Omphalosaurus

†  Omphalosaurus
Omphalosaurus nevadanuksen rekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:matelijatAlaluokka:DiapsitSuperorder:†  IchthyopterygiiJoukkue:†  IkthyosauruksetPerhe:†  OmphalosauridaeSuku:†  Omphalosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Omphalosaurus Merriam , 1906
Erilaisia
† O. nevadanus Merriam, 1906 typus † O. merriami Maisch, 2010 † O. nettarhynchus Mazin & Bucher, 1987 † O. peyeri Maisch & Lehmann, 2002 † O. wolfi Tichy, 1995
Geokronologia 251,3–237 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonin 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   36565

Omphalosaurus [1] ( lat.  Omphalosaurus , kirjaimellisesti muinaisesta kreikasta - nappulisko, koska sen hampaat näyttivät nappeilta) - sukupuuttoon kuolleiden merimatelijoiden suku, joka eli triasskaudella ( 251,3-237 miljoonaa vuotta sitten [2] ); sen uskotaan liittyvän ikthyosauruksiin . Suuri osa omfalosauruksista saatavilla olevasta tiedosta perustuu leuan, kylkiluiden ja piikien fragmenttien löytöihin. Omphalosaurus-fossiileja on löydetty Yhdysvaltojen länsiosasta, Saksasta ja Länsi-Svalbardin saarelta Manner-Norjan pohjoispuolella.

Kuvaus

Omphalosaurukset olivat keskikokoisia, paksuja merimatelijoita [3] , jotka tunnettiin pääasiassa erikoistuneista hampaistaan, toisin kuin muiden ikthyosaurusten. Nämä hampaat ovat napin muotoisia, poikkileikkaukseltaan lähes pyöreitä ja näyttävät sivulta katsottuna kupulta [4] , kiille on karkea, muistuttaa appelsiinin kuorta [5] . Yhden hampaan halkaisija ei ylitä 12 mm [5]; esileuan (ylemmän leuan etuosassa) ja alaleuan hampaat ovat litteät. O. nevadanuksen hyvin säilynyt sileä palatiniluu viittaa siihen, että omphalosauruksilla ei todennäköisesti ollut palataalisia hampaita (toisin kuin placodonteilla ) [3] . Siitä huolimatta Omphalosaurusen hampaiden määrä voi nousta useisiin satoihin [6] . Jokainen suvun laji erosi hampaiden rakenteeltaan ja sijainniltaan, mutta O. nevadanuksen hampaat olivat tarkimmat ja asettuivat säännöllisiin riveihin pienestä kokoerosta huolimatta. Tutkijat ovat yrittäneet laskea hammasrivien lukumäärän muissa tämän suvun lajeissa, mutta niiden hampaat olivat sattumanvaraisemmin järjestettyjä [7] .

Ylähampaiden rivi muodosti kuperan pinnan, rivi alahampaita - koverat. Aluksi tutkijat luulivat, että omfalosauruksilla oli leveät lyhyet leuat ja voimakkaat leukalihakset, mutta viimeaikaiset rekonstruktiot osoittavat, että näiden eläinten leuat olivat pitkiä, latinalaisen "V"-kirjaimen muodossa [3] . O. nevadanuksen rekonstruoitu alaleuka olisi yli puoli metriä pitkä [6] .

Leuanpalaset osoittavat, että omfalosauruksissa oli "hammasparistot", jotka oli mukautettu jatkuvaan kulumiseen: kuluneet hampaat korvattiin uusilla ja nopeasti [3] [8] . Omfalosaurukset ovat epätavallisia sikäli, että niiden syntyneet korvaavat hampaat erosivat normaaleista jo kehittyneistä ja toimivista hampaista hammaskiilteen mikrorakenteella . Kuten muillakin ikthyosauruksilla, omfalosauruksilla oli rakeinen kiille kypsissä hampaissa, kun taas korvaushampailla oli pienistä pylväistä koostuva kiille. Tällä hetkellä ei tiedetä, mikä tämän muutoksen aiheutti [5] .

Muita omphalosaur-fossiileja kuin hampaita on löydetty hyvin vähän: vain muutama kylkiluu ja selkärangan palaset, jotka kuuluivat O. wolfille [9] . Nämä kylkiluut ovat paksuja ja onttoja, mikä on yleensä tyypillistä amnioteille, jotka ovat palanneet vesielämään. kunkin nikaman molemmat päät ovat koverat [7] . Omphalosaurusten nikamissa ei ole hermokaavia, jotka sijaitsivat näiden eläinten esi-isissä nikaman keskikohdan yläpuolella [3] . Luukudos on kuitumainen, mikä viittaa luiden nopeaan kasvuun ontogeneesin aikana [10] .

Paleoobologia

Ruoka

Omfalosaurusten pitkälle erikoistuneet hampaat osoittavat, että nämä eläimet ruokkivat selkärangattomia, joilla oli kovat kuoret tai kuoret [7] . Näiden eläinten hampaat ovat sopeutuneet juuri tähän ruokintatapaan, jonka seurauksena on nopea kuluminen, fossiilien tietokonetomografia osoittaa, että omphalosaurusten hampaat vaihtoivat hyvin nopeasti toisensa - kuluneiden hampaiden paikan valtasivat uudet. Omphalosaurusten leuat eivät kuitenkaan ilmeisesti mahdollistaneet tiukkaa otetta saaliista: niiden kapeat leuat, joissa hampaat sijaitsevat suun takaosassa, poikkeavat panssaroitujen selkärangattomien ruokkiville tyypillisistä lyhyistä leuoista, jotka mahdollistivat kuorien murtamisen ja kuoret. Voimakkaasti kuluneiden hampaiden ja pienen - arvioiden perusteella - puremisvoiman yhdistelmä on tyypillisempi kasvinsyöjädinosauruksille (mukaan lukien lintujalat). Kuten kasvinsyöjädinosauruksille, omfalosauruksille on ominaista nopea hampaiden uusiutuminen ja sileä kosketuspinta ala- ja yläleuan hampaiden välillä, mutta kuituisten merikasvien vähäinen runsaus keskitriaskaudella tekee näiden eläinten kasvissyömisestä epätodennäköistä. Mutta ammoniitit ja pseudoplanktoniset simpukat olivat päinvastoin melko yleisiä tänä aikana, myös omfalosaurusten elinympäristössä; mikä on tärkeää: näiden selkärangattomien kuoret olivat vahvoja, mutta suhteellisen ohuita. Sander ja Faber olettivat, että omfalosauruksilla saattoi olla lihaksikkaat posket, joiden ansiosta nämä eläimet pystyivät imemään nilviäisiä kuoristaan ​​sen sijaan, että ne murskasivat ja jauhaisivat kuoria hampaillaan [3] . Viimeaikaiset todisteet viittaavat siihen, että omfalosaurukset ruokkivat ensisijaisesti ammoniiteja eikä simpukoita, jotka olivat plakodontien pääsaalis [11] .

Dekompressiosairaus

Kuten muidenkin varhaisten ikthyosaurusten kohdalla, omfalosaurusten fossiileista ei löydy todisteita iskeemisestä luunekroosista . tämä tarkoittaa, että nämä eläimet eivät myöskään kärsineet dekompressiotaudista , jota esiintyy noustessa äkillisesti suurista syvyyksistä. Rothschild ja muut selittävät tämän sillä, että varhaisella triaskaudella oli vähän suuria meripetoeläimiä, joista omphalosaurusten piti paeta suuriin syvyyksiin. Varhaiset ikthyosaurukset todennäköisimmin sekä sukelsivat että nousivat pintaan hitaasti tai niillä oli fysiologisia mekanismeja, jotka estivät dekompressiotautia [12] .

Löytö ja luokittelu

Ensimmäiset Omphalosaurus-fossiilit löysivät vuonna 1902 paleontologi V.K. Osmont (VC Osmont) Nevadan osavaltiossa Yhdysvaltojen lounaisosassa; ne kuvaili ensimmäisen kerran vuonna 1906 John C. Merriam [13] . Merriam ei kyennyt tunnistamaan O. nevadanusta ikthyosaurukseksi : hän ajatteli, että se saattoi olla plakodontti tai rhynchosaurus [4] . Kuhn (Kuhn, 1934) ymmärsi ensimmäisenä, että omfalosaurukset kuuluivat nimenomaan ikthyosauruksiin, ja Mazin (Mazin) vuonna 1983 vahvisti tämän luokituksen. Vuosina 1997 ja 2000 Motani vastusti sitä sanomalla, että omfalosauruksista ei tunneta merkkejä, jotka olisivat synapomorfia kaikille ichthyopterygioille [14] ; tämä tutkija ehdotti omphalosaurusten pitämistä sauropterygiana [3] [7] [8] . Maisch kuvaili kuitenkin uuden omphalosauruslajin vuonna 2010 ja vahvisti niiden kuuluvan ikthyosauruksiin [15] .

Tällä hetkellä uskotaan, että omfalosaurukset olivat juuri ichthyosauruksia - keskikokoisia tai keskikokoisia. Kuten muidenkin ikthyosaurusten, niiden nikamat olivat molemmista päistä koverat ja litteät, ilman havaittavia poikittaisia ​​kylkiluita. Omphalosaurusten kylkiluut, kuten kaikkien muidenkin Shastasauridae-suvun ichthyosaurusten , ovat nivelletty selkä- ja vatsapuolelta; O. wolfilla on sama sienimäinen luurakenne kuin muilla ikthyosauruksilla sekä useilla muilla toissijaisilla vedessä elävillä selkärankaisilla [7] . Yksi tärkeimmistä ominaisuuksista, jonka avulla omfalosaurukset voidaan katsoa nimenomaan ikthyosauruksiksi, on niiden täysin muodostuneiden hampaiden kiilteen mikrorakeinen rakenne, joka on hyvin harvinaista muilla matelijoilla [9] .

Tärkein ominaisuus, joka herätti keskustelua omphalosaurusten systemaattisesta sijainnista, on hampaiden sijainti leuassa. Toisin kuin muut ikthyosaurukset, joiden hampaat on järjestetty säännöllisiin riveihin, omphalosaurusten hampaat järjestyivät epäsäännöllisesti. Lisäksi missään muussa ikthyosauruksessa hampaiden purupinnat eivät ole suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Omphalosauruksen hammaskruunut ovat matalampia ja epäsäännöllisempiä kuin muilla panssaroiduilla selkärangattomilla syövillä ikthyosauruksilla, ja kiilteen rakenne muistuttaa appelsiininkuorta, toisin kuin muiden ichthyosaurusten hampaat, jotka on peitetty pitkittäisillä vahvuuksilla. Lisäksi omphalosaurusten kylkiluut ja olkavarret olivat onttoja ja niissä oli näkyvät pitkittäiset harjanteet, kumpaakaan ominaisuutta ei ole koskaan nähty muissa ikthyosauruksissa [7] .

Omphalosauruslajit

• Omphalosaurus nevadanus on suvun tyyppilaji , yksi kahdesta omphalosauruslajista, joiden fossiileja löydettiin Humboldt-vuorten Pride -muodostelmasta ( Nevada , USA ). O. nevadanus eli keskitriaskauden anisiassa (247,2–242 miljoonaa vuotta sitten); Merriam kuvasi ensimmäisen kerran vuonna 1906 [7] . Löydetyistä fossiileista: kallon alaosa, jossa on useita nikamia niskan takaa, sekä leuan pala, jossa ei ollut niveltä (leuka murtui ennen kuin se sulautui). Tässä leuan osassa näkyvät selvästi: kulma- ja surangulaariset luut, hampaat ja lamelliluu [13] . Toisin kuin muut lajit, tällä omphalosaurusella on pyöristetyt takahampaat. O. nevadanus oli paljon suurempi kuin O. nettarhynchus ja sillä oli enemmän hampaita [7] .
• Omphalosaurus nettarhynchus on toinen Pride-muodostelmasta löydetty laji ; se oli olemassa Keski- Triaasin Olenyok -kaudella. Mazin ja Bucher kuvasivat ensimmäisen kerran vuonna 1987. Tunnetaan vain alaleuan fragmentista, joka on pienempi kuin muiden omphalosaur-lajien; leuassa on suhteellisen vähän hampaita, mutta ne ovat suuria; leuan symfyysi laajenee sivusuunnassa [7] .
• Omphalosaurus merriami löydettiin meren sedimentistä Huippuvuorten saaristosta , ja Maisch kuvasi sen vuonna 2010. Asui triassin alussa. Tiedetään leuan katkelmia, joiden katsottiin alun perin kuuluvan samasta paikasta löytyneeseen ikthyosaurus Pessopteryx nisseriin . Näissä leuanpalasissa on aina kolme hammasriviä, joissa on sileä emali, näiden hampaiden juuret sisältävät pliidentiiniä [15] .
• Jonkinlaisen omphalosauruksen olkaluu on löydetty keskitriaskauden esiintymistä Frankenissa , Saksassa, erityisesti Hohenlohessa . Tämä omphalosaurus eli Ladin-ajan lopussa , jonka Hagdorn löysi vuonna 1984 ja jonka Sander ja Faber kuvasivat vuonna 1998. Löydetyssä olkaluussa on ikthyosaurusille tyypillinen sienimäinen rakenne , mutta vielä ei ole selvää, millaiseen eläimeen se kuului [7] .

Laji, jonka olemassaolo on kiistanalainen

• Omphalosaurus wolfi eli keskitriaskaudella (varhainen Ladin ); löytyy Hida-vuorilta (Pohjois-Japanin Alpeilla) , Japanista , myös Saksasta [7] . Löysi G. Wolf vuonna 1991, kuvasi Tichy vuonna 1995 [16] . Saatavilla olevia fossiileja ovat: useita esisakraalisia nikamia (litteät ja koverat päät), kylkiluut (paksut ja ontot) sekä kallon [7] ja alaleuan [3] palaset . O. wolfin hampaat ovat samankaltaisia ​​kuin O. nsserin hampaat, ja alaleuka muistuttaa enemmän O. nevadanuksen hampaat , joka on ainoa muu omphalosaur-laji, jolle tunnetaan kunnollisesti säilynyt kallo [7] . Löytyi myös kymmenen tunnistamatonta kallon luuta [3] ja toinen luu, joka saattaa olla olkaluu [7] . Sander ja Faber väittivät vuonna 2003, että O. wolfi voisi todella olla O. vrt. nevadanus , kuitenkin Maisch väittää heidän kanssaan väittäen, että on tarpeen tutkia uudelleen käytettävissä olevat kallon luut ja pitää O. wolfia erillisenä lajina, kunnes tämä tutkimus suoritetaan [15] .
• Omphalosaurus peyeri asui Anisian keskellä . Sen fossiilit löytyvät huokoisen kalkkipitoisen hiekkakiven kerroksista Schaumkalkin muodostumassa Rüdersdorfin alueella (Brandenburg, Itä-Saksa); uskotaan, että tämän eläimen elinaikana nämä paikat olivat matalia merivesiä lähellä rannikkoa, ja itse O. peyeri oli todennäköisesti rannikkoeläin. Löydetyt fossiilit ovat alaleuan takaosaa, jossa on kolme sienenmuotoista työhammasta ja useita hampaita, jotka eivät ole vielä valmiita työhön, kasvavat niiden tilalle. Toisin kuin muilla omfalosauruksilla, O. peyerillä oli vain yksi (eikä useita) rivejä työhampaita, mutta sillä oli myös vähemmän "korvaavia" hampaita [17] . Tästä syystä se erehdyttiin ensin plakodonttiin, ja vasta vuonna 2002 Maisch ja Lehmann (Maisch ja Lehmann) osoittivat hänen olevan omphalosaurus [18] tukeutuen omfalosaurusille tyypilliseen hampaiden muotoon ja hammaskiilteen rakenteeseen. , muistuttaa appelsiinin kuorta. O. peyeriä pidetään perusryhmänä suhteessa muihin omfalosauruksiin [17] , mutta sen kuuluminen omfalosauruksiin on edelleen kiistanalainen plakodonteille ominaisen hammaskiilteen rakenteen vuoksi [5] [11] .

Laji, jonka kuuluvuutta on tarkistettu

• Pessopteryx nisseri löydettiin Huippuvuorten saaristosta vuonna 2010; hänelle alun perin laskettu leuanpala on nyt omphalosaurus O. merriami [15] . Wiman ja Mazin uskoivat tämän leuanpalasen kuuluvan O. nisserille , mutta tähän mennessä muut fossiilit (raajan luuranko ja olkavyön fragmentti) ovat osoittaneet, että tämä eläin kuului eri lajiin ja jopa omaan Pessopteryx -sukuun. ihtiosaurusten luokkaan [19] .

Katso myös

• Luettelo ikthyosauruksista

Muistiinpanot

1. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. - M.  : GEOS, 2006. - S. 113. - 234 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 290). - 400 kappaletta.
2. ↑ Omphalosaurus  _ _ _ _ (Käytetty: 18. lokakuuta 2019) .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. Triaskauden merimatelija Omphalosaurus: osteologia, leuan anatomia ja todisteet ichthyosaurian affiniteeteista  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2003. - 24. joulukuuta ( nide 23 , nro 4 ). - s. 799-816 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/6 .
4. ↑ 1 2 Merriam, John C.; Bryant, Harold C. Notes on the Dentition of Omphalosaurus  //  Kalifornian yliopiston julkaisut geologisissa tieteissä. - 1906. - Voi. 6 , ei. 14 . - s. 329-332 .
5. ↑ 1 2 3 4 Dr., Sander, Martin,. Matelijoiden hammaskiilteen mikrorakenne: terminologia, toiminta ja  fysiologia . - F. Pfeil, 1999. - ISBN 9783931516628 .
6. ↑ 1 2 Scheyer, Torsten M.; Romano, Carl; Jenks, Jim; Bucher, Hugo. Early Triassic Marine Biotic Recovery: The Predators' Perspective  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal. - Public Library of Science , 2014. - 19. maaliskuuta ( nide 9 , nro 3 ). — P. e88987 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0088987 . — PMID 24647136 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. Uudet Omphalosaurus-löydöt ja katsaus triaskauden ichthyosaur paleobiogeografiaan  (englanniksi)  // Paläontologische Zeitschrift : Journal. - 1998. - Voi. 72 , no. 1-2 . - s. 149-162 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/BF02987823 .
8. ↑ 1 2 Motani, Ryosuke. Onko Omphalosaurus Ichthyopterygian?: Fylogenetic Perspective  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : aikakauslehti. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2000. - 1. tammikuuta ( nide 20 , nro 2 ). - s. 295-301 .
9. ↑ 1 2 Sander, P. Martin. Ichthyosauria: niiden monimuotoisuus, levinneisyys ja fysiologia  (englanniksi)  // Paläontologische Zeitschrift : Journal. - 2000. - Voi. 74 , no. 1-2 . - s. 1-35 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/BF02987949 .
10. ↑ Linda, Maddock; Q., Bone; V., Rayner, Jeremy M.; Kingdom., Marine Biological Association of United; Iso-Britannia), Society for Experimental Biology (Great. Mechanics and physiology of eläinten uiminen  (englanniksi) . - Cambridge University Press , 1994. - ISBN 0521460786) .
11. ↑ 1 2 Wintrich, Tanja; Sander, Martin. Kaksi kirjaa Omphalosaurusista Muschelkalkista - Triaskauden meriekosysteemien jälleenrakennus hampaiden perusteella  //  International Symposium on Paleohistology : Journal. – 2015.
12. ↑ Rothschild, BM; Xiaoting, Z.; Martin, LD Meren elinympäristön mukautukset ja triaskauden ja jurakauden petoeläinpaineen vaikutus dekompressiooireyhtymän kehittymiseen ikthyosauruksissa  //  Naturwissenschaften : Journal. - 2012. - 10. toukokuuta ( nide 99 , nro 6 ). - s. 443-448 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-012-0918-0 .
13. ↑ 1 2 Merriam, John C. Alustava huomautus uudesta merimatelijasta Nevadan keski-triasikselta  //  Kalifornian yliopiston julkaisut geologisissa tieteissä : aikakauslehti. - 1906. - Voi. 5 . - s. 75-79 .
14. ↑ JS: Triasskausi. Ichthyopterygia (Ichthyopterygia) . Haettu 14. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 18. marraskuuta 2017. (määrätön)
15. ↑ 1 2 3 4 Maisch, Michael W. Ichthyosaurian fysiologia, systematiikka ja alkuperä - tekniikan  huippu //  Palaeodiversity : Journal. - 2010. - Vol. 3 . - s. 151-214 .
16. ↑ Tichy, Gottfried. Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen  (saksa)  // Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck: magazin. – 1995.
17. ↑ 1 2 Maisch, Michael W.; Lehman, Jens. Uusi basaaliomphalosauridi Saksan keskitriaselta  (englanniksi)  // N. Jb. geol. Palaont. Mh. : päiväkirja. - 2002. - S. 513-525 .
18. ↑ Merimatelija - GSUB  . www.geosammlung.uni-bremen.de . Haettu 4. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2017.
19. ↑ Houssaye, Alexandra; Scheyer, Torsten M.; Kolb, Christian; Fischer, Valentin; Sander, P. Martin. Uusi katsaus ikthyosauruksen pitkän luun mikroanatomiaan ja histologiaan: vaikutukset niiden sopeutumiseen vesieliöihin  // PLOS One  : Journal  . - Public Library of Science , 2014. - 21. huhtikuuta ( nide 9 , nro 4 ). — P.e95637 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0095637 . — PMID 24752508 .