Motorinen yksikkö (MU), motorinen yksikkö (MU) [1] on luustolihaksen toiminnallinen yksikkö . ME sisältää ryhmän lihaskuituja ja niitä hermottavan motorisen neuronin . Yhden IU:n muodostavien lihaskuitujen määrä vaihtelee eri lihaksissa. Esimerkiksi silloin, kun tarvitaan hienoa liikkeiden hallintaa ( sormissa tai silmän lihaksissa ), MU:t ovat pieniä, eivätkä sisällä enempää kuin 30 säiettä. Ja pohkeen lihaksessa, jossa hienosäätöä ei tarvita, IU:ssa on yli 1000 lihaskuitua.
Yhden lihaksen motoriset yksiköt voivat olla erilaisia. Supistumisnopeuden mukaan moottoriyksiköt jaetaan hitaisiin / hitaisiin (S-ME) ja nopeisiin / nopeisiin (F-ME). Ja F-ME puolestaan jaetaan väsymiskestävyyden perusteella nopeasti väsyväksi / nopeasti väsyväksi (FF-ME) ja väsymystä kestäväksi / nopeasti väsyväksi (FR-ME).
Näitä tietoja hermottavat ME-motoriset neuronit jaetaan vastaavasti. On S-motorisia neuroneja (S-MN), FF-motorisia neuroneja (F-MN) ja FR-motorisia neuroneja (FR-MN). S-ME:ille on ominaista korkea proteiinin myoglobiinipitoisuus, joka pystyy sitomaan happea (O2). Pääosin tämän tyyppisestä ME:stä koostuvia lihaksia kutsutaan punaisiksi niiden tummanpunaisen värin vuoksi. Punaiset lihakset hoitavat ihmisen asennon ylläpitämisen. Tällaisten lihasten lopullinen väsymys tapahtuu hyvin hitaasti, ja toimintojen palautuminen tapahtuu päinvastoin hyvin nopeasti.
Tämä kyky johtuu myoglobiinin läsnäolosta ja suuresta määrästä mitokondrioita . Punaisten lihasten IU:t sisältävät yleensä suuria määriä lihaskuituja. FR-ME:t ovat lihaksia, jotka voivat suorittaa nopeita supistuksia ilman huomattavaa väsymystä. FR-ME-kuidut sisältävät suuren määrän mitokondrioita ja pystyvät muodostamaan ATP:tä oksidatiivisen fosforylaation kautta.
Pääsääntöisesti kuitujen määrä FF-ME:ssä on pienempi kuin S-ME:ssä. FF-ME-kuiduille on ominaista pienempi mitokondrioiden pitoisuus kuin FR-ME:ssä ja myös se, että niissä muodostuu ATP :tä glykolyysin seurauksena . Heiltä puuttuu myoglobiini , minkä vuoksi tämän tyyppisestä ME:stä koostuvia lihaksia kutsutaan valkoisiksi. Valkoiset lihakset supistuvat voimakkaasti ja nopeasti, mutta väsyvät melko nopeasti.
Kun lihaksia venytetään, S-MH innostuu ensimmäisenä, mutta niiden purkautumistiheys on alhainen (5-10 pulssia/s). Lihaksen venyessä S-MH-pulssien taajuus kasvaa ja saavuttaa 40-50 pulssia/s. Tällä jännityksellä FR-MH kuuluvat työhön. Kun kytket yhden FR-ME:n, teho kasvaa noin 10 kertaa. Jos venytys jatkuu, FF-MH alkaa pulssia, mikä tarkoittaa, että FF-ME on kytketty, joista jokainen lisää voimaa vielä 4-5 kertaa. Lihaksen kehittämän voiman riippuvuutta sen venytysasteesta tai pituudesta kutsutaan lihasominaispiirteeksi, joka voidaan esittää kaaviossa käyränä.
Yhtä lihasta hermottavat motoriset neuronit muodostavat yhteisen motorisen neuroniryhmän. Yksi motorinen neuronipooli voi sisältää erikokoisia motorisia neuroneja. Suurissa ME:issä on suuria motorisia neuroneja, joissa on paksut aksonit ja monet sivut, jotka ovat vuorovaikutuksessa suuren määrän lihaskuitujen kanssa. Tällaisille ME:ille on ominaista korkea virityksen johtumisnopeus, kun taas niillä on alhainen kiihtyvyys ja ne tuottavat korkean taajuuden hermoimpulsseja (20–50 impulssia/s).
Pienemmät ME:t sisältävät pieniä MN:itä, joilla on ohuet, hitaasti johtavat aksonit ja jotka ovat vuorovaikutuksessa pienen määrän lihaskuituja kanssa. Suuret MN:t innostuvat vain suurilla lihaskuormituksilla, kun taas pienet MN:t voidaan aktivoida pienillä lihasponnisteluilla.
Kuorman kasvu aiheuttaa erityyppisten MN:ien virittymisen niiden koon mukaan. Siten uusien MN:ien osallistumisjärjestys on pääsääntöisesti sama melkein minkä tahansa tyyppiselle pelkistykselle: ensin prosessissa ovat mukana pienemmät MN:t, sitten suuremmat. Edwood Henneman kuvaili tätä mallia vuonna 1956 "suuruusperiaatteeksi".
Jo ennen Henemania useat tiedemiehet kuvailivat joitain tämän mallin säännöksiä. Erityisesti Denny-Brown ja Adrian Bronk tutkivat lihasyksikön periaatteita. Vuonna 1929 he ehdottivat, että on kaksi tapaa, joilla hermosto voi hallita lihasten supistumista:
Vuonna 1938 Denny-Brown ja Pennybaker esittivät suuruusperiaatteen tärkeimmät säännökset suhteessa MU:hen, toisin kuin Henneman, joka aluksi puhui vain MN:stä ja yhdisti heidän työhön osallistumisensa järjestyksen heidän kokoonsa.
Fysikaalisesta näkökulmasta Henneman-periaate voidaan selittää sillä, että eri MN:illä on eri tuloimpedanssi. Pienillä MN:illä on pienempi kalvopinta -ala , mikä tarkoittaa suurempaa tuloimpedanssia.
Mielenkiintoinen tapa mitata tulovastusta. Se mitataan seuraavasti: mikroelektrodi työnnetään kennoon, sen läpi johdetaan virta ja kalvopotentiaalin havaitaan muuttuneen suuresti. Samat synapsit eri MN:issä luovat samat synaptiset virrat, koska itse synapsin vastus on paljon suurempi kuin MN:n tuloresistanssi. Pienissä MN:issä nämä virrat aiheuttavat suuremman siirtymän kalvopotentiaalissa ja suuremman kalvon depolarisaation. Näin ollen työhön otetaan aluksi mukaan pienempiä MN:itä.
Toinen hypoteesi, josta tutkijat keskustelivat aktiivisesti, selitti "suuruusperiaatteen" afferenttien aI yhteydessä. Oletettiin, että afferentit antavat enemmän synaptisia päätteitä pienissä MN:issä ja nämä päätteet sijaitsevat lähempänä somaa, mikä tarkoittaa, että synapsien tehokkuus on korkeampi. Tätä ajatusta tutkittaessa saatiin paljon kvantitatiivista tietoa lihasafferenttien ja MN:n suhteesta. Kävi ilmi, että yksittäinen afferentti aI synnyttää noin 10 haaraa tietyn lihaksen MN-poolissa, ja jokainen kollateraali muodostaa jopa 200 synapsia, eli kokonaisafferentti aI antaa jopa 2000 synapsia. Esimerkiksi tricepsien MN-poolissa 500-700 MN. Yhtä MN:ää kohti on keskimäärin 2-4 synapsia yhdestä afferenttikuidusta a I. Vain yksi sivukontakti on yhden MN:n kanssa. Mendell ja Henneman osoittivat, että yksi afferentti antaa loppunsa melko hajanaisesti koko poolissa, päättyen 90 prosenttiin kaikista sen MN:istä ja 50 prosenttiin synergistilihaksesta. Siten voidaan olettaa, että lihasafferenteista tuleva syöttö jakautuu melko tasaisesti MN:lle, joten MN:n sisäiset ominaisuudet määräävät niiden osallistumisjärjestyksen.
Alun perin oletettiin, että suuruusperiaate toimii isometrisen supistumisen lisääntyessä. Isometrinen supistuminen on lihaksen supistuminen muuttamatta sen pituutta. Lihas supistuu isometrisesti staattisen työn aikana. (Esimerkiksi nojaat olkapäätäsi seinää vasten, mutta et voi liikuttaa sitä.) Mutta lihasten supistuminen ei aina ole isometristä (on myös isotoninen ja auksoninen). Jopa niissä lihaksissa, joiden esimerkissä voidaan tutkia isometristä supistumista, samalla motorisella yksiköllä voi olla erilaiset kynnykset aktivoida (saattaa) seuraavan lenkkinsä fleksiota ja venytystä varten. Tällaiset huomautukset, joita kutsutaan usein "motoneuronikohtaisiksi vastetehtäviksi" (Ericksson et al., 1984), kuvasivat ihmisen puremislihaksen toimintaa (englanti, 1985) ja vahvistivat, että kaikki motoriset yksiköt eivät ole mukana lihasten supistumisen aikana. .
Ajatus siitä, että on olemassa erillisiä liikehermosolujen ryhmiä, jotka reagoivat eri tavalla mihin tahansa suuntaliikenteeseen, on poikkeus "kokoperiaatteesta" sekä leukalihasten että raajojen lihaksille. Jonkin aikaa oletettiin, että liikkeen tyypistä riippuen toinen tai toinen motorinen yksikkö on päällä, mutta myöhemmin todistettiin, että nämä ovat itse asiassa kaksi lihasta, joissa on kaksi motorista neuronipoolia, eli tämä lihas on prosessi, joka jakautuu kahdeksi eri osaksi. Erittäin vakuuttavan esimerkin antoi uusiseelantilainen neurologi Derek Denny-Brown, joka vuonna 1949 osoitti, että käden "tartuntaliikkeen" aikana flexor profundus digitorum -lihaksessa motoriset yksiköt kytkeytyvät päälle yhdessä järjestyksessä, ja " flexion" liikettä, eri järjestyksessä.
Useita kokeita suoritettiin myös ehjillä ja decerebrated kissoilla. Ensin vuonna 1970 ryhmä tutkijoita (Burk, Jankowska, Ten Bruggenkate) havaitsi tutkimuksensa aikana, että FF- ja FR-motoriset neuronit voivat olla polysynaptisesti virittyneitä matalan kynnyksen ihoafferenteista ja S-motorisista neuroneista. päinvastoin, ne voidaan estää samoilla tuloilla. Samanaikaisesti F-motoristen hermosolujen eksitatorinen postsynaptinen potentiaali (EPSP) on disynaptinen ja S-motorisilla neuroneilla trisynaptinen (Illert et al. 1976). Vuonna 1982 tämän vaikutuksen osoitettiin johtuvan motorisesta aivokuoresta ja punaisesta ytimestä (katso Brain ) (Burke, 1982)
Sitten löydettiin refleksi , joka on esimerkki tilanteesta, jossa on tarpeen kytkeä päälle vain nopeita moottoriyksiköitä käyttämättä hitaita. Tämä on luonnollinen selkärangan "tassun ravistuksen" refleksi. Tämä refleksi säilyy selkärangaisilla kissoilla , ja sitä esiintyy luonnollisesti yksilöillä, joiden hermosto on ehjä . "Rapistelua" havaitaan ehjässä kissassa, kun se astuu tassullaan veteen. Siksi käpälätyynyjen matalan kynnyksen ihon afferentit ovat vastuussa tämän refleksin laukaisemisesta. Tämä refleksi ei koske jalkapohjaa ("hidas" pohjelihas, katso jalka , supistumisaika 20-25 ms), vaan vain gastrocnemius ("nopea" pohkeen lihas, supistusaika 80 ms) toimii. Tassun ravistuksen taajuus on erittäin korkea, niin paljon (10-12 Hz), että se sulkee pois mahdollisuuden käyttää hitaita moottoriyksiköitä.
Vuonna 1980 D. Smith (D. Smith et al. J. Physiol. 1980) kuvaili työssään "Fast ankle extensors during paw shaking: their selective engagement" (Nopeat nilkan ojentajat tassun ravistuksen aikana: niiden selektiivinen osallistuminen) kissan solius- ja gastrocnemius-tutkimuksen kolmessa tilassa (seisomassa). , kävely, hyppääminen). Kävi ilmi, että nämä molemmat lihakset toimivat yhdessä kaikissa kolmessa tapauksessa. Sama osoitettiin eturaajojen nopeille ja hitaille ojentajalihaksille. Kävi ilmi, että huolimatta siitä, että solius on hidas lihas, se ei häiritse nopeita liikkeitä (laukka, hyppyjä). Jälleen Smith ym. yrittivät löytää liikkeen, joka olisi liian nopea soliukselle. Solius pystyy kehittämään ponnistuksen 80 ms:ssa (nivelten pidennysaika hyppäämällä 1 m = 130-150 ms). Smith havaitsi myös, että tassun ravistuksen taajuus on lähellä vapinaa (10-13 kertaa sekunnissa), joten tällaisella nopealla liikkeellä solius on hiljaa. Jos naarmuuntumistaajuus kuitenkin lähestyy 120-150 ms, solius toimii (!), samoin kuin hypyn aikana.
Vuonna 1999 Atlantan tutkijat (Kop ja Sokolov) osoittivat, että gastrocnemiuksen mediaalisille ja lateraalisille päille "Hennemannin suuruusperiaate" on melko käyttökelpoinen ja helpottaa suuresti eri lihasten työn koordinointia. Näin tehdessään he tutkivat tämän periaatteen soveltamista koaktivoituvien lihasten motorisiin neuroniryhmiin (liike, jossa antagonistilihas tai -lihasryhmä on edelleen osittain aktiivinen, kun alkuperäinen lihastoiminta on uupunut. Esimerkiksi tricepsissä on osittain aktiivinen, kun hauislihas tekee liikkeitä, ja nelipää on osittain aktivoitu, kun reisilihas on aktiivinen) kyseisessä liikkeessä.