Myxomycetes

Myxomycetes
Limahome aetalia (luultavasti Fuligo sp. )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:amebozoaTyyppi:EvoseaInfratyyppi:MyxomycetesLuokka:Myxomycetes
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Myxomycetes G. Winter
Synonyymit
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa NCBI   33680 MB   90788

Itse asiassa limahomeet tai mixomycetes ( lat.  Myxomycetes ) on luokka [1] todellisia limahomesieniä ( Mycetozoa ), johon kuuluu yli 800 organismilajia, suurin ryhmä amebozoan joukossa [2] . Niitä löytyy kaikkialta [3] tropiikista napa-alueille [4] [5] .

Opiskeluhistoria

Ensimmäiset kirjatut havainnot myksomykeeteista ovat peräisin 1600-luvulta. Thomas Pankovius mainitsee puulykohalan teoksessaan "Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch" vuodelta 1654 "nopeasti kasvavana sienenä" ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . Koska Elias Magnus Fries muistutti Gasteromycetes -lajin Myxomycetes -lajin Myxomycetes -lajista, ne luokiteltiin Gasteromycetes-luokan alaluokkaan Myxogastres. Vuonna 1833 Heinrich Friedrich Link erotti myksomykeetit erilliseksi sieniluokkaksi ja antoi sille nimen Myxomycetes [7] .

Vuonna 1859 teoksessaan "Die Mycetozoen" Heinrich Anton de Bary osoitti erot myksomykeettien ja sienten välillä ja esitteli termin Mycetozoa ("sienieläimet"). Nyt on todettu, että myksomykeetit kuuluvat Amoebozoa-ryhmään, joka on yhtä lähellä sieniä ja eläimiä. Kuitenkin perinteisesti mykologit ovat pääasiassa mukana tutkimuksessaan [8] .

Elinkaari ja rakenne

Myksomykeettien elinkaari alkaa haploidisilla itiöillä . Näistä muodostuu ympäristön kosteudesta riippuen joko leimautuneita zoosporeja tai ameboidimyksamoebeja . Niiden välistä välivaihetta kutsutaan yleensä mastigamebaksi. Epäsuotuisissa olosuhteissa zoosporit ja myxamebit voivat mennä lepotilaan muodostaen mikrokystan.

Kahden haploidisen solun fuusio tuottaa diploidisia soluja. Näistä useiden synkronoitujen mitoosien avulla plasmodium kehittyy - monitumainen, monimutkaisesti erilaistunut solu, jota peittää vain plasmakalvo . Plasmodiumilla on negatiivinen fototaksinen ja positiivinen hydro- , reo- ja trofotaksinen eli se pyrkii varjostettuihin, kosteisiin paikkoihin, joissa on paljon ravinteita. Epäsuotuisissa olosuhteissa plasmodiat voivat muodostaa lepovaiheita - palloja ja/tai sklerotioita .

Tietyissä olosuhteissa Plasmodium alkaa muodostaa itiöitä. Kaikki taksit ovat käänteisiä. Tuloksena on sporoforeja , jotka sisältävät meioosin kautta muodostuneita haploidisia itiöitä . Tämä päättää elinkaaren [9] .

Kiista

Sporoforin tuhoutumisen jälkeen itiöt käyvät läpi lepotilan, joka voi joskus kestää useita vuosikymmeniä [10] [11] . Useimpien myksomykeettien itiöt ovat pallomaisia, harvoin ellipsoidisia ja munamaisia. Itiömassan ja yksittäisten itiöiden väri läpäisevässä valossa ovat tärkeitä diagnostisia ominaisuuksia. Itiökuoressa voidaan varustaa rakenteita, kuten syyliä (pyöristetty yläosa) ja piikkiä (kärkikärkinen), mutta on myös sileitä itiöitä [12] .

Myxamebit ja zoospores

Myksamebeillä ei ole jäykkää soluseinämää ja ne pystyvät liikkumaan substraattia pitkin pseudopodian avulla . Korkeassa kosteudessa ne pystyvät siirtymään zoospore-vaiheeseen ja takaisin 1,5-2 tunnissa. Alennetun kosteuden ja ravinnon puutteen olosuhteissa myksamebit ja zoosporit voivat muodostaa mikrokystoja, joissa on tiheä polysakkaridikuori. Suotuisissa olosuhteissa mikrokystat voivat itää jopa pitkäaikaisen pakastuksen ja kuivauksen jälkeen. Tällöin kuori halkeilee ja siitä tulee uusia myksamebejä tai zoosporeja [9] .

Plasmodium

Kyky muodostaa plasmodiaa on myksomykeettien ainutlaatuinen ominaisuus. Ne ovat moniytiminen trofinen vaihe, joka kykenee ameboidiliikenteeseen. Plasmodiumin nopeus voi olla 0,1-0,4 mm minuutissa. Plasmodioissa havaitaan sytoplasman rytmiä virtoja [9] .

Plasmodioita on kolme pääasiallista morfologista tyyppiä [9] :

• Protoplasmodium - sillä on mikroskooppiset mitat. Siitä puuttuu sytoplasman rytmiset virrat. Löytyy Echinosteliales- ja Cribrariales-lahkojen edustajilta.
• Aphanoplasmodium - jolle on ominaista kehittyneen limapeitteen puuttuminen ja erityisen "korallin" vaihe ennen sporoforien muodostumista. Se on tyypillistä Stemonitidales-lahkon edustajille. Vastustuskykyisin kuivumiselle [13] .
• Faneroplasmodium - sillä on limakalvo ja sytoplasman rytmiset virrat. Usein kirkkaan värinen. Se on tyypillisin Physarales-lahkon edustajille, mutta sitä esiintyy myös joillakin Cribrariales-lahkon edustajilla.

Joskus erotetaan toinen Plasmodium-tyyppi, joka on morfologiassa väliasemassa Afanoplasmodiumin ja Phaneroplasmodiumin välillä. Sille on ominaista sytoplasman virtojen läsnäolo, mutta se on pienempi ja vähemmän pigmentoitunut. Tämän tyyppinen plasmodium on tyypillistä Trichiales-lahkon jäsenille [9] .

Epäsuotuisissa olosuhteissa plasmodiat voivat muodostaa sklerotioita tai fragmentteja erillisiksi sytoplasman möykkyiksi, jotka peittyvät tiheällä kalvopallolla [9] .

Sporulaatio

Myksomykeettien itiöintiä on neljä päätyyppiä, joiden välillä on välivaihtoehtoja [3] :

• Plasmodiokarpit ovat yksinkertaisin sporoforityyppi. Se muodostuu plasmodiumin kypsymisen aikana, peitettynä yhteisellä kuorella, sen kokoonpanossa ei läheskään muutu. Muoto on lyhyitä tai pitkiä naruja, pitkänomaisia ​​haarautuneita tai verkkomuodostelmia.
• Itiöt ovat pallomaisia, soikeita, pylväsmäisiä tai muita itiöitä sisältäviä rakenteita, jotka muodostuvat plasmodiumin murskauksen seurauksena. Ne voivat istua tai jaloilla.
• Pseudoetaliat muodostuvat, kun itiöt kasvavat yhdessä sivuseinien kanssa ja menettävät yksilöllisyytensä, mutta säilyttävät kyvyn laskea itiöiden lukumäärää.
• Aetalia on eräänlainen sporofori, joka muodostuu itiöiden fuusioitumisen aikana menettäen täydellisesti yksilöllisyytensä. Ne ovat tyynynmuotoisia muodostelmia, jotka on peitetty yhteisellä kalvolla (korteksilla).

• Sporoforien tyypit

• Plasmodiocarp Hemitrichia serpula

• Sporangia Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Ekologia

Myksomykeettien trofiset vaiheet, kuten myksamoebit, jotka ovat hallitseva maaperän alkueläinryhmä [14] , ruokkivat bakteereja [15] . Suurin osa näiden organismien ekologiasta on saatu niiden sporoforien tutkimuksesta, minkä vuoksi tutkijat käsittelevät pääasiassa tietoja niiden leviämisvaiheista [3] .

Sporoforien levinneisyyden ominaisuuksien tutkimuksen perusteella erotetaan seuraavat ekologiset ja trofiset ryhmät [3] :

• Lignophilous - löytyy lahopuusta. Suurin ryhmä, johon kuuluu jopa 70 % tunnetuista myksomykeeteista. Suurin osa niistä on kooltaan makroskooppisia. Itiöinnin huippuja havaitaan kesän puolivälistä myöhään syksyyn.
• Kortikaalinen - elävät elävien puiden ja pensaiden kuoressa. Yleensä pieni (100 mikronista 1-2 mm:iin). Ne hallitsevat aavikoissa ja paikoissa, joissa ihmisperäinen kuormitus on suuri.
• Kuivike ja maaperä - syötetään ylempään maakerrokseen. Itiöinti muodostuu kasvijätteille. Lajikoostumus lehtien eri kerroksissa on heterogeeninen [16] .
• Koprofiilit - elävät kasvinsyöjien nisäkkäiden ja lintujen haalistuneiden ulosteiden päällä . Suurin monimuotoisuus saavutetaan kuivilla ilmastovyöhykkeillä . Koko tutkimuksen aikana löydettiin 114 koprofiilisen myksomykeetin lajia, joista 16 oli spesifisiä tälle substraatille [17] . Tämän ryhmän edustajia löytyy harvoin kentältä. Pääasiallinen menetelmä niiden tutkimiseksi on "märkäkammio" -menetelmä. Toisin kuin sienet, useimmat koprofiiliset myksomykeetit eivät kulje eläinten maha-suolikanavan läpi , vaan kolonisoivat substraatin pitkän ajan kuluttua. Samanaikaisesti joidenkin lajien itiöillä on paksut seinämät, mikä voi olla sopeutumista ruuansulatusjärjestelmän läpi kulkemiseen [17] .
• Bryofiilinen - elää sammalilla . Liittyy usein mikroskooppisiin leviin . Ne ovat pienin ryhmä, joka käsittää alle 5 % tunnetuista lajeista. Useimmat edustajat ovat kooltaan mikroskooppisia. Ne ilmestyvät myöhään syksyllä.
• Nival - kehittyy keväällä kasvijätteillä lähellä lumen sulamista. Suurin monimuotoisuus saavutetaan pohjoisen pallonpuoliskon alppi- ja subalpiinialueilla [18] , mutta sitä voidaan löytää myös eteläisen pallonpuoliskon vuoristossa [19] ja tasangoilla [20] . Nival-myksomykeettien itiöinnin kehittymiseksi lumipeite on syyskuukausina välttämätön maaperän jäätymisen estämiseksi [3] .

Samat myksomykeetit voivat elää erityyppisillä substraateilla ja siksi ne voidaan luokitella eri ekologisiin ja trofisiin ryhmiin.

Taksonomia

Klassinen järjestelmä

Myxomycetes- luokkaan kuuluu viisi luokkaa .

Echinosteliales -lahkoon kuuluu 2 heimoa - Echinosteliaceae ja Clastodermataceae . Echinosteliaceae katsotaan protostelialeille lähimpänä myksomykeettiryhmänä . Tämä johtopäätös on alustava, koska joidenkin prototelilaisten ja Echinostelium-suvun lajien zoosporien siipien ultrarakenne eroaa. Samaan aikaan protosteliaceae- ja protoplasmodium echinostelian yksitumaisten myksamoebien rakenteessa on merkittävä samankaltaisuus sekä hedelmäkappaleiden morfologian samankaltaisuus molempien ryhmien edustajilla. Ilmeisesti tarvitaan lisää molekyylibiologisia tutkimuksia Echinostelium -suvun sijainnin selvittämiseksi.

Liceales- lahkoon kuuluu 3 sukua: Liceaceae , Reticulariaceae , Cribrariaceae , joiden edustajille on ominaista kapilliumin puuttuminen . Tämä hahmo löytyy kuitenkin myös Trichiales - lahkon Perichaena -suvusta . Joillakin Licea -suvun lajeilla on samankaltaisia ​​ominaisuuksia kuin Perichaena ( Trichiales ) ja Listerella ( Liceales ), mikä kyseenalaistaa suvun homogeenisuuden sen laajuuden nykykäsityksessä.

Trichiales -lahkoon kuuluu 2 heimoa: Dianemataceae ja Trichiaceae . Klaanien välisiä rajoja ei aina ole selkeästi määritelty, samoin kuin niiden asemaa järjestelmässä. Ensimmäisen lajeissa kapillaarifilamentit ovat kiinteitä, toisessa ne ovat onttoja. Tässä perheessä kapilliumin komplikaatioita esiintyi sekä koko kapilliumin komplikaatiosta että sen yksittäisistä elementeistä johtuen. Harvoin haarautuvista tubuluksista koostuvan Perichaena -suvun edustajilla on yksinkertaisin kapilliumin järjestely . Ilmeisesti tätä tyyppiä voidaan pitää plesiomorfisena ominaisuutena. Hyvin rajatun kanavan puuttuminen Prototrichia -suvun lajien kapillaarisäikeistä saattaa edellyttää tämän suvun sijainnin tarkistamista Trichiaceae -heimossa . Seuraava vaihe kapilliumin komplikaatiossa on melkein koristeettoman ja ei liity peridium elateriin, kuten Oligonema -suvun edustajilla . Trichia -suvun lajeissa kapillaarifilamenttien koristelun komplikaatio on havaittavissa piikien muodostumisen ja spiraalipaksuuksien vuoksi. Kapilliumin yhdistäminen peridiumiin ja filamenttiverkoston muodostuminen sekä niiden kyky venyä itiöiden kypsyessä ja kosteuden muuttuessa, mikä johtaa peridiumin halkeilemiseen, on seuraava vaihe tämän rakenteen erilaistumisessa. Samanlainen tyyppi on ominaista suvuille Arcyria ja Hyporhamma . Suurin ero niiden välillä on yksittäisten kapillaariputkien erilaisessa koristelussa.

Lahkko Stemonitales sisältää yhden perheen , Stemonitidaceae . Suvussa on sukuja, joiden alue on hyvin epäselvä. Näitä ovat Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

Physarales - lahkoon kuuluu kaksi heimoa Physaraceae ja Didymiaceae . Sporoforien kehityksestä tehtyjen havaintojen ja elektronimikroskooppisten tutkimusten tuloksena suvut Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma siirrettiin Stemonitalesista Physaralesiin . Suvuista Diachea ja Leptoderma sporoforin kehittyminen subhypothallisen tyypin mukaan ja faneroplasmodiumin esiintyminen näiden suvujen lajeissa viittaavat niiden kuulumiseen Physarales -lahkoon .

Fylogeneettinen järjestelmä

Vuonna 2019 ehdotettiin myksomykeettien järjestelmää, joka perustuu rRNA:n pienen alayksikön geenin sekvensseihin ja heijastaa niiden fylogeneettisiä suhteita [6] [21] :

• Alaluokka Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - sisältää edustajia, joilla on kevyitä itiöitä ilman melaniinia .
  • Superorder Cribraridia
    • Tilaa Cribrariales T. Macbr.
      • Heimo Cribrariaceae Corda
  • Superorder Trichidia
    • Liceales E. Jahn tilaus
      • Heimo Liceaceae Chevall.
    • Tilaa Reticulariales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Heimo Reticulariaceae Chevall.
    • Trichiales Chevallin tilaus .
      • Heimo Trichiaceae Chevall.
      • Heimo Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (kevyitä itiöitä sisältävä suku, jonka taksonominen sijainti on epäselvä)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Alaluokka Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - sisältää pääasiassa edustajia, joilla on tumma itiömassa, jonka värin määrää melaniinipitoisuus.
  • Superorder Echinostelidia
    • Tilaa Echinosteliales G. W. Martin
      • Heimo Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Superorder Stemonitidia
    • Tilaa Clastodermales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Heimo Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
    • Tilaa Meridermatales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Perhe Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Tilaa Physarales T. Macbr.
      • Heimo Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Heimo Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Heimo Physaraceae Chevall.
    • Tilaa Stemonitidales T. Macbr.
      • Heimo Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Heimo Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (tummien itiöiden suvut, joiden taksonominen sijainti on epäselvä)
    • Diachea fr .
    • Echinosteliosis Reinhardt & LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Aleksop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Muistiinpanot

1. ↑ Myxomycetes  MycoBankin  verkkosivustolla . _ (Käytetty: 18. helmikuuta 2020) .
2. ↑ Dai D. et ai. Myxogastria Stemonitopsis typhinan ja Stemonitis fuscan elinkaaret agarviljelmässä // Journal of Eukaryotic Microbiology. – 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky et ai., 2021 , s. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Juri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Myksomykeettien levinneisyys ja ekologia pohjoisen pallonpuoliskon korkeilla leveysasteilla  //  Journal of Biogeography. - 2000-05. — Voi. 27 , iss. 3 . — s. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. Ensimmäinen tietue myksomykeetistä subantarktiselta Macquarie Islandilta  (englanniksi)  // Antarktinen tiede. - 1992-12. — Voi. 4 , iss. 4 . — s. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . - doi : 10.1017/S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Juri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Kohti myksomykeettien fylogeneettistä luokitusta  // Phytotaxa. - 27-03-2019. - T. 399 , no. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . - doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. tammikuuta 2022.
7. ↑ Novozhilov, 1993 , s. yksitoista.
8. ↑ Gmoshinsky et ai., 2021 , s. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky et ai., 2021 , s. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. Myxomycete-itiöiden pitkäikäisyys  // Mykologia. – 1929-11. - T. 21 , no. 6 . - S. 321 . - doi : 10.2307/3753841 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. tammikuuta 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (englanniksi)  // Mykologia. - 1949-03. — Voi. 41 , iss. 2 . — s. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novozhilov, 1993 , s. 23-25.
13. ↑ Collins TAI Myxomycete Biosystematics: Viimeaikaista kehitystä ja tulevaisuuden tutkimusmahdollisuuksia  //  Kasvitieteellinen katsaus. - 1979. - Voi. 45 , no. 2 . - s. 145-201 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. tammikuuta 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil  (englanniksi)  // Soil Biology and Biochemistry. – 2011-11. — Voi. 43 , iss. 11 . — s. 2237–2242 . - doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.007 . Arkistoitu alkuperäisestä 30.7.2020.
15. ↑ M. F. Madelin. Myxomycete data of ekological significance  (englanniksi)  // Transactions of the British Mycological Society. - 1984-08. — Voi. 83 , iss. 1 . — P. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. kesäkuuta 2018.
16. ↑ Voi Rollins. Myxogastridin levinneisyys lehtipeikkeen mikroelinympäristössä.  // Mykosfääri. – 08.09.2012. - T. 3 , no. 5 . — S. 543–549 . - doi : 10.5943/mycosphere/3/5/2 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. tammikuuta 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Koprofiliset myksomykeetit: Viimeaikaiset edistysaskeleet ja tulevaisuuden tutkimussuunnat (englanniksi)  // Fungal Diversity. - 2013-03. — Voi. 59 , iss. 1 . — s. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Teberdan osavaltion biosfäärialueen (Luoteis-Kaukasus, Venäjä) nivikolisten myksomykeettien monimuotoisuus  (englanniksi)  // Fungal Diversity. - 2013-03. — Voi. 59 , iss. 1 . — s. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes Kaakkois-Australian alppialueilta  (englanniksi)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Vol. 57 , iss. 2 . - s. 116 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Luoteis-Venäjän tavallisten maisemien nival-myksomykeetit  // Mykologia ja kasvipatologia. - 15. - T. 49 , nro 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky et ai., 2021 , s. 347-353.

Kirjallisuus

• Gmoshinsky V. I. , Dunaev E. A. , Kireeva N. I. Moskovan alueen myksomykeettien avain. - M. : ARHE, 2021. - 388 s. - ISBN 978-5-94193-089-0 .
• Novozhilov Yu. K. Avain sieniin Venäjällä: Slime Mushrooms Department. - Pietari. : Nauka, 1993. - 288 s. — ISBN 5-02-026625-0 .
• Fiore-Donno AM, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL : korkeamman asteen plasmodiaalisten limamuottien (Myxogastria) fysiologia, joka perustuu elongaatiotekijään 1-A ja pienen alayksikön rRNA-geenisekvensseihin  (englanniksi)  // J. Eukaryot. mikrobiol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 52 , no. 3 . - s. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x . — PMID 15926995 .
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Sienten sanakirja. 10. painos  (uus.) . - Wallingford: CABI, 2008. - S.  765 . - ISBN 0-85199-826-7 .
• Baldauf SL, Doolittle WF Limahomeen (Mycetozoa) alkuperä ja kehitys  (englanniksi)  // Proc. Natl. Acad. sci. USA: lehti. - 1997. - lokakuu ( osa 94 , nro 22 ). - P. 12007-12012 . - doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . — PMID 9342353 .
• Stephenson SL , Rojas C. Myxomycetes: biologia, systematiikka, biogeografia ja ekologia  (englanniksi) . - 2. painos - Elsevier: Academic Press, 2021. - 600 s. — ISBN 9780128242827 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Suuri Neuvostoliitto (1 painos) Granaattiomena
Taksonomia	iNaturalist NCBI Matoja