Äyriäiset

Äyriäiset

1. rivi: Grapsus grapsus rapu , euroopan hummeri ; 2. rivi: Procambarus clarkii , Lysmata amboinensis katkarapu ; 3. rivi: Etelämantereen krilli , metsätäi Hemilepistus reaumuri ;





4. rivi: Kalyanoid (Calanoida indet.), meriankka
Lepas sp .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Äyriäiset
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Crustacea brunnich , 1772
Luokat

Äyriäiset [1] ( lat.  Crustacea )  ovat suuri joukko niveljalkaisia , joita pidetään tällä hetkellä alatyyppinä [2] . Äyriäisiä ovat tunnettuja eläimiä, kuten rapuja , hummeria , piipuja , leveävarpaisia ​​rapuja , katkarapuja ja krilli . Noin 73 000 lajia on kuvattu [3] [4] . Äyriäiset ovat hallinneet lähes kaikentyyppisiä säiliöitä. Suurin osa niistä on aktiivisesti liikkuvia eläimiä, mutta on myös liikkumattomia muotoja - meritammenterhoja (balyanus) ja meriankkoja . Jotkut äyriäiset asuvat maalla ( puutäitä , jotkut rapuja ja rapuja ), ja sammakoita löytyy kosteiden trooppisten alueiden maaperästä. Useille taksoneille on tunnusomaista loismainen elämäntapa, niiden isäntiä ovat vedessä elävät selkärangattomat ja kalat [5] . Karsinologian tiede on omistettu äyriäisille .

Äyriäisillä, kuten muillakin niveljalkaisilla, on kitiininen eksoskeleton . Koska se rajoittaa eläimen kasvua, ulkoinen luuranko irtoaa ajoittain sulamisen aikana, kunnes äyriäinen saavuttaa halutun koon. Äyriäiset eroavat muista niveljalkaisista (chelicerae, hyönteiset, tuhatjalkaiset) biramusisten raajojen ja toukkien erityismuodon - nauplius - läsnäololla. Lisäksi äyriäisillä on samanaikaisesti 2 paria antenneja: antennit ja antennit. Useimpien edustajien hengitys tapahtuu kidusten avulla, jotka ovat jalkojen kasvua - epipodiitit [6] .

Kuolleet sukupuuttoon kuolleet äyriäiset jättivät jälkeensä lukuisia fossiileja , joista vanhimmat ovat peräisin kambrikaudelta [7] .

Ihmiset käyttävät monia äyriäisiä ravinnoksi, erityisesti katkarapuja. Äyriäisillä, kuten närijalkaisilla ja krillillä, voi olla suurin biomassa kaikista planeetan eläimistä. Ne ovat tärkein lenkki ravintoketjussa.

Rakenne ja fysiologia

Ulkoinen rakenne

Kehon mitat

Äyriäisten rungon koko ja muoto vaihtelevat suuresti. Pienimmät äyriäiset ovat loisia ja kuuluvat tantulokaridiryhmään; niiden ruumiinpituus on 0,15-0,3 mm [8] [9] . Tähän ryhmään kuuluu myös pienin niveljalkainen, loisäyriäinen Stygotantulus stocki , jonka ruumiinpituus on alle 0,1 mm [10] . Kuningasrapu ( Paralithodes camtschatica ) painaa jopa 10 kg, jättiläinen Tasmanian rapu ( Pseudocarcinus gigas ) jopa 14 kg [11] ja japanilainen hämähäkkirapu ( Macrocheira kaempferi ) jopa 20 kg ja jalkojen väli on 3,8 m. Istuvilla muodoilla, joissa on kalkkipitoinen kuori, sekä loisravulla on vahvasti muunneltu ulkonäkö [12] .

Segmentointi ja raajat

Aluksi äyriäisten rungossa on 3 osaa: pää, rintakehä ja vatsa. Joissakin primitiivisissä lajeissa rintakehän ja vatsan alueet ovat segmentoituneet lähes homogeenisesti (eli ne koostuvat lähes identtisistä segmenteistä) [12] . Kehon osien määrä vaihtelee suuresti: 5-8:sta 50:een. Tällä hetkellä uskotaan, että äyriäisten, kuten muiden niveljalkaisten, kehitysprosessissa segmenttien lukumäärä väheni . Korkeammissa rapuissa osien lukumäärä on vakio: acron, neljä pään segmenttiä, kahdeksan rintasegmenttiä ja kuusi vatsan segmenttiä [6] .

raajoja

Kehon osia kantaa kaksiraajapari. Tyypillisessä tapauksessa äyriäisen raaja koostuu tyviosasta - protopodiitista , jossa on kaksi haaraa: ulkoinen - eksopodiitti ja sisäinen - endopodiitti . Protopodiitti sisältää kaksi segmenttiä: coxopodite , jossa on yleensä kiduksen lisäosa, ja basipodiitti , johon eksopodiitti ja endopodiitti ovat kiinnittyneet. Exopod on usein pienentynyt, ja raaja saa yksihaaraisen rakenteen. Aluksi äyriäisten raajat suorittivat useita toimintoja: motorisia, hengityselimiä ja myös ravinnon aputoimintoja, mutta suurimmalla osalla raajojen morfofunktionaalinen erilaistuminen [12] .

Pää

Pää koostuu pään lohkosta - acronista ja neljästä segmentistä. Päässä on akronin lisäkkeet - ensimmäiset antennit ( antennit ) ja seuraavan neljän segmentin raajat: toiset antennit , alaleuat tai alaleuat [14] (yläleuat) ja kaksi paria yläleuat (alaleuat) [12] . Joskus ensimmäistä alaleuaparia kutsutaan maxillaeiksi ja toista pariksi yläleuiksi [15] . Antennylit ovat yleensä yksihaaraisia ​​ja homologisia monisoluisten palppien kanssa [16] . Toisen antennin eksopodia kutsutaan skafokeriitiksi . Antennit suorittavat aistielinten toimintaa, joskus liikkeitä, loput pään lisäosat osallistuvat ruoan sieppaamiseen ja jauhamiseen [14] . Alaleuat ovat tärkeässä roolissa ruoan jauhamisessa. Nauplius-toukalla alaleuka on tyypillinen kaksihaarainen raaja, joka pureskelee. Aikuisilla on harvoin samanlainen alaleuan muoto, mutta yleensä molemmat oksat ovat pienentyneet, ja puremisprosessilla varustettu protopodiitti muodostaa yläleuan, johon lihakset ovat kiinnittyneet. Leuat näyttävät yleensä herkiltä lehtimäisiltä jaloilta, joissa protopodiitissa on pureskelua ja hieman kaventuneet oksat [17] .

Pää voi olla joko fuusioitunut ( syncephalon [15] ) tai jaettu kahteen nivellettyyn osaan: protocephalon , joka muodostuu akronin ja ensimmäisen pääsegmentin yhdistämisestä ja joka kuljettaa kahta ensimmäistä paria antenneja, ja gnathocephalon , joka on muodostuu kolmen viimeisen pään segmentin fuusiosta ja kantaa alaleuat ja yläleuat. Jälkimmäinen muunnelma esiintyy seuraavissa ryhmissä: haarajalkaiset, mysidit, euphausiae, decapods ja stomatopods [14] . Suuaukon peittää edestä kynsinauhojen pariton poimu - ylähuuli [16] . Usein korkeammilla rapuilla (kuten esimerkiksi rapuilla) gnatocephalon fuusioituu rintakehän alueen kanssa muodostaen leuan rintakehän ( gnathothorax ), joka on peitetty selkäkuorella - selkäravulla . Korkeampien syöpien runko on jaettu seuraaviin osiin: pää - protokefaloni (akron ja yksi segmentti), leuka-rintakehä - gnathothorax (kolme päätä ja kahdeksan rintakehän segmenttiä) ja vatsa (6 segmenttiä ja telson ). Muissa tapauksissa koko pää on fuusioitunut yhden tai useamman rintakehän segmentin kanssa, jota ei ole jaettu protokefaloniin ja gnatocephaloniin. Tämä muodostaa kefalotoraksin , jota seuraavat rintakehä ja vatsa [18] . Joillakin äyriäisillä (esim. cladocerans) pää ojentuu alaspäin suunnattuun nokkaan - rostrumiin [15] .

Rintakehä

Rintakehän alueella, kuten vatsan alueella, voi olla eri määrä segmenttejä. Joillakin rapuilla, kuten haarajalkaisilla, on monitoimiset vatsaraajat, kun taas toisten toiminnot ovat erillään. Joten rapuilla kolme ensimmäistä rintajalkaparia ovat kaksihaaraisia ​​alaleukoja , jotka pitävät ja rasittavat ruokaa, seuraavat kolme ovat yksihaaraisia ​​kävelyä ja samalla tarttumista, kynsillä kuitenkin päässä. kaikki rintakehät jalat kantavat kidukset [19] .

Vatsan

Vatsan alue koostuu useista segmenteistä ja telsonista; sillä ei yleensä ole raajoja. Vain korkeammilla rapuilla [15] lohenpyrstöraajat sijaitsevat vatsassa, jotka suorittavat erilaisia ​​tehtäviä: katkaravuilla - uinti, stomatopods - hengityselimiä, urosravuilla kaksi ensimmäistä paria muuntuvat paritteluelimiksi ja naarailla ensimmäinen pari on alennettu, kun taas loput ovat vatsaa, jalat on suunniteltu kantamaan nuoria. Useimmissa kymmenjalkaisissa vatsajalkojen viimeinen pari on levymäinen ( uropods ) ja muodostaa yhdessä telsonin kanssa viisiliuskaisen "evän" [19] .

Äyriäisillä, joilla ei ole vatsan raajoja, on yleensä haarukka (furka) vartalon päässä, jonka muodostavat telsonin liitokset. Samanaikaisesti sekä haarukka että vatsan jalat ovat läsnä vain äyriäisissä Nebaliassa . Ravuilla vatsan alue on pienentynyt [20] .

Joillakin loisäyriäisillä kehon raajat pienenevät merkittävästi tai jopa katoavat kokonaan ( Sacculina , naaras Dendrogaster ) [17] .

Hunnut

Kuten muillakin niveljalkaisilla, äyriäisillä on sitkeä, kitiininen eksoskeleton ( kynsinauho ). Kynsinauho koostuu useista kerroksista, sen reunakerrokset on kyllästetty kalkilla ja sisäpinnat koostuvat pääasiassa pehmeästä ja elastisesta kitiinistä. Pienemmissä alemmissa muodoissa luuranko on pehmeä ja läpinäkyvä [21] . Lisäksi kitiinin kynsinauhojen koostumus sisältää erilaisia ​​pigmenttejä, jotka antavat eläimelle suojaavan värin. Pigmenttejä löytyy myös hypodermista. Jotkut äyriäiset pystyvät vaihtamaan väriä muuttamalla pigmenttijyvien jakautumista soluissa (jos pigmentti keskittyy solun keskelle, väri katoaa, mutta jos pigmentti jakautuu tasaisesti soluun, väri tulee näkyviin sisäosissa). Tätä prosessia säätelevät neurohumoraaliset tekijät [20] .

Ulkopuolisen luuston toiminta ei rajoitu eläimen suojaamiseen, vaan myös erilaisia ​​lihaksia on kiinnitetty kynsinauhaan. Usein niiden kiinnittämiseksi kynsinauhojen alapuolella on erityisiä prosesseja harjanteiden ja poikkipalkkien muodossa [22] .

Tällaisten äyriäisen kehon osien liikkuvuuden takaavat erityiset pehmeät kalvot, jotka sijaitsevat kehon sulautuneiden osien, raajojen ja lisäosien segmenttien tai segmenttien välissä. Selkäpuolen segmenttien tiivistyneitä osia kutsutaan tergiiteiksi ja vatsapuolella sterniiteiksi . Jo edellä mainittu selkänauha on erityinen ihon taite. Se voi olla suojuksen, kaksikuoren tai puolisylinterin muodossa [15] . Kilpi voi peittää eri osia: pään, rintakehän (ravut, kilpi) tai koko vartalon (daphnia, simpukkaravut), korkeammilla rapuilla sen sivuosat peittävät kidukset [20] .

Sisäinen rakenne

Lihakset

Äyriäisten lihaksistoa edustaa poikkijuovainen lihaskudos, kuten kaikilla niveljalkaisilla. Niissä ei ole yhtä iho-lihaspussia, ja lihaksia edustavat erilliset enemmän tai vähemmän suuret niput. Yleensä lihaksen toinen pää on kiinnitetty vartalon yhden segmentin tai raajan segmentin seinämään, toinen - toisen segmentin seinämään. Simpukoilla, joilla on simpukkakuori, on erityinen lukituslihas, joka kulkee kehon poikki ja yhdistää kaksi kuoriventtiiliä [22] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Äyriäisten ruoansulatusjärjestelmä on hyvin kehittynyt ja näyttää suoralta tai hieman taipuneelta putkelta [23] . Kuten kaikki niveljalkaiset, se koostuu ektodermaalisesta etusuolesta, endodermaalisesta keskisuolesta ja ektodermaalisesta takasuolesta [20] .

Etusuolaa edustavat ruokatorvi ja vatsa, ja sitä reunustaa kitiininen kynsinauho. Vatsa voidaan jakaa pureskeluun (sydän) , jossa ruoka murskataan purulevyjen avulla - rosoiset, kalkilla kastetut kynsinauhojen paksunteet mahan seinämillä, ja pylori , jossa ruoka suodatetaan ohuella kutikulalla. ulkokasveja, jotka muodostavat jonkinlaisen suodattimen, osastot (esim. rapu) [20] [23] .

Parillisten maksan lisäosien kanavat, jotka ovat seinän sivuttaisulokkeita, virtaavat keskisuoleen. Runsaan kehityksen tapauksessa näitä lisäyksiä kutsutaan maksaksi. Äyriäisten maksa ei vain eritä ruoansulatusentsyymejä, vaan myös imee sulatettua ruokaa. Sen entsyymit vaikuttavat rasvoihin, proteiineihin ja hiilihydraatteihin. Siten toiminnallisesti äyriäisten maksa vastaa selkärankaisten maksaa ja haimaa. Maksassa suoritetaan sekä onkalon- että solunsisäinen ruoansulatus. Keskisuolen ja maksan koon välillä on käänteinen suhde [24] . Haarajalkaisten keskisuoli näyttää yksinkertaiselta putkelta, eikä siinä ole maksan ulkonemia. Maksaa on lapsenkengissään joissakin kladoseraaneissa; amfipodeissa ja isopodisissa maksa näyttää kahdelta parilta pitkiä putkimaisia ​​pusseja [25] .

Takasuoli on suora, vuorattu kitiinisellä kynsinauholla. Peräaukko avautuu telsonin (peräaukon lohkon) ventraaliselle puolelle [23] . Äyriäisten sulamisen aikana ulomman kitiinisen kuoren lisäksi irtoaa myös etu- ja takaosan vuoraus. Ennen kuin uudet ihokudokset kovettuvat, syöpä ei ruoki [26] .

Joillakin loisäyriäisillä (esimerkiksi Sacculina ) suolet ovat täysin surkastuneet [25] .

Hengityselimet

Useimmat äyriäiset hengittävät ihokiduksilla, jotka ovat pintamaisia ​​tai lamellimaisia ​​kasvaimia – jalkojen protopodiiteista ulottuvia epipodiiteja. Yleensä ne sijaitsevat rintaraajoissa, vain stomatopodsissa ja isopodeissa vatsan jalat ovat täysin muuttuneet kiduksiksi. Kymmenjalkaisissa kidukset muodostuvat myös vartalon seinämään kidusten onteloihin selkäkilven alla ja siirtyvät vähitellen protopodiiteista kehon seinämään. Samanaikaisesti kymmenjalkaisten kidukset on järjestetty kolmeen pitkittäiseen riviin: ensimmäisessä rivissä kidukset säilyttävät ensisijaisen sijaintinsa kehon protopodiiteissa, toisessa rivissä ne istuvat protopodiittien ja rungon liitoskohdissa, kolmannessa rivissä ne ovat jo siirtyneet kokonaan rungon sivuseinään. Kiduksissa kehoontelo jatkuu, johon hemolymfi tulee. Kaasunvaihto tapahtuu kidusten erittäin herkän kynsinauhan kautta [25] .

Veden virtaus kiduksissa suoritetaan seuraavasti. Vesi tulee kidusten onteloihin vartalon toisesta päästä rungon ja rungon välisen raon kautta ja työntyy ulos toisesta, jolloin veden virtauksen suunta voi muuttua. Veden johtamista helpottavat myös toisen yläleuan parin erikoisprosessit, jotka tekevät jopa 200 räpyttelyliikettä minuutissa [25] .

Monilla pienillä äyriäisillä, joilla on ohut selkä, ei ole kiduksia, ja hengitys kulkee koko kehon pinnan läpi. Maan äyriäisillä on erityisiä mukautuksia ilmakehän hapen hengittämiseen, esimerkiksi pseudotracheae (syvät ulkonemat) puutäiden vatsan jaloissa. Raajojen ontelo on täytetty hemolymfillä, joka kylpee invaginaatiot ja suorittaa kaasunvaihdon [27] . Maaraput hengittävät veteen liuennutta happea, joka peittää kidusontelon ohuella kalvokalvolla ja on suojattu haihtumiselta kilpinauhalla. Maan äyriäiset tarvitsevat kuitenkin edelleen korkeaa ilmankosteutta hengittääkseen [26] .

Verenkiertojärjestelmä

Kuten kaikilla niveljalkaisilla, äyriäisillä on sekoitettu ruumiinontelo (myxocoel) ja avoin verenkiertojärjestelmä (eli hemolymfi virtaa myksokoelin verisuonten ja poskionteloiden läpi). Sydän sijaitsee suoliston yläpuolella, kehon selkäpuolella [15] ja sijaitsee lähellä hengityselimiä (jos kidukset ovat vain rintakehän jaloissa, sydän on rintakehän alueella jne.). Primitiivisimmissä äyriäisissä sydän on metameerinen, monikammioinen, ja sitä edustaa pitkä putki, joka kulkee koko kehoa pitkin (jotkut haarajalat) ja jossa on pari awns (reikä) jokaisessa segmentissä (kammiossa). Muilla äyriäisillä sydän on lyhennetty: vesikirpuilla sydän lyhenee tynnyrin muotoisen pussin verran, jossa on yksi awns-pari, kymmenjalkaisilla sydän on pieni pussi, jossa on kolme paria awns-paria. Korkeampien syöpien joukossa on edustajia, joilla on sekä pitkä että lyhennetty sydän [27] .

Äyriäisen sydän sijaitsee mixocoelin sydänpussiontelossa . Sieltä hemolymfi tulee sydämeen ostian kautta. Sydämen kammioiden supistuessa ostian venttiilit sulkeutuvat, sydänkammioiden venttiilit avautuvat ja hemolymfi poistuu valtimoihin: etu- ja takavaltimoihin [27] . Sieltä hemolymfi virtaa elinten välisiin tiloihin, joissa se vapauttaa happea ja kyllästyy hiilidioksidilla. Se suorittaa kaasunvaihtotehtävän hengityspigmenttien - hemosyaniinin (korkeammissa rapuissa) tai hemoglobiinin (happijalkaisissa, näppäreissä, naarmuissa ja haarajalkaisissa) - läsnäolon vuoksi, jotka sitovat happea [28] . Osittain hemolymfi pesee munuaiset, missä se vapautuu aineenvaihduntatuotteista. Lisäksi se kerätään laskimoverisuonten järjestelmään, toimitetaan kapillaarikidusjärjestelmään, vapauttaa hiilidioksidia ja kyllästyy hapella. Efferentit haarasuonet kuljettavat sen sitten sydänpussin poskionteloon [29] .

Verenkiertojärjestelmän kehitysaste liittyy hengityselinten kehitykseen. Pienillä äyriäisillä, jotka suorittavat kaasunvaihtoa kehon seinämän läpi, vain sydän jää jäljelle verenkierrosta tai se katoaa kokonaan.

Eritysjärjestelmä

Äyriäisten eritysjärjestelmää edustavat munuaiset, jotka ovat muunnettuja coelomodukteja. Jokainen munuainen koostuu coelomista alkuperää olevasta pussista ja kierteisestä eritystiehyestä, joka voi laajentua muodostaen virtsarakon. Erityshuokosten avautumispaikasta riippuen erotetaan kahdenlaisia ​​munuaisia: antenni (ensimmäinen pari; erityshuokoset avautuvat toisen antennin tyveen) ja yläleuan (toinen pari; toisen yläleuan parin tyvessä). Aikuisen tilan korkeammilla syövillä on vain antennisilmuja, kaikilla muilla vain yläleuan silmuja [30] . Molempia munuaispareja esiintyy vain jo mainitussa korkeampien rapujen ryhmän äyriäisissä Nebaliassa sekä meren kuori-äyriäisissä. Muilla äyriäisillä on vain toinen kahdesta munuaiparista, ja ontogeneesin aikana ne muuttuvat: jos yläleuan rauhaset toimivat toukkatilassa, aikuisella antennirauhaset. Ilmeisesti alun perin äyriäisillä oli 2 paria munuaisia, kuten Nebalialla , mutta myöhemmän evoluution aikana ne säilyttivät vain yhden [31] .

Hermosto

Äyriäisten, kuten kaikkien niveljalkaisten, hermostoa edustavat parilliset supraoesofageaaliset hermosolmukkeet, hermorengas ja vatsahermojohto . Primitiivisissä gillopodisissa hermosto on tikapuutyyppistä: parilliset gangliot sijaitsevat laajasti segmenteissä ja ne on liitetty toisiinsa. Useimmissa äyriäisissä vatsarungot lähestyivät, oikea ja vasen hermohermo sulautuivat, komissuurit katosivat, ja vain viereisten segmenttien ganglioiden välisten pitkittäisten siltojen kaksinaisuus osoittaa vatsan hermoketjun parillisen alkuperän [32] . Kuten useimmat niveljalkaiset, äyriäiset pyrkivät oligomeroimaan (sulautumaan) hermosolmuja eri segmenteistä, mikä erottaa niveljalkaisten ventraalisen hermojohdon annelidien hermosolusta [33] . Siten rapuilla, joiden ruumis koostuu 18 segmentistä, on vain 12 hermosolmuketta [34] .

Äyriäisten aivoja edustavat protocerebrumin parilohkot (akronin ja silmien hermotus) sienikappaleiden ja deutocerebrumin (antennien hermotus) kanssa. Yleensä toisen antenniparin sisältävän segmentin eteenpäin siirtyvät gangliot sulautuvat aivoihin. Tässä tapauksessa kolmas osa on eristetty - tritocerebrum (antennien hermotus), muissa äyriäisissä antenneja ohjaa perifaryngeaalinen rengas [33] [35] .

Äyriäisillä on hyvin kehittynyt sympaattinen hermosto, joka hermottaa pääasiassa suolia. Se koostuu aivoosasta ja parittomasta sympaattisesta hermosta, jota pitkin sijaitsee useita hermorauhasia [35] .

Äyriäisten hermosto liittyy läheisesti hormonitoimintaan. Syöpien ganglioiden koostumus sisältää hermosoluja, jotka erittävät hemolymfiin tulevia hormoneja. Nämä hormonit vaikuttavat aineenvaihduntaan, sulamiseen ja kehitykseen. Neuroserityssolut sijaitsevat eri osissa protocerebrumissa, kolmioaivoissa ja vatsan hermojohdon hermosolmuissa [35] . Joillakin äyriäisillä hormonit näköhermojen erityssoluista pääsevät erityiseen poskirauhaseen ja sieltä hemolymfiin. Ne ovat vastuussa yllä kuvatusta kehon värin muutosmekanismista [33] .

Aistielimet näköelimet

Lähes kaikilla äyriäisillä on hyvin kehittyneet silmät: yksinkertaiset tai viisteiset (monimutkaiset), silmät puuttuvat vain syvänmeren, istumattomilla ja loislajilla. Joillakin äyriäisillä (syklopeilla) on vain yksinkertaiset silmät, kun taas useimmilla korkeammilla rapuilla on vain yhdistelmäsilmät ja karpoidilla on molempia silmätyyppejä [36] .

Yksinkertainen silmä on pigmenttikuppi, johon visuaaliset solut käännetään. Se on peitetty läpinäkyvällä kynsinauholla, joka muodostaa linssin. Valo kulkee ensin linssin, visuaalisten solujen läpi ja vasta sitten - niiden valoherkkiin päihin. Tällaisia ​​silmiä kutsutaan käänteisiksi (eli käänteisiksi). Yksinkertaiset ocellit kerätään 2-4 ja muodostavat parittoman nauplius-silmän , joka on tyypillistä äyriäisen toukalle - naupliukselle [37] . Aikuisilla naupliilla silmä sijaitsee antennien tyvien välissä [38] .

Yhdistelmäsilmät koostuvat yksinkertaisista ocelli- ommatidiasta . Jokainen yksinkertainen silmä on kartion muotoinen lasi, jota rajoittavat pigmenttisolut ja jonka päällä on kuusikulmainen sarveiskalvo. Ommatidiumin valoa taittava osa muodostuu kristallikärpysoluista ja valoherkkä osa verkkokalvon soluja , joiden kosketuskohtaan muodostuu valoherkkä sauva - rabdom . Äyriäisillä, joilla on yhdistelmäsilmät, on mosaiikkinäkö , eli yleinen visuaalinen havainto koostuu yksittäisten ommatidien havaitsemista osista [39] . Yhdistelmäsilmät istuvat usein päänvarren erityisillä liikkuvilla kasvaimilla [40] .

Joillakin rapuilla tiettyjen valoärsykkeiden visuaalinen havaitseminen on välttämätöntä edellä kuvatun kehon värinmuutosmekanismin laukaisemiseksi [40] .

Tasapainoelimet

Joillakin äyriäisillä on tasapainoelimet - statokystit . Ravuilla ne sijaitsevat antennien juurella. Sulamisjakson aikana statokystan limakalvo muuttuu ja eläin menettää liikkeen koordinaation [39] . Statokystit ovat ominaisia ​​kymmenjalkaisille ja joillekin muille korkeammille rapuille [38] .

Muut aistielimet

Äyriäisten kosketus- ja hajuelimet ovat lukuisia tunto- ja tuntokarvoja, jotka sijaitsevat pääasiassa antenneissa, raajoissa ja furculassa [39] . Tuntemus rajoittuu vain niihin ihon alueisiin, joilla herkät karvat sijaitsevat. Näiden hiusten tyvessä hypodermaalisen epiteelin alla on kaksisuuntaisia ​​hermosoluja. Karvat, joissa on erityisen läpäisevä kynsinauho ja jotka sijaitsevat antenneissa, ovat hajuelimiä [35] .

Lisääntymisjärjestelmä

Äyriäiset ovat ylivoimaisesti kaksikotisia eläimiä ja lisääntyvät seksuaalisesti [41] . Hermafroditismin tapauksia tunnetaan myös - joissakin näräsissä, remipedioissa [42] , kefalokarideissa [43] . Seksuaalinen dimorfismi ilmenee usein: esimerkiksi joissakin loisäyriäisissä urokset ovat useita kertoja pienempiä kuin naaraat [39] . Jotkut äyriäiset pystyvät vaihtamaan sukupuolta elämänsä aikana [43] . Lisäksi partenogeneesi on laajalle levinnyt äyriäisten keskuudessa [41] . Sitä esiintyy monien haarajalkaisten, joidenkin naarmujen, kladoceraanien (daphnia) [44] , isopodisten joukossa ja myös joidenkin korkeampien äyriäisten keskuudessa, esimerkiksi Procambarus fallax subsp. virginalis .

Joskus uroksilla antennit tai antennit toimivat tarttumiseliminä, kun taas rapuilla 1-2 paria vatsan jalkoja toimii parittelueliminä. Sukurauhaset primitiivisissä muodoissa, sukuelinten kanavat ja aukot ovat parillisia. Paljon useammin sukurauhaset ovat kokonaan tai osittain fuusioituneet. Munajohtimien seinämät erittävät tiheän kuoren munien ympärille. Joissakin tapauksissa naisilla on siittiöitä. Tässä tapauksessa hedelmöitys tapahtuu, kun naaras munii munat ja suihkuttaa niihin siittiöitä siemenastioiden aukoista. Joillakin syövillä on spermatoforinen hedelmöitys; parittelun aikana näiden lajien urokset kiinnittävät spermatoforeja naaraan kehoon tai työntävät ne sen sukupuolielinten aukkoon [45] [30] .

Äyriäisissä siittiöiden muoto ja koko vaihtelevat suuresti. Joten joissakin pienissä kuori-äyriäisissä siittiöiden pituus on 6 mm, mikä on 10 kertaa pidempi kuin itse eläin. Galateassa ( Galathea ) ja korkeammissa rapuissa siittiö näyttää tiimalasilta. Hedelmöityksen aikana siittiö kiinnittyy munasoluun prosessien kautta, sitten siittiön kosteutta imevä häntäosa turpoaa ja räjähtää, ja ytimellinen pää puhkaisee munan [46] .

Useimmille rapuille on ominaista huolehtiminen jälkeläisistä, vaikka jotkut heistä vain heittävät munansa vesipatsaan. Usein naaraat kuoriutuvat munia, jotka on liimattu sukuelinten aukkoihin munapusseina (tyypillinen hampaille) tai pitkiä lankoja. Kymmenjalkaiset liimaavat munat vatsan raajoihin. Perakarideissa, scutesissa, haarajalkaisissa ja monissa samankaltaisissa sikiöissä pussi (marsupium) muodostuu niskasta ja rintakehistä [41] . Suurin osa ohutkuorisista ja krilliäyriäisistä kantaa munansa rintakehän jalkojen välissä [41] . Naaraskarpin syöjät eivät kanna munia, vaan munivat ne riveihin kiville ja muille esineille [47] .

Rapujen hedelmällisyys on erilainen [30] .

Joidenkin rapujen (kilpi- ja haarajalkaisten) munat ovat erittäin vastustuskykyisiä: ne sietävät helposti kuivumista, jäätymistä ja tuulen kantamia [48] .

Elinkaari

Alkion kehitys

Äyriäisten murskaamisen luonne riippuu munan keltuaisen määrästä. Kun munassa on vähän keltuaista (esimerkiksi jotkin copepods), pilkkoutuminen etenee kuten annelidien pilkkominen: se on täydellinen, epätasainen, määrätty, mesodermin teloblastisella langalla (eli solusta - teloblastista) [ 49] .

Useimmissa rapuissa munissa on runsaasti keltuaista, ja murskaamisesta tulee osittaista ja pinnallista. Useiden ytimien jakautumisen aikana ilman solun jakautumista muodostuu tytärytimiä, jotka menevät periferiaan ja sijaitsevat siellä yhdessä kerroksessa (siksi äyriäisten pirstoutumista kutsutaan pinnalliseksi ). Lisäksi kunkin ytimen ympärille erotetaan osa sytoplasmasta ja muodostuu pieni solu; keltuaisen keskimassa pysyy jakamattomana. Tämä vaihe on analoginen blastulan kanssa, jossa blastocoel on täytetty keltuaisella. Sitten osa tulevan vatsan puolen blastulasoluista menee ulkokerroksen alle muodostaen monisoluisen levy- iduliuskan . Sen ulkokerroksen muodostaa ektodermi, syvemmät ovat mesodermi, syvin, keltuaisen vieressä, on endodermi [50] .

Alkion jatkokehitys tapahtuu pääasiassa alkioputken ansiosta. Se alkaa segmentoitua, ja sen etummaisimmasta ja voimakkaimmasta osasta ilmaantuu parilliset pään gangliot, joiden ansiosta muodostuvat yhdistesilmät. Sen takana on akronin, antennin ja alaleuan segmenttien alkeet. Joskus mesodermi asetetaan parillisten coelomic pussien muodossa, kuten annelideissa, jotka myöhemmin tuhoutuvat: niiden solut menevät rakentamaan mesodermaalisia elimiä (lihaksia, sydäntä jne.), ja ontelot sulautuvat ensisijaisen kehon ontelon jäänteisiin. . Näin muodostuu mixocoel eli sekavartaloontelo. Joissakin tapauksissa mesodermi menettää selkeän segmentoitumisen, eikä selkeää coelomia muodostu ollenkaan [51] .

Postembryonaalinen kehitys

Useimpien äyriäisten postembryonaalinen kehitys tapahtuu muodonmuutoksen yhteydessä. Muna- naupliusista nousee yleensä planktoninen toukka , joka on tyypillisin äyriäisille. Naupluksen rakenteelle ovat ominaisia ​​seuraavat piirteet. Runko koostuu akronista, kahdesta kehon osasta ja peräaukon lohkosta; siinä on yksihaaraisia ​​antenneja ja 2 paria kaksihaaraisia ​​uimajalkoja, jotka ovat holologisia aikuisten rapujen antenneille ja alaleuille. Naupliuksella on suolet, munuaiset (yleensä antenni), päähermosolmu ja jo mainittu pariton naupliaarinen silmä pään lohkossa. Anaalilohkon edessä on kasvuvyöhyke, jonne asetetaan uusia segmenttejä. Nauplius-vaihetta seuraa metanauplius- vaihe , jossa on kaikki pään segmentit raajoineen ja rintakehän etuosat, joissa on alaleuat. Toukat läpikäyvät useita kuolemia, joiden aikana niiden ulkoinen ja sisäinen rakenne saavuttavat aikuisille tyypillisen kehitystason [52] .

Korkeammissa äyriäisissä metanauplius-vaihetta seuraa erityinen toukkavaihe - zoea (toukka sai tämän nimen, kun tutkijat pitivät sitä erillisenä lajina [53] ). Tällä toukalla on kehittynyt pää ja eturaajat, jäljelle jääneiden rintakehän jalkojen alkeet ja hyvin muodostunut vatsa, jossa on viimeinen jalkapari. Lisäksi zoealla on yhdistelmäsilmät. Lisäksi tsoeasta kehittyy mysidi-toukka , jolla on muodostuneet rintajalat ja kaikkien vatsan raajojen alkeet. Sen jälkeen mysidi-toukka sulaa ja muuttuu aikuiseksi eläimeksi [52] .

Joillakin korkeammilla rapuilla on eroja yllä kuvattuun elinkaareen verrattuna. Niinpä monissa rapuissa tsoea tulee välittömästi esiin munasta, kun taas rapuilla kehitys on suoraa: munasta tulee nuori äyriäinen, jossa on täydellinen osien ja raajojen koostumus, sitten se kasvaa ja kuolee muuttuen aikuiseksi [54] ] .

Lopuksi eri äyriäisryhmillä voi olla erilliset toukkavaiheet.

Irtoaminen

Äyriäisten sulkua on parhaiten tutkittu korkeammilla rapuilla. Siihen liittyy sekä morfologisia että fysiologisia muutoksia [55] .

Ennen sulamista eläimen kudoksiin ja hemolymfiin kerääntyy joukko orgaanisia (lipidejä, proteiineja, vitamiineja, hiilihydraatteja jne.) ja mineraaliyhdisteitä. Ne tulevat osittain vanhasta kynsinauhosta. Hapen kulutus lisääntyy, aineenvaihduntaprosessien intensiteetti kasvaa [55] .

Samanaikaisesti hypodermiksen solut alkavat erittää uutta kynsinauhoa hemolymfin ja kudosten aineiden vuoksi. Uusi kynsinauho paksunee vähitellen säilyttäen samalla joustavuuden ja joustavuuden. Lopulta vanha kynsinauhosuojus räjähtää, eläin poistuu siitä jättäen tyhjän peitteen - eksuviumin . Molted syövän koko kasvaa nopeasti, mutta ei kudosten kasvun vuoksi, vaan veden kertymisen vuoksi. Solunjakautumisesta johtuen kudostilavuus kasvaa vain molttien välillä. Jonkin ajan kuluttua eksuviumin irtoamisesta uuteen kynsinauhaan kertyy mineraalisuoloja, ja se kovettuu nopeasti [55] .

Sulamisprosessia säätelee hormonijärjestelmä. Tärkeä rooli siinä on hermosolujen erityssoluilla, jotka liittyvät yllä mainittuun poskirauhaseen, ja pienellä endokriinisellä päärauhasella. Sen hormonit alkavat ja kiihdyttävät sulamista, ja silmän varsien hermostoa erittävissä soluissa tuotetaan hormoneja, jotka estävät sen toimintaa eli estävät sulamisen alkamisen. Niiden pitoisuus on erityisen korkea sulamisen jälkeisellä jaksolla ja molttien välissä, jolloin päärauhasen toiminta aktivoituu ja valmistelut uuteen sulamiseen alkavat. Sulamisen säätelyyn osallistuvat edellä kuvattujen lisäksi myös muut hormonit [56] .

Muut elinkaaren ominaisuudet

Joillekin äyriäisille, kuten daphnialle, on ominaista monimutkaiset elinkaaret, joissa vuorottelevat partenogeneettinen ja seksuaalinen lisääntyminen. Lisäksi eri vuodenaikoina elävät Daphnia-sukupolvet käyvät läpi vuodenaikojen vaihteluita, jotka ilmaistaan ​​​​muutoksina pään muodossa, korokkeen pituudessa, piikit jne. [57] .

Ekologia ja elämäntapa

Jakelu

Tällä hetkellä uskotaan, että alun perin morfoadaptiivinen äyriäisten tyyppi oli pieniä pelago-bentisiä muotoja, jotka johtivat kelluvaa elämäntapaa. Heistä tuli ryhmiä, jotka ovat erikoistuneet planktoniseen, nektoniseen ja pohjaeliöstöön. Osa ryhmistä on sopeutunut loiselämään, osa on muuttanut maalle [58] .

Loismuotoja löytyy monista äyriäisryhmistä: copepods, barnacles, loislahko carpoeda, jonka edustajat elävät kalojen iholla [59] . Samaan aikaan niiden organisointia yksinkertaistetaan vaihtelevissa määrin: haukkajalkainen Ergasilus muistuttaa ulkoisesti kyklooppia, Lamproglena säilyttää edelleen osittaisen segmentoitumisen ja kalaloinen Lernaeocera branchialis ja barnacles - kymmenjalkaisten Sacculina- ja Peltogaster-loisille on ominaista yksinkertaistaminen. organisaatiosta, että heidän järjestelmällinen kuulumisensa on vahvistettu. , vain tarkkailemalla kehityshistoriaa [60] . Toinen äyriäisten loislaji, pussirintainen, loistaa korallipolyyppejä ja piikkinahkaisia ​​[61] . On myös loistavia korkeampia rapuja, esimerkiksi joitakin isopodeja. Niiden joukossa on kalojen tilapäisiä ( Aega ) ja pysyviä ( Cymothoa , Livoneca ) ulkoloisia [62] . Kuten esimerkeistä voidaan nähdä, äyriäisten joukossa on sekä ulkoloisia että sisäloisia.

Merissä ja valtamerissä äyriäiset ovat yhtä laajalle levinneitä kuin hyönteiset maalla. Äyriäiset ovat monimuotoisia makeassa vedessä, ja joitain haarajalkaisia ​​löytyy tilapäisistä lätäköistä, jotka jäävät jäljelle lumen sulamisen jälkeen. Toinen kidusjalkainen äyriäinen, Artemia salina  , elää suolaisissa vesistöissä aroissa ja puoliaavikoissa: suistoissa, suolajärvissä [63] .

Ruoka

Useimmat planktoniset äyriäiset ruokkivat bakteereja sekä yksisoluisia organismeja, roskaa. Pohjassa asuvat ruokkivat orgaanisten aineiden, kasvien tai eläinten hiukkasia. Amfijalkaiset syövät eläinten ruumiita ja edistävät siten vesistöjen puhdistamista [14] .

Portunus pelagicus -ravun ruokintakäyttäytymisestä on tehty useita tutkimuksia, joissa on tutkittu eläimen reaktioita tiettyihin ravintoaineisiin ja verrattu reaktioihin luonnolliseen ravintoon (kalat, äyriäiset). Tuloksena havaittiin, että äyriäisten reaktio joihinkin aminohappoihin ja sakkarideihin oli sama kuin luonnolliseen ruokaan, ja reaktiot aminohappoihin ja sakkarideihin olivat hyvin samankaltaisia. Erityisen voimakas vaste havaittiin alaniinille, betaanille, seriinille, galaktoosille ja glukoosille. Nämä tiedot voivat olla hyödyllisiä rapujen kasvattamisessa vesiviljelyssä [64] .

Kilpihyönteisille on ominaista ikivanha ruokintatapa, jota tapahtui myös trilobiittien keskuudessa: ne ruokkivat roskanpaloja ja pieniä pohjaeläimiä, jotka vangitaan kaikkien jalkojen pureskeluprosesseilla ja siirtyvät sitten vatsauraa pitkin suuhun. [65] .

Käytännön arvo

Äyriäiset ovat tärkeä kalastustuote, mukaan lukien katkaravut , raput , piikihummerit , langoustiinit , raput , hummerit ( hummerit ), erilaiset balanukset , mukaan lukien meriankka (tai persebes), joka on kallein herkkuäyriäisistä.

Kalanhautomoissa äyriäisiä kasvatetaan kalojen ravinnoksi. Lisäksi pienet äyriäiset ovat yksi monien kaupallisten kalojen pääravintotyypeistä. Äyriäisten rooli vesien biologisessa puhdistuksessa on tärkeä, sillä ne ovat yksi lukuisimpia biosuodattimen syöttäjä- ja detritofaagiryhmiä. Toisaalta jotkut äyriäiset voivat olla erilaisten infektioiden kantajia. Istuvat äyriäiset kiinnittyvät laivojen pohjaan ja hidastavat niitä. Jotkut äyriäiset ovat loisia ( karppitäi ).

Luokitus

Tällä hetkellä tunnetaan yli 73 000 äyriäislajia (mukaan lukien yli 5 tuhatta fossiilista lajia), jotka yhdistyvät 1003 perheeseen, yli 9500 sukuun (Zhang, 2013) [3] , 42 luokkaa ja 6 luokkaa [4] :

Uusimpien tietojen mukaan hyönteiset ovat peräisin äyriäisistä  - luokasta Hexapoda, jotka ovat haarajalkaisten sisarryhmä. Jos tämä käsite hyväksytään (käsite Pancrustacea tai Tetraconata, katso esim. [66] [67] ), taksonominen asema on muutettava.[ selventää ] äyriäisiä (esimerkiksi kahden antenniparin läsnäolo ei ole enää heille yleinen piirre). Muuten äyriäisten on havaittu olevan parafyleettinen taksoni .

Vaihtoehtoinen luokitus

Kaikki taksonomit eivät jaa yllä olevaa luokitusta. World Register of Marine Species -sivustolla on käytössä erilainen sivusto, joka eroaa ensisijaisesti roska-luokan leukojalkojen hajottamisesta ja kahden superluokan jakamisesta. Luokittelu alaluokkiin [2] asti :

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Simpukat  / Chesunov A.V.  // Motherwort - Rumcherod. - M .  : Suuri venäläinen tietosanakirja, 2015. - S. 201-202. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 nidettä]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 28). - ISBN 978-5-85270-365-1 .
  2. ↑ 1 2 Alatyyppi Crustacea  (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 2. helmikuuta 2019) .
  3. ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (englanniksi)  // Zootaxa: monografia; aikakauslehti / Zhang Z.-Q. (Toim.). - Auckland, Uusi-Seelanti: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703 , no. 1 . - s. 17-26 . - ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu), ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos) . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 .  (Käytetty: 7. maaliskuuta 2015)
  4. ↑ 1 2 Martin JW, Davis GE Viimeaikaisten äyriäisten päivitetty luokitus . (englanniksi)  - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 s. ( PDF )
  5. ↑ Sharova, 2002 , s. 348.
  6. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 293.
  7. ↑ Sharova, 2002 , s. 363.
  8. ↑ Kornev P. N. Tantulocarida-alaluokan edustajien ensimmäinen löytö Valkoisella merellä  // Selkärangattomien eläintiede: lehti. - 2004. - T. 1 , nro 1 .  ( PDF )
  9. ↑ Kornev P. N., Chesunov A. V. Tantulokaridit - Valkoisenmeren mikroskooppiset asukkaat  // Luonto  : lehti. - Tiede , 2005. - Nro 2 .  ( PDF )
  10. ↑ McClain CR, Boyer AG Biologinen monimuotoisuus ja kehon koko liittyvät metazoanin välillä  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : Journal. - 2009. - Vol. 296 , nro. 1665 . - P. 2209-2215 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . — PMID 19324730 .  (Käytetty: 2. maaliskuuta 2015)
  11. ↑ Äyriäiset – Kansallinen historiallinen museo
  12. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 349.
  13. ↑ 1 2 Kuvitus Willy Georg Kückenthalilta : Leitfaden für das Zoologische Praktikum , 1912.  (saksa)
  14. ↑ 1 2 3 4 Äyriäiset // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Äyriäiset - artikkeli Biological Encyclopedic Dictionarysta
  16. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 295.
  17. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 296.
  18. ↑ Sharova, 2002 , s. 349-351.
  19. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 351.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , s. 352.
  21. ↑ Dogel, 1981 , s. 296-297.
  22. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 297.
  23. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 298.
  24. ↑ Sharova, 2002 , s. 352-353.
  25. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 299.
  26. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 353.
  27. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 300.
  28. ↑ Urich K. Hengityselinten pigmentit // Comparative Animal Biochemistry / K. Urich; Saksan kielestä kääntänyt PJ King. - Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag , 1994. - P. 249-287. — 782 s. — ISBN 3-540-57420-4 .  (eng.)  (Käytetty: 31. tammikuuta 2017)
  29. ↑ Sharova, 2002 , s. 354.
  30. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 306.
  31. ↑ Sharova, 2002 , s. 355-356.
  32. ↑ Dogel, 1981 , s. 301.
  33. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , s. 356.
  34. ↑ Dogel, 1981 , s. 302.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 303.
  36. ↑ Sharova, 2002 , s. 357.
  37. ↑ Sharova, 2002 , s. 357-358.
  38. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 304.
  39. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 358.
  40. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 305.
  41. ↑ 1 2 3 4 äyriäinen (niveljalkainen) //Encyclopædia Britannica .
  42. ↑ G.L. Pesce. Remipedia Yager, 1981 .
  43. ↑ 1 2 Aiken DE, Tunnicliffe V., Shih CT, Delorme LD Crustacean . Kanadan tietosanakirja . Haettu: 11. joulukuuta 2009.
  44. ↑ Sharova, 2002 , s. 364.
  45. ↑ Sharova, 2002 , s. 358-359.
  46. ↑ Sharova, 2002 , s. 359-360.
  47. ↑ Alan P. Covich ja James H. Thorp. Johdatus äyriäisten alalajiin // Pohjois-Amerikan makean veden selkärangattomien ekologia ja luokitus  (englanniksi) / James H. Thorp & Alan P. Covich. – 2. - Academic Press , 2001. - P. 777-798. — ISBN 978-0-12-690647-9 .
  48. ↑ Dogel, 1981 , s. 313.
  49. ↑ Dogel, 1981 , s. 307.
  50. ↑ Dogel, 1981 , s. 307-308.
  51. ↑ Dogel, 1981 , s. 308-309.
  52. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 360.
  53. ↑ William Thomas Calman rapu // Encyclopædia Britannica 11. painos . - 1911. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 11. marraskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 29. toukokuuta 2013. 
  54. ↑ Sharova, 2002 , s. 360-361.
  55. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 310.
  56. ↑ Dogel, 1981 , s. 311.
  57. ↑ Dogel, 1981 , s. 314.
  58. ↑ Sharova, 2002 , s. 383.
  59. ↑ Dogel, 1981 , s. 317.
  60. ↑ Dogel, 1981 , s. 317-319.
  61. ↑ Dogel, 1981 , s. 320.
  62. ↑ Dogel, 1981 , s. 326.
  63. ↑ Dogel, 1981 , s. 312.
  64. ↑ Archdale MV, Anraku K. Ruokintakäyttäytyminen syphozoa-, äyriäis- ja pääjalkaisilla  //  Chemical Senses : Journal. - 2005. - Voi. 30 , ei. Suppl. 1 . - s. 303-304 . — ISSN 0379-864X . - doi : 10.1093/chemse/bjh235 . — PMID 15738170 .
  65. ↑ Dogel, 1981 , s. 312-313.
  66. ↑ Shultz JW , Regier JC Niveljalkaisten fylogeneettinen analyysi käyttämällä kahta ydinproteiinia koodaavaa geeniä tukee äyriäisten + kuusijalkaisten kladea   // Proceedings . biologiset tieteet. - L .: The Royal Society, 2000. - Voi. 267 , nro. 1447 (22. toukokuuta) . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 .  ( PDF )
  67. ↑ Elementit - tiedeuutiset: Uudet tiedot mahdollistivat eläinkunnan sukututkimuksen selkiyttämisen

Kirjallisuus

  • Dogel V. A. Selkärangattomien eläintiede. - 7. painos - M . : Higher School, 1981. - 614 s.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Selkärangattomien eläintiede. Teoria. Tehtävät. Vastaukset. - Saratov: Lyseum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Sharova I.Kh. Selkärangattomien eläintiede. - M .: Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Shevyakov V. T. Shellfish // Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary  : 86 osassa (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  • Carbonnier P. L'écrevisse: mœurs - lisääntyminen - éducation.  - Pariisi, 1869.  (fr.)
  • Huys R., Boxshall GA Copepod Evolution. - The Ray Society, 1991. - 468 s. (Englanti)
  • McLaughlin PA :n viimeaikaisen äyriäisen vertaileva morfologia. - San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. - 177 s. (Englanti)

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Nykyaikaiset niveljalkaiset : alatyypit, superluokat ja luokat
Kuningaskunta Eläimet Ala-valtakunta Eumetatsoi Aarre Bilateria Aarre protostomit Aarre Sulaminen
Äyriäiset (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Satajalkaiset (Myriapoda)
Kuusijalkainen (Hexapoda)