon kesti vielä viikon. Syyskuun 10. päivänä Riggs lähti junalla Chicagoon ja saapui 15. päivänä; rautatieyhtiö salli matkustajien ja tavaroiden kuljettamisen PR-eleenä [18] .

Holotyypin luuranko koostuu oikeasta olkaluusta, oikeasta reisiluusta, oikeasta iluluun , oikeasta korakoidista , ristiluusta , seitsemästä viimeisestä rungon nikamasta, kahdesta hännännikamasta ja useista kylkiluista [8] [9] [19] . Riggs kuvaili korakoidin olevan kehon vasemmalla puolella [8] [14] [19] , mutta uudelleentutkimus osoitti, että se oli oikea korakoidi [9] . Olkaluun alapää, ristiluun alaosa, suoliluu ja säilyneet hännännikamat ovat kuluneet vaihtelevasti. Nikamat olivat vain vähän siirtyneet alkuperäisestä anatomisesta asennostaan; ne löydettiin niin, että ne oli suunnattu ylösalaisin. Kylkiluut, olkaluu ja coracoid siirtyivät kuitenkin selkärangan vasemmalle puolelle, mikä osoitti, että luita kantoivat vesivirrat. Tämän todistaa myös eristetty Diplodocus ilium , joka näyttää ajautuneen Brachiosaurus-selkärankaa vasten, sekä muutokset ympäröivien kivien koostumuksessa. Vaikka näyte säilyi suurimmaksi osaksi ohuessa hienorakeisessa savikerroksessa, seitsemännessä esisakraalisessa nikamassa tämä kerros on korvattu paksulla kerroksella, jossa on paljon suurempia kerrostumia, jotka koostuvat tyvestä kivistä ja yläpuolella hiekkakivestä , mikä viittaa laskeutuivat voimakkaaseen virtaukseen. Näiden todisteiden perusteella Riggs ehdotti vuonna 1904, että vesi oli huuhtonut pois luurangon puuttuvan etuosan, kun taas takaosa oli jo sedimenttien peitossa ja siten säilynyt [14] .

Riggs julkaisi lyhyen selostuksen löydöstä vuonna 1901, jossa hän pani merkille olkaluun epätavallisen pituuden suhteessa reisiluuhun, äärimmäisen suuren kehon koon ja siitä johtuvan kirahvin kaltaiset mittasuhteet sekä vähemmän kehittyneen hännän, mutta se ei antanut uudelle dinosaurukselle tieteellinen nimi [19] . Vuonna 1903 hän kuvaili Brachiosaurus - suvun tyypillä ja ainoana lajina Brachiosaurus altithorax [8] . Yleisnimi viittaa eturaajojen pituuteen, mikä on sauropodeille epätavallista: se tulee muusta kreikasta. βραχίων  [ brachion ] - "olkapää" ja muut kreikkalaiset. σαῦρος  [ sauros ] - "lisko, lisko", mikä tarkoittaa "olkapääliskoa". Tarkka nimi valittiin epätavallisen syvän ja leveän rintaontelon vuoksi [8] : se on johdettu lat.  altus - "syvä" ja muut kreikkalaiset. θώραξ [ thorax ] - " lappu, cuirass , corslet ". Latinalainen rintakehä tuli muinaisesta kreikasta ja siitä tuli rinnan tieteellinen nimi [1] . Riggsin vuosina 1901 ja 1903 kirjoittamien artikkelien otsikoissa korostettiin, että Brachiosaurus oli "suurin tunnettu dinosaurus" [ 8 ] [ 19] .  Vuoden 1903 julkaisua seurasi yksityiskohtaisempi kuvaus Brachiosaurusesta Riggsin vuonna 1904 julkaisemassa monografiassa [14] .

Holotyypin valmistelu aloitettiin syksyllä 1900, pian sen jälkeen, kun Riggs vei sen Field Museum of Natural History -museoon . Ensin leikattiin raajojen elementit. Talvella 1904 James B. Abbott ja C. T. Kline leikkasivat voimakkaasti rappeutuneet selkänikamat ja reisiluun [14] . Kun jokaisen luun valmistelu oli saatu päätökseen, löydöt esiteltiin vuoden 1893 maailmannäyttelyn taidemuseon huoneessa 35, Field Museumin ensimmäisellä paikalla. Kaikki luut olivat vielä yksitellen esillä huoneessa 35 vuoteen 1908 mennessä, kun vasta asennettu "apatosaurus" FMNH P25112 (myöhemmin uudelleenluokiteltu brontosaurus [20] ) esiteltiin yleisölle, jonka jäännökset Riggs löysi louhoksesta 12 [21 ] . Brachiosauruksen luurankoa ei yritetty asentaa, koska vain 20 % luurangosta löytyi. Vuonna 1993 valettu holotyyppiluista tehtiin ja puuttuvat luut veistettiin Berliinin luonnontieteellisen museon Brachiosaurus brancai (nykyisin Giraffatitan ) materiaalista . Tämä muovinen luuranko asennettiin ja asetettiin yleisölle vuonna 1994 Stanley Field Hallin pohjoispäähän, Field Museumin nykyisen rakennuksen päänäyttelysaliin. Holotyypin todelliset luut olivat esillä kahdessa suuressa lasikotelossa valetun kummallakin puolella. Näyttelijät istuivat vuoteen 1999 asti, jolloin se siirrettiin O'Haren kansainvälisen lentokentän United Airlines -terminaalin osastolle B tehdäkseen tilaa museon äskettäin hankitulle Tyrannosaurus rexin luurangolle , lempinimeltään Sue [22] . Samaan aikaan Kenttämuseo asensi luurangosta toisen ulkomuovivalun, joka oli esillä museon ulkopuolella luoteisterassilla [23] . Toinen "ulkona" näyttelijä lähetettiin Disneyn Animal Kingdomiin , jossa se toimii nyt osana porttisiltaa DinoLandissa, USA:ssa [24] .

Lisää löytöjä

Brachiosaurus-fossiilien lisälöydöt Pohjois-Amerikasta ovat olleet harvinaisia, ja uusia löytöjä edustavat vain muutama luu. Koska kallo, niska, selkänikamat, takaraajat ja jalat eivät ole säilyneet holotyypissä, monia muita mahdollisesti Brachiosaurukseen kuuluvia yksilöitä ei voida verrata holotyyppiin, ja näin ollen niiden lajit voidaan tunnistaa luotettavasti. Materiaalia on kuitenkin kuvattu Coloradosta [9] [25] [26] [27] , Oklahomasta [9] [28] , Utahista [9] [25] ja Wyomingista [9] [3] ja kuvaamatonta materiaalia jotkut muut alueet [9] [7] .

Vuonna 1883 paleontologi Othniel Charles Marshille työskennellyt maanviljelijä Marshall Parker Felch raportoi sauropodin kallon löytämisestä hänen mukaansa nimetyssä Felchin louhoksessa ( Felch Quarry 1 ), joka sijaitsee lähellä Garden Parkia . Kallo löydettiin kellertävän valkoisesta hiekkakivestä 99 cm pitkän kaulanikaman vierestä, joka särkyi yrittäessään irrottaa sitä. Felch lähetti kallon Marshille Peabodyn luonnonhistorialliseen museoon jossa näytteelle annettiin luettelonumero YPM 1986. Vuonna 1891 Marsh sisällytti kallon rekonstruktioon brontosauruksen luurangosta, mahdollisesti koska Felch tunnisti sen kuuluvan kyseiselle dinosaurukselle. . Felchin louhoskallo koostuu varsinaisesta kallosta ( latinalainen  kallo ), yläleuasta, oikeasta takaleuasta , vasemmasta yläleuasta, vasemmasta levyepiteelistä , hampaista ja mahdollisesti epätäydellisestä pterygoidista . Luut leikattiin melko karkeasti, mikä johti niiden vaurioitumiseen. Suurin osa Felchin löytämistä yksilöistä lähetettiin National Museum of Natural History -museoon Marshin kuoleman jälkeen vuonna 1899, mukaan lukien kallo, jolle annettiin uusi luettelonumero USNM 5730 [29] [30] [31] .

Vuonna 1975 Jack Mackintosh ja David Berman päättelivät, että jos Marsh ei olisi kuvannut luurankorekonstruktiossa brontosaurusta, jolla on epäsäännöllinen kallo, joka on samankaltainen kuin Camarasauruksen kallo, niin ensimmäisen " diplosidaalinen " kallo olisi voitu todeta hieman aikaisemmin. . McIntosh ja Berman totesivat, että Felchin löytämä murtunut nikama saattoi kuulua Brachiosauruselle [31] . McIntosh ehdotti myöhemmin, että Felch Quarryn kallo oli luultavasti myös Brachiosaurus, ja toi sen paleontologien Kenneth Carpenterin ja Virginia Tidwellin tietoon ja kehotti heitä kuvaamaan sitä. He toivat kallon Denverin luonto- ja tiedemuseoon , jossa he leikkasivat sen paremmin ja tekivät yksittäisten luiden valokuviin perustuvan rekonstruktion, kun taas Giraffatitanin ja Camarasaurusen kallot toimivat malleina puuttuvien luiden palauttamisessa [29] ] [32] [9] .

Vuonna 1998 Carpenter ja Tidwell kuvasivat Felchin louhoksesta peräisin olevan kallon ja luokittivat sen virallisesti määrittämättömään Brachiosauruseen ( Brachiosaurus sp.). Kirjoittajat perustelivat kallon osoittamista Brachiosaurukselle sillä, että se muistuttaa B. brancain kalloa , joka tunnetaan nykyään nimellä Giraffatitan ; He eivät kuitenkaan osoittaneet kalloa suoraan lajiin B. altithorax , koska päällekkäistä materiaalia ei ollut [29] . Vuonna 2020 Michael D. D'Emicin ja Matthew T. Carranon tutkimus julkaistiin virallisesti, jossa he kuvasivat uudelleen Felch Quarryn kalloa sen lisäleikkauksen ja CT-skannausten jälkeen sekä historiallisten kuvien perusteella. Paleontologit ovat tulleet siihen tulokseen, että nelikulmainen ja hammashammas, jonka Carpenter ja Tidwell pitivät osana kalloa, eivät todellisuudessa kuuluneet siihen. Kvadraatti on liian suuri nivellettäväksi squamosalin kanssa, säilynyt eri tavalla kuin muut luut ja löydettiin useiden metrien päästä. Hammas ei muistuta leukojen sisällä olevia hampaita (tietokonetomografian mukaan), se on niitä suurempi ja siksi se määritettiin Camarasaurus sp. (louhoksesta tunnetaan myös muita tähän sukuun liittyviä hampaita). Lisäksi D'Emic ja Carrano pitivät edullisimpana määrittää kallo itse B. altithoraxille eikä tunnistamattomalle lajille, koska ei ole todisteita muista brachiosaurid-taksoneista Morrison-muodostelmassa eikä tämän ja muiden sisällyttämisestä. mahdollinen brachiosaurus-materiaali fylogeneettisessä analyysissä ei vaikuttanut B. altithoraxin asemaan [33] .

Laji

Vaikka Brachiosaurus altithoraxia pidetään tällä hetkellä yleisesti ainoana tunnettuna brachiosauruslajina [9] [34] , sukuun on aiemmin liitetty useita muita lajeja. Vuosina 1909–1912 sarja laajamittaisia ​​saksalaisia ​​itäafrikkalaisia ​​paleontologisia tutkimusmatkoja löysi merkittäviä määriä brakiosauridimateriaalia Tendagurun muodostumista. Vuonna 1914 saksalainen paleontologi Werner Janensch vertasi löytöjä B. altithorax -fossiileihin ja päätteli, että ne kaikki voidaan ryhmitellä Brachiosaurus -sukuun . Tämän materiaalin perusteella Janensch kuvasi kaksi lajia: suuren ja lähes täydellisen luurangon Brachiosaurus brancai ja pienemmän, fragmentaarisen Brachiosaurus fraasin [35] . Kolmessa myöhemmässä julkaisussa vuosina 1929 [36] , 1950 [37] ja 1961. [38] Janensch vertasi lajeja yksityiskohtaisemmin ja löysi kolmetoista yhteistä hahmoa, jotka jakavat sekä Brachiosaurus brancain (jonka hän synonyymi B. fraasin ) että B. altithoraxin . Michael Tylorin vuoden 2009 julkaisu hyväksyy vain neljä näistä ominaisuuksista kelvollisiksi; kuusi on jaettu ryhmiin, jotka kattavat enemmän kuin brachiosauridit, yksi puuttuu itse asiassa B. brancaista , ja kahden muun pätevyyttä on vaikea arvioida [9] .

Albert-Félix de Lapparent ja Georges Zbyszewski kuvasivat vuonna 1957 Brachiosaurus atalaiensis -lajin [ 39] Portugalin Atalaien yläjurakauden tithonista . Vuonna 2003 Miguel Telles Antunes ja Octavio Mateus siirsivät tämän lajin omaan Lusotitan -sukuun [40] , joka liitettiin Brachiosaurid-perheeseen [40] [41] .

De Lapparent eristi Brachiosaurus nougaredin vuonna 1960 ; tunnistettu uudeksi brachiosauruslajiksi, joka on kuvattu osasta ristiluua, neljästä ristinikamasta ja eturaajan fragmenteista, jotka löydettiin Warglasta Algeriasta [ 42 ] . Fossiilit määriteltiin myöhemmin albialaisiksi , noin 40 miljoonaa vuotta nuoremmiksi kuin Brachiosaurus altithorax ja Giraffatitan . Taksonin nimi on tällä hetkellä nomen dubium , mikä johtuu luultavasti fossiilisen materiaalin huonosta laadusta [43] . Luut löydettiin kaukaa toisistaan, joten Mannion ja kollegat (2013) totesivat, että ne voivat kuulua eri lajeihin [41] .

Kuvaus

Koko

Useimmat Brachiosaurus altithoraxin kokoarviot perustuvat siihen liittyvään brachiosauridiin Giraffatitan (entinen B. brancai ), joka tunnetaan paljon täydellisemmästä materiaalista kuin Brachiosaurus. Brachiosaurus ja Giraffatitan ovat suurimpia brachiosaurideja, joilla on suhteellisen täydellisiä fossiileja. On otettava huomioon, että tyypillinen ja täydellisin brachiosaurus-näyte kuului ilmeisesti nuorelle yksilölle, mistä on osoituksena nivelletty ompele korakoidin, olkavyön luun, välillä , joka muodostaa osan olkanivel sekä lapaluun rakenne [9] . Vuosien varrella B. altithoraxille on annettu erilaisia ​​paino-arvioita : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56 ,3 t [ 47] ja 58 t [48] . Brachiosauruksen pituudeksi arvioitiin 18 metriä [4] [44] , 20–21 metriä [45] ja 24,5 metriä [46] ja korkeudeksi 9,4 metriä [4] ja 12–13 metriä [45] [49] . .

Materiaalista, joka mahdollisesti kuuluu vieläkin suurempaan Brachiosauruseen, Brachiosaurus sp.:n jättimäiseen, epätäydelliseen reisiluun . Utahista , USA: sta ; luun epätäydellisyyden vuoksi ei myöskään suljeta pois mahdollisuutta, että se liittyy toiseen sukuun (esimerkiksi Camarasaurus ). R. Molina-Perez ja A. Larramendi (2020) arvioivat luun omistaneen eläimen pituudeksi 26,5 metriä ja painoksi 50 tonnia [50] .

Rakennuksen yleissuunnitelma

Kuten muut sauropodit, Brachiosaurus oli nelijalkainen ("nelijalkainen") dinosaurus, jolla oli pieni kallo, pitkä kaula, suuri vartalo, pitkä lihaksikas häntä ja hoikat pylväsmäiset raajat [43] . Kaulassa ja vartalossa oli lukuisia hengityselimiin liittyviä ilmapusseja , jotka leikkasivat nikamiin ja kylkiluihin luun resorptiolla , samalla kun ne vähensivät merkittävästi kehon kokonaistiheyttä [51] [52] . Holotyypillä ei ole kaulaa, mutta se oli todennäköisesti erittäin pitkä jopa sauropod-standardien mukaan, mistä ovat osoituksena Giraffatitanin, läheisesti sukulaisen brachiosaurusen jäännökset, jonka kaula koostui kolmestakymmenestä pitkänomaisesta kaulanikamasta [53] . Kaula pidettiin lievässä S-kaaressa, jossa niskan ala- ja yläosa olivat taipuneet, kun taas keskiosa pysyi suorana [54] .

Kuten Giraffatitanilla, Brachiosaurusilla oli luultavasti erittäin pitkänomaiset kaulan kylkiluut , jotka laskeutuivat kaulan alapuolelle peittäen useita edeltäviä nikamia. Tällaisten pitkänomaisten kylkiluiden päät kiinnitettiin lähempänä vartaloa sijaitseviin niskalihaksiin, minkä ansiosta nämä lihakset pystyivät hallitsemaan kaulan syrjäisiä alueita kuormittamatta niitä ylipainolla [54] [55] . Ilmeisesti Brachiosaurusella ja Giraffatitanilla oli pieni olkapyhtymä kolmannen ja viidennen selkänikaman välissä, jossa nikamien lateraaliset ja ylöspäin suuntautuvat prosessit olivat pidempiä, mikä tarjosi lisäpintaa niskalihasten kiinnittymiselle [56] .

Rintakehä oli syvä verrattuna muihin sauropodeihin [8] . Vaikka olkaluu ja reisiluu olivat suunnilleen yhtä pitkiä, koko eturaaja oli pidempi kuin takaraaja, koska muilla brachiosaurideilla oli pitkänomainen kyynärvarsi ja metacarpal [53] . Koska eturaajojen pituus ylitti takaraajojen pituuden, vartaloa pidettiin vinossa asennossa, jossa olkapää sijaitsi paljon lantiota korkeammalla ja niska tuli ulos vartalosta jyrkässä kulmassa . Näin ollen Brachiosaurus muistutti rakenteeltaan yleisesti kirahvia [45] . Samaan aikaan useimmissa muissa sauropodeissa eturaaja on lyhyempi kuin takaraaja; eturaaja oli erityisen lyhyt diplodokoideilla , jotka elivät samaan aikaan brachiosaurusen kanssa [57] .

Brachiosaurus erosi kehon mittasuhteiltaan läheisesti sukulaisista Giraffatitanista. Rungon pituus oli noin 25-30 % koko selkärangan pituudesta ja selkärangan dorsaalinen osa oli pidempi kuin olkaluu. Vain yksi täydellinen hännän nikama on löydetty , mutta sen korkeus viittaa siihen, että häntä oli suurempi kuin Giraffatitanilla. Tällä nikamalla oli paljon suurempi alue nivelsiteiden kiinnittymiselle laajentuneiden hermoprosessien vuoksi , mikä myös osoittaa, että häntä oli myös pidempi kuin Giraffatitanilla, ehkä 20–25 % [9] . Vuonna 1988 paleontologi Gregory Paul ehdotti, että Brachiosaurusen kaula oli lyhyempi kuin Giraffatitanin, mutta vuonna 2009 toinen paleontologi Mike Tylor huomautti, että kaksi kaulanikamaa, jotka luultavasti kuuluivat Brachiosaurukselle, olivat mittasuhteiltaan samanlaisia ​​[9] [45] . Toisin kuin Giraffatitanilla ja muilla sauropodilla, joilla oli pystysuorat pylväsmäiset eturaajat, Brachiosaurusen olkapäät näyttävät olevan hieman venyneet olkanivelistä, mikä osoittaa korakoidien nivelpintojen sivuttaissuuntauksen. Olkaluu oli vähemmän hoikka kuin Giraffatitanilla, kun taas reisiluu oli samansuuntainen. Tämä saattaa viitata siihen, että Brachiosaurusen eturaajat tukivat enemmän ruumiinpainoa kuin Giraffatitanin raajat [9] .

Postkraniaalinen luuranko

Vain murto-osa Brachiosaurusen selkänikamista tunnetaan; brachiosauridinäytteen BMNH R5937, jonka lajia ei ole vielä määritetty, täysin säilyneessä selkärangassa on 12 selkänikamaa [58] . Brachiosaurusen etunikamat ovat hieman korkeampia, mutta paljon pidempiä kuin takanikamat. Tämä ominaisuus on yksi ominaisuuksista, joka erottaa Brachiosaurusen Giraffatitanista, jossa etummaiset selkänikamat ovat paljon korkeammat kuin takanikamat, mutta vain hieman pidemmät. Brachiosaurusin selkärangat ovat pitkänomaisempia ja poikkileikkaukseltaan suhteellisen pyöreitä, kun taas Giraffatitanissa ne ovat leveämpiä kuin korkeita. Pienet reiät ( lat.  foramina ) brachiosaurusen nikamien sivuilla, joiden läpi ilmapussit tunkeutuivat, ovat suurempia kuin kirahveilla. Brachiosaurusen diapofyysit ovat vaakatasossa, kun taas Giraffatitanin diapofyysit ovat kallistettuja ylöspäin. Niiden päissä diapofyysit niveltyivät kylkiluiden kanssa; kun taas Giraffatitanissa nivelpinta on selvästi kolmion muotoinen, Brachiosaurusissa "kolmio" ei ole niin selvä. Sivulta katsottuna Brachiosaurus-nikaman hermoprosessit seisovat pystyssä ja ovat kaksi kertaa leveämpiä tyvestä kuin kärjessä; Giraffatitanissa ne poikkeavat taaksepäin eivätkä laajene tyvessään. Edestä tai takaa katsottuna nähdään, että sekä Brachiosaurusen että Giraffatitanin hermoprosessit laajenevat ylöspäin [9] .

Brachiosauruksen tapauksessa hermoprosessit laajenevat ylöspäin vähitellen, minkä seurauksena ne saavat melamaisen muodon; kiraffatianissa laajeneminen ilmenee yhtäkkiä ja vain prosessin ylimmässä osassa. Sekä hermoprosessien etu- että takapuolella oli suuret kolmiomaiset ja kuoppaiset pinnat, jotka Giraffatitanissa, toisin kuin Brachiosaurus, ovat puoliympyrän muotoisia ja paljon pienempiä. Erilaisia ​​nikamien prosesseja yhdistettiin useiden lehtimäisten tai ulkonevien harjanteen muotoisten luulevyjen ( lat.  laminae ) avulla, joille on kehitetty erityinen nimikkeistö. Brachiosauruselta puuttuu selkärangan jälkeiset lamellit , mutta Giraffatitanissa ne kulkevat hermoprosessin takapuolella. Brachiosaurusen hermoprosesseista diapofyyseihin, niin sanotut spinodiapofysiaaliset lamellit , yhdistettynä spinopostzygapophyseal laminae , kulkevat hermo- ja nivelprosessien välillä nikamien takaosissa ja saavuttavat hermoprosessien keskikohdan. Giraffatitaanissa nämä molemmat levyt eivät ole yhdistyneet, ja spinodiapofysiaaliset lamellit saavuttavat hermoprosessien huiput. Brachiosaurus eroaa Giraffatitanista siinä, että selän nikamalevyistä puuttuu kolme yksityiskohtaa, jotka ovat ainutlaatuisia jälkimmäiselle suvulle [9] .

Ilmapussit tunkeutuivat paitsi nikamiin, myös kylkiluihin. Brachiosaurusissa ilmapussit menivät sisään kylkiluiden etupuolella olevan pienen aukon kautta, kun taas Giraffatitanissa aukkoja on sekä tuberkuloosin ( lat.  tuberculum ) etu- että takasivulla, luumuodostelmassa, joka on nivelletty diapofyysien kanssa. Paul totesi vuonna 1988, että Brachiosaurusen kylkiluut olivat pidemmät kuin Giraffatitanin, mutta Taylor kyseenalaisti väitteen vuonna 2009 [9] . Selkärangan selkäosan takana on ristiluu , joka koostuu viidestä yhteen luutuneesta ristinikamasta [14] . Kuten Giraffatitan, Brachiosaurusen lantio on suhteellisen leveä ja siinä on hyvin lyhyet hermoprosessit. Giraffatitanin ristiluun materiaalin huono säilyvyys estää molempien sukujen yksityiskohtaisen vertailun sen anatomian suhteen [9] .

Brachiosaurusen hännästä vain toinen hännännikama on säilynyt hyvin tunnetusta materiaalista. Kuten Giraffatitan, tämä nikama on hieman amphicoelous (kovera molemmista päistä), ilman reikiä sivuilla ja siinä on lyhyt, taaksepäin kallistuva suorakaiteen muotoinen hermoprosessi. Toisin kuin Giraffatitanin toisessa hännännikamassa, Brachiosaurusella on suhteellisesti korkeampi hermokaari tässä nikamassa, mikä tekee siitä noin 30 % korkeamman. Brachiosaurusen hännännikamasta puuttuu Giraffatitanista löydetyt sivusuunnat. Edestä tai takaa katsottuna Brachiosaurusen hännännikaman hermoprosessi levenee kärkeään kohti niin, että sen leveys on noin kolme kertaa sen vähimmäisleveys, mutta Giraffatitanissa ei havaita laajenemista. Brachiosaurusen hännännikaman hermoprosessi poikkeaa taaksepäin noin 30°, kun taas Giraffatitanissa se poikkeaa 20°. Hännän kylkiluut työntyvät sivusuunnassa eivätkä poikkea taaksepäin, kuten Giraffatitanissa. Brachiosaurus-nikaman takana olevien nivelprosessien nivelpinnat osoittavat alaspäin, kun taas Giraffatitanissa ne ovat enemmän sivuttain. Sen lisäksi, että nikamien välinen nivel oli muodostunut nivelprosesseista, siellä oli myös ylimääräinen hyposphene-hypanthral nivel , joka teki selkärangan jäykemmästä; Brachiosaurusissa hyposphene on paljon voimakkaampi kuin Giraffatitanissa [9] .

Korakoidi on puoliympyrän muotoinen ja korkeampi kuin leveä; sivulta katsottuna brachiosaurusen korakoidi eroaa Giraffatitanin korakoidista. Brachiosaurusen lapaluiden ompele on suorempi. Lisäksi nivelpinta, joka muodostaa osan olkaniveltä, on paksumpi ja selvempi sivusuunnassa kuin Giraffatitanilla ja muilla sauropodilla, mikä mahdollisesti viittaa Brachiosaurusen laajemman välimatkan päässä oleviin raajoihin. Olkaluun säilyneet elementit saavuttavat 204 cm pituuden, vaikka osa sen alapäästä katosi eroosion vuoksi; luun kokonaispituudeksi on arvioitu 216 cm. Brachiosaurusen olkaluu on ohuempi kuin useimpien muiden sauropodien: se on kapeimmasta kohdastaan ​​vain 28,5 cm leveä. Samaan aikaan se oli kestävämpi kuin kiraffitiaani ja noin 10 % leveämpi ylä- ja alapäistä. Sen yläpäässä on matala, sivulta näkyvä pullistuma, joka puuttuu Giraffatitanista [9] .

Erottuvia piirteitä löytyy myös lantion ilumuksesta . Brachiosaurusissa istuinjalka, joka laskeutuu ja yhdistyy istuimeen, ulottuu jopa alemmas kuin Giraffatitanissa . Jälkimmäisen suvun edustajilla oli terävä lovi istukkavarren ja suoliluun takaosan välillä, kun taas tämä lovi on pyöristetty Brachiosaurusissa. Brachiosauruksen ilumiuman takaosan yläpinnalla on selvä tuberkkeli, jota ei löydy muista sauropodeista. Brachiosaurusen reisiluu on hyvin samanlainen kuin Giraffatitanin, mutta hieman vankempi, ja sen on mitattu olevan 203 cm pitkä [8] . Kuten Giraffatitan, se on poikkileikkaukseltaan vahvasti elliptinen ja edestä tai takaa katsottuna yli kaksi kertaa leveämpi kuin sivulta katsottuna. Neljäs trochanter , näkyvä pullistuma reisiluun takapinnalla, on näkyvämpi ja matalampi kuin Giraffatitan. Tämä pullistuma toimi ankkuripisteenä yhdelle pitkähäntäisten dinosaurusten tärkeimmistä motorisista lihaksista, pyrstössä sijaitsevasta reisilihaksesta, joka vetää reiden yläosaa taaksepäin puristettaessa. Reisiluun alapäässä nivelpari ei ulotu taaksepäin yhtä paljon kuin Giraffatitanissa; molemmat kondyylit ovat leveydeltään samanlaisia ​​Brachiosaurusissa, mutta eroavat Giraffatitanissa [9] .

Kallo

Carpenterin ja Tidwellin (1998) rekonstruoinnin mukaan Felch Quarrysta löydetyn Brachiosaurus-kallon pituus oli noin 81 cm kallon takaosassa olevasta takaraivosta etuleuan etupuolelle , mikä teki siitä suurimman Morrisonin sauropodin kallon. Muodostaminen [29] . De Emic ja Carrano (2020) antoivat kuitenkin erilaisen arvion, jonka mukaan kallo oli 70 cm pitkä ja, jos se oli verrannollinen Giraffatitanin kalloon, noin 55 cm korkea ja 35 cm leveä [33] . Yleensä kallo on korkea, kuten Giraffatitanilla, ja siinä on pitkä kuono (noin 36 % kallon pituudesta Carpenterin ja Tidwellin mukaan) tyypillisen brachiosauridien väliseinän edessä sieraimien välissä. Kuono on tylppä ylhäältä katsottuna (samanlainen kuin kiraffatilla) ja koska se on vinossa muuhun kalloon nähden, se näyttää osoittavan alaspäin [29] [33] .

Ylä- ja lateraaliset temporaaliset fenestrat ovat suuria, mahdollisesti massiivisista adduktorileukalihaksista niihin välittyvän voiman vuoksi. Kallon yläosassa olevat etuluut ovat lyhyitä ja leveitä, kuten Giraffatitanilla, yhteensulautuneet ja ompelemalla yhdistetty parietaaliluihin , jotka itse ovat nivelletty yhteen. Parietaaliluiden pinta ylempien temporaalisten fenestran välissä on leveämpi kuin kirahveilla, mutta kapeampi kuin Camarasaurusella . Brachiosaurusen kallo eroaa Giraffatitanin kallosta etu- ja nenäluiden välisellä U-muotoisella ompeleella (jälkimmäisessä se on W-muotoinen), jonka muoto on selvempi silmäkuoppien yläpuolella eteenpäin kulkevien otsaluiden vuoksi. . Kuten Giraffatitanilla, Brachiosaurusen niskakyhmyn kaula on hyvin pitkä [29] [33] .

Paleobiologia

Habitat

1800- ja 1900-luvun alussa uskottiin, että sauropodit, kuten Brachiosaurus, olivat liian massiivisia kestämään omaa massaansa maalla ja viettivät siksi koko elämänsä vedessä [59] . Riggs, joka vahvisti John Bell Hatcherin havainnot , oli ensimmäinen, joka yritti vuonna 1904 kertomassaan brakiosauruksista puolustaa hypoteesia, jonka mukaan useimmat sauropodit olivat täysin maaeläimiä, ja huomautti, että niiden ontot nikamat olivat vertaansa vailla nykyaikaisissa vesi- tai puolivesieläimissä. ja näiden dinosaurusten pitkät raajat ja kompaktit jalat osoittavat niiden maanpäällisen liikkumisen. Brachiosauruksen sopeutuminen liikkumiseen maalla oli erityisen voimakasta sen ohuiden raajojen, korkean rintakehän, leveän lantion, korkean iliumin ja lyhyen hännän vuoksi. Brachiosaurusen selkänikamien zygapofyysit ovat vähentyneet huomattavasti, kun taas hyposphene-hypanthral nivel on erittäin kehittynyt, mikä johtaa jäykkään runkoon, joka ei pysty taipumaan sivusuunnassa. Keho sopeutui vain liikkumiseen maalla neljällä raajalla [14] . Vaikka Riggsin ideat unohdettiin vähitellen 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla, käsite sauropodeista maaeläiminä on saanut tukea 1950-luvulta lähtien, ja paleontologit ovat nyt yleisesti hyväksyneet sen [60] . Paleontologien Stephen ja Sylvia Cherkasovin (1990) mukaan Brachiosaurus pääsi vain satunnaisesti veteen jäähtymään ( lämmön säätely ) [61] .

Nenäaukkojen toiminta

Brachiosaurusilla, kuten joillakin muilla uusosauropodilla , oli suuret luuiset nenäaukot kallon yläosassa. Perinteisesti sauropodien lihaisten sieraimien uskottiin sijoittuneen pään yläosaan, suunnilleen luisen nenäaukon takaosassa. Samanaikaisesti sauropodeja pidettiin virheellisesti puolivesieläiminä, sillä ne käyttivät suuria nenä-aukkojaan snorkkeleina sukeltaessaan. Amerikkalainen paleontologi Lawrence Whitmer hylkäsi tämän käsityksen vuonna 2001 ja huomautti, että kaikissa nykyaikaisissa maaselkärankaisissa ulkoiset lihaiset sieraimet sijaitsevat luisen sieraimen edessä. Sauropodin lihaisten sieraimien on täytynyt sijaita narial fossan ( narial fossa ) etuosassa, syvennyksessä, joka ulottui luisesta sieraimesta kuonon kärkeen [62] .

Cherkasy huomautti, että ei ollut ratkaisevaa tapaa määrittää sieraimien sijaintia, ellei päätä, jossa oli ihojälkiä, löydetty. He olettivat, että laajentunut nenäaukko saattoi tehdä tilaa eläimen hajuaistiin liittyvälle kudokselle, joka auttaa haistamaan kasvillisuutta. He totesivat myös, että nykyaikaisilla matelijoilla pullistuneiden, laajentuneiden ja kohonneiden nenäluiden esiintyminen voidaan korreloida lihaisten sarvien ja pyöreiden ulkonemien kanssa ja että brakiosauruksilla ja muilla sauropodilla, joilla on suuret nenäluut, saattoi olla koristeellisia nenänharjaa [61] . ] .

On myös ollut eksoottisempi versio, että sauropodilla, mukaan lukien Brachiosaurus, olisi voinut olla runko , mikä perustuu nariaalisen aukon sijaintiin. Fabien Knoll ja kollegat kyseenalaistivat tämän käsityksen Diplodocuksesta ja Camarasaurusesta vuonna 2006 ja havaitsivat, että kasvohermon aukko heidän aivokotelossaan oli pieni. Siten kasvohermo ei laajentunut, kuten norsuilla, joissa se on mukana rungon monimutkaisessa lihaksistossa. Knoll ja kollegat totesivat, että kirahveilla ( B. brancai tuolloin ) oli suurempi kasvohermo, mutta todisteet kovasta oli liian heikko [63] .

Aineenvaihdunta

Kuten muidenkin sauropodien, Brachiosaurusen uskotaan nykyään yleisesti olleen homoioterminen ("lämpöverinen"), eli ylläpitänyt vakaan sisäisen ruumiinlämpöä, ja endotermisen eli itsensä tuottavan lämpöä [64] . Toisen näkemyksen mukaan sauropodit ja monet muut ei-lintuiset dinosaurukset olivat mesotermejä, eli ne tuottivat omaa lämpöään, vaikka ne eivät kontrolloineet kehon kokonaislämpötilaa samassa määrin kuin useimmat nisäkkäät ja linnut [65] . Joka tapauksessa sauropodit, mukaan lukien Brachiosaurus, pystyivät kontrolloimaan ruumiinlämpöään jossain määrin ("lämpöverisyys") tuottaen itsenäisesti tarvittavaa lämpöä [64] [65] .

Vuonna 1989 Dale Russell mainitsi esimerkkinä dinosauruksesta, jolle endotermia on epätodennäköistä, koska suuren koon, joka johtaa ylikuumenemiseen, ja korkean kaloritarpeen yhdistelmään, joka ruokkisi endotermistä organismia. Suuri nenän kaari on selitetty aivojen jäähdytyslaitteena , veren haihtuvan jäähdytyksen pinnana [66] . Sander (2010) havaitsi, että Russellin laskelmat perustuivat vääriin arvioihin kehon massasta, eivätkä ne ottaneet huomioon kehon sisäisten jäähdytyspintojen olemassaoloa, koska sauropodeissa ei tiedetty tutkimuksen aikana suuria ilmapusseja. Nämä epätarkkuudet johtivat eläinten tuottaman lämmön määrän yliarviointiin ja sen hävikkien aliarvioimiseen [64] .

Kulttuurissa

Aluksi Elmer Riggs yritti rajoittaa yleistä tietoisuutta Brachiosaurus-fossiilien löytämisestä. 27. heinäkuuta 1901 hän piti Grand Junctionin asukkaille luennon, jonka hän kuvitti dioilla, jotka " Magic Lantern " projisoi improvisoidulle kankaalle. Paleontologi antoi yleistä tietoa dinosaurusten evoluutiosta ja paleontologisen tutkimuksen menetelmistä, mutta ei maininnut, että hän oli juuri löytänyt vaikuttavan näytteen [67] . Riggs pelkäsi, että muiden tieteellisten laitosten ryhmät saisivat pian tietoonsa löydöstä ja ottaisivat pois parhaat jäljellä olevista fossiileista. Viikkoa myöhemmin hänen omistajansa Bradbury julkaisi artikkelin paikallisessa sanomalehdessä Grand Junction News , jossa hän ilmoitti löytäneensä yhden historian suurimmista dinosauruksista. 14. elokuuta uutinen julkaisi The New York Timesissa [68] . Jo silloin sauropodidinosaurukset herättivät yleisön huomion jättimäisen kokonsa vuoksi, jota sensaatiomaiset sanomalehdet usein liioittivat [69] . Riggs esitti tämän julkaisuissaan korostaen Brachiosaurusen valtavaa kokoa [70] .

Brachiosaurus on yksi ikonisimmista dinosauruksista [4] , vaikka sen suosituimmat kuvaukset perustuvat tietoihin afrikkalaisesta B. brancai -lajista , joka on nyt jaettu omaan sukuun, nimeltään Giraffatitan [9 ] . Päävyöasteroidi , 1991 GX 7 , nimettiin (9954) Brachiosaurus vuonna 1991 [71] [72] . Brachiosaurus esiintyy vuoden 1993 elokuvassa Jurassic Park , jossa se luotiin uudelleen tietokonegrafiikalla [73] . Tällaisia ​​tehosteita pidettiin tuolloin innovatiivisina, ja elokuvan hahmojen kunnioitus otti yleisön hyvin vastaan, kun he näkivät ensimmäisen kerran "ylösnousseen" dinosauruksen [74] [75] . Elokuvan Brachiosaurusen liikkeet perustuivat kirahvin kävelyyn yhdistettynä norsun massaan . Myöhemmin elokuvassa on kohtaus, jossa käytetään animatronista Brachiosaurus-päätä ja kaulaa vuorovaikutuksessa ihmishahmojen kanssa [73] . Jurassic Parkissa käytetystä digitaalisesta Brachiosaurus-mallista tuli myöhemmin lähtökohta vuoden 1997 Star Wars -erikoissarjan ronto-malleille. Jakso IV: Uusi toivo " [76] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Haettu 20. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 22. lokakuuta 2017.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1971. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 4).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR Morrison-muodostelman (Yläjura-aika), Rocky Mountainin alueella, USA:n selkärankaisten eläimistön paleoekologinen analyysi  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. - Voi. 23 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. kesäkuuta 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , " Brachiosaurus altithorax ", s. 276-280.
  5. ↑ Teoksessa Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , H. Mallison, "Rearing Giants – kineettinen-dynaaminen mallinnus sauropodin kaksijalkaisten ja kolmijalkaisten asemien suhteen", pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , " Brachiosaurus ", s. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. Dinosaurusten biostratigrafia läntisen sisäpuolen ylemmän jurakauden Morrison-muodostelmassa, USA  //  Vertebrate Paleontology in Utah. Sekalainen julkaisu 99-1 / julkaisussa D. D. Gillete (toim.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - P. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , suurin tunnettu dinosaurus  (englanniksi)  // American Journal of Science  : Journal. - 1903. - Voi. 15 , iss. 88 . - s. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - . Arkistoitu alkuperäisestä 17. kesäkuuta 2019. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP Brachiosaurus altithorax Riggsin uudelleenarviointi sen Giraffinonatirodosauriasta ja sen sukupolvesta 1903 (Dishffintroposatauria) 1914)  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2009. - S. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. joulukuuta 2018. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , s. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , s. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , s. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , s. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Opisthocoelian dinosaurusten rakenne ja suhteet. Osa II. The Brachiosauridae  (englanniksi)  // Geological Series (Field Columbian Museum). - 1904. - Voi. 2 , iss. 6 . - s. 229-247 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
  15. ↑ Chenoweth WL Riggs Hillin ja Dinosaur Hillin sivustot, Mesa County, Colorado   // Dinosaurusten kolmion paleontologia ja geologia / julkaisussa WR Averett (toim.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - S. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW Geologia ja arteesinen vesihuolto Grand Junctionin alueella,  Colorado . - Professional Paper 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - S. 1-149. Arkistoitu 18. kesäkuuta 2021 Wayback Machinessa
  17. ↑ Brinkman, 2010 , s. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , s. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES Suurin tunnettu dinosaurus  // Science  :  Journal. - 1901. - Voi. 13 , iss. 327 . - s. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.13.327.549-a . - . — PMID 17801098 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  ) näytetason fylogeneettinen analyysi ja taksonominen tarkistus  // PeerJ  : Journal. - 2015. - Vol. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2019. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , s. 243.
  22. ↑ Expect Awe-Struck Travellers  , The Field Museum  (26. marraskuuta 1999) . Arkistoitu alkuperäisestä 2. maaliskuuta 2000. Haettu 20.6.2021.
  23. ↑ Tekstitykset valituista historiallisista valokuvista (tekstitysnumero GN89396_52c)  (  linkki, jota ei voi käyttää) . Field Museumin valokuva-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 18. maaliskuuta 2009.
  24. ↑ Oldengate Bridge  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . W.D.W.-teemapuistot . Arkistoitu alkuperäisestä 7. maaliskuuta 2019.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Uusi brakiosaurusmateriaali Utahin ja Coloradon myöhäisjurakaudelta  //  The Great Basin Naturalist  : Journal. - 1987. - Voi. 47 , iss. 4 . - s. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. Ultrasauros macintoshin uudelleenarviointi (Jensen, 1985)  (englanniksi)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / M. Morales (toim.). - Flagstaff, Arizona: Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Voi. 60 . - s. 87-95 . — ISBN 9780897341196 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. heinäkuuta 2021.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. Dystylosaurus edwinin kuolema ja Supersaurus vivianaen  tarkistus //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / RD McCord, D. Boaz (toim.). - Mesa Southwest Museum Bulletin, 2001. - Voi. 8 . - s. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ Ensimmäinen Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) esiintyminen Oklahoman yläjurakauden Morrison-muodostelmasta   // PaleoBios . - 2004. - Voi. 24 , iss. 2 . - s. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Alustava kuvaus Brachiosaurus -kallosta Felch Quarry 1:stä, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : Journal. - 1998. - Voi. 23 , iss. 1-4 . - s. 69-84 . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (englanniksi)  // American Journal of Science  : Journal. - 1891. - Voi. s3-41 , iss. 244 . - s. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS Kuvaus sauropodinosauruksen Diplodocus (Reptilia: Saurischia) kitalaesta ja alaleuasta sekä huomautuksia Apatosauruksen  kallon luonteesta (englanniksi)  // Journal of Paleontology  : Journal. - 1975. - Voi. 49 , iss. 1 . - s. 187-199 . — .
  32. ↑ Tidwell V. Murskattujen Jurassic-dinosaurusten pääkallojen palauttaminen esille  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / M. Morales (toim.). - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Voi. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT Brachiosaurid Sauropodin dinosaurusmateriaalin uudelleenkuvaus Yläjurakauden Morrison-muodostelmasta, Colorado, USA  //  The Anatomical Record . - 2020. - Vol. 303 , iss. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Arkistoitu 27. marraskuuta 2020. — .
  34. ↑ Brachiosaurus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 19. kesäkuuta 2021) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (saksa)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2021.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (saksa)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (Lisäosa 7) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (saksa)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (Lisäosa 7) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (saksa)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (Lisäosa 7) . - S. 177-235 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. elokuuta 2021.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - Voi. 2 . - s. 1-63 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2022.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Portugalin dinosaurukset  (englanti)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - Voi. 2 , iss. 1 . - s. 77-95 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Myöhäisen jurakauden portugalilaisen sauropodinosauruksen Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) osteologia ja titanosauriformien evoluutiohistoria  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - s. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF Keski-Saharan "manner-intercalairen" dinosaurukset  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle-sarja) / Kääntäjä MT Carrano. - Pariisi, 1960. - Voi. 39 , iss. 1-6 , nro. 88 . - s. 1-57 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. kesäkuuta 2021.
  43. ↑ 1 2 julkaisussa Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , chpt. 13: "Sauropoda", P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , s. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. Uusi menetelmä dinosaurusten allometristen pituus-massasuhteiden laskemiseen  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2001. - 26. maaliskuuta ( osa 21 , nro 1 ). - s. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Morrisonin ja Tendagurun brakiosaurusjättiläiset kuvauksella uudesta alasuvusta Giraffatitanista ja vertailusta maailman suurimmista dinosauruksista  //  Hunteria : Journal. - 1988. - Voi. 2 , ei. 3 . — ISSN 0892-3701 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , "Historian suurimpien sauropodien kronologia", s. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Dinosaur Body Mass Evolution Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian   //  Journal PLOS . - 2014. - Vol. 12 , ei. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2022. — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Copen sääntö ja dinosauruksen kehon koon evoluution mukautuva maisema  // Palaeontology  : Journal  . - 2018. - Vol. 61 , nro. 1 . - s. 13-48 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ Teoksessa Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Liite: Kokoelma julkaistuista kehon massatiedoista useille perussauropodomorfeille ja sauropodeille", N. Klein, K. Remes, CT Gee, PM Sander, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , s. 40.
  51. ↑ Wedel MJ Selkärangan pneumaattisuus, ilmapussit ja sauropoddinosaurusten fysiologia  (englanniksi)  // Paleobiology  : Journal. - Paleontological Society , 2003. - Voi. 29 , ei. 2 . - s. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ Selkärangan pneumaattisuuden kehitys sauropod-dinosauruksissa  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2003. - Voi. 23 , ei. 2 . - s. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Miksi sauropodilla oli pitkä kaula? ja miksi kirahveilla on lyhyt kaula  (englanniksi)  // PeerJ  : journal. - 2013. - Vol. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - . — PMID 23638372 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. kesäkuuta 2021. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209.5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. Brachiosaurus brancai Janenschin kohdunkaulan luurankoasennon rekonstruktio, 1914 analysoimalla nikamien välistä rasitusta kaulassa ja vertaamalla eri lähestymistapojen tuloksiin  //  Fossil Record  : journal. - 2007. - Voi. 10 , ei. 1 . - s. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM Histologia osoittaa, että sauropod-dinosaurusten pitkänomaiset kaulan kylkiluut ovat luustuneita jänteitä  // Biology Letters  : Journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Voi. 8 , ei. 6 . - P. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098 / rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Woodruff DC Nuchal ligament rekonstruktiot diplodocid sauropods tukee vaakasuoraan kaulan ruokinta-asennot  // Historical Biology  : journal  . — Taylor & Francis , 2016. — Voi. 29 , ei. 3 . - s. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // Sauropodit: evoluutio ja paleobiologia  (englanniksi) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (toim.). - Oakland, Kalifornia: University of California Press , 2005. - P. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Kertomus vuonna 1930 tehdystä työstä  // Natural History Magazine  : aikakauslehti  . - 1931. - Voi. 3 . - s. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Tipsy-panijat: sauropodidinosauruksen pneumaattisuus, kelluvuus ja vesitottumukset  //  Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B: Biological Sciences. - 2004. - Voi. 271 , iss. (Lisäosa 4) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. heinäkuuta 2021. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Kolme uutta sauropod-dinosaurusta Coloradon yläjurakaudelta  //  Great Basin Naturalist : Journal. - 1985. - Voi. 45 , iss. 4 . - s. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , s. 134-135 .
  62. ↑ Witmer LM :n sieraimien sijainti dinosauruksissa ja muissa selkärankaisissa ja sen merkitys nenän toiminnalle  // Tiede  :  lehti. - 2001. - Voi. 293 , iss. 5531 . - s. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurologiset todisteet sauropod-dinosauruksen Diplodocus -särmää vastaan  ​​// Geobios  : Journal. - 2006. - Voi. 39 , iss. 2 . — s. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT Sauropod-dinosaurusten biologia: gigantismin evoluutio  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : Journal. - 2011. - Vol. 86 , iss. 1 . - s. 117-155 . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2021. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Todisteet mesotermiasta dinosauruksissa  // Science  :  Journal. - 2014. - Vol. 344 , iss. 6189 . - s. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , s. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , s. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , s. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , s. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , s. 249.
  71. ↑ JPL Small Body -tietokantaselain: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Jet Propulsion Laboratory . Haettu 18. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2020.
  72. ↑ Williams G. Minor Planet Names: Aakkosellinen luettelo  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . // IAU Minor Planet Center. Haettu 18. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2012.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - P. 99, 133-135. - 195 p. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (englanniksi) , The Atlantic  (5. huhtikuuta 2013). Arkistoitu 26. toukokuuta 2021. Haettu 18. kesäkuuta 2021.
  75. ↑ Britton P. WOW-tekijä  // Popular Science  . - 1993. - s. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2021.
  76. ↑ Ronto (downlink) . Star Wars Databank . StarWars.com . Haettu 18. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 3. lokakuuta 2008. 

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia