Solnechnik

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 1. lokakuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 8 muokkausta .
Protistien polyfyleettinen ryhmä

Actinophrys sol
Nimi
Solnechnik
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Heliozoa
Vanhemman taksoni
Eukaryoottialue _
Heliozoa WikilajeissaSystematiikka Wikispeciesissä

Auringonkukat ( lat.  Heliozoa , kreikasta ἥλιος , helios - aurinko ja ζῷον , zōon - eläin ) - ryhmä protisti , jolle annettiin pitkään taksonin asema , mutta myöhemmin elektronimikroskopiaa ja molekyylifylogeetiikkaa käyttäen osoitettiin, että tällaiset organismit syntyivät evoluution aikana eukaryootit lisääntyvät [1] [2] . Auringonkukkien tyypillinen piirre on säteen muotoinen pseudopodia - axopodia . Axopodian ansiosta solulla on säteillä varustettua aurinkolevyä muistuttava muoto, mikä näkyy nimessä. Axopodiat toimivat auringonkukana ravinnoksi ja usein liikkumiseen. Toisin kuin radiolaariat , toinen ryhmä protisteja, joilla on aksopodia, auringonkukilla ei koskaan ole solunsisäistä mineraalirunkoa ja keskuskapselia [3] [4]

Termin historia

Tietoa auringonkukan löydöistä on jo ensimmäisten mikroskooppien teoksissa, alkaen Louis Joblotista ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . Joblotin [6] työssä taulukon 7 kuvassa numero 15 on kuva "kalasta" (ks. sen kuvaus toisen osan sivuilla 64-65), joka on todennäköisesti tehty jostain auringonkukasta.

Myös auringonkukat sisältävät todennäköisesti organismeja, jotka on kuvattu seuraavilla nimillä:

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) sijoittaa säteilevät organismit erilliseen Actinophrys -sukuun [10] , myöhemmin Eichornin kuvaama organismi erotetaan omaksi suvuksi Actinosphaerium [11] . Taksonia Heliozoa ehdotti Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] , ja se sisälsi aluksi vain Actinosphaerium -suvun , kun taas Haeckel katsoi Actinophrys -suvun ei- ydinorganismien Moneran ansioksi . Jo myöhemmin Richard Hertwig ja Edmund  Lesser laajensivat tämän termin koskemaan kaikkia säteileviä yksisoluisia protisteja, joilla ei ole keskuskapselia ja sisäistä mineraalirunkoa, ja ehdottivat myös omaa auringonkukkien luokitteluaan solun sisäisten rakenteiden rakenteen perusteella [13] . Sen jälkeen kun löydettiin aksopodia muodostavia siimalaattoja, ne yhdistettiin auringonkukkien kanssa osana sellaisia ​​taksoneja kuin Radioflagellata tai Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) piti "säteileviä" flagellaatteja osana hotellitaksonia Pseudohelioza, johon hän sisällytti myös organismeja, joiden pseudopodioissa yhdistyvät aksopodin ja filopodian piirteet [16] . 1900-luvulla muodostui käsite Actinopoda-taksonista, joka yhdisti kaikki protistit aksopodioihin eli auringonkukkiin ja radiolaarisiin [17] .

Kun tietoa auringonkukkien morfologiasta, mukaan lukien solun ultrarakenteesta, kertyi, Heliozoa-taksonin heterogeenisyys tuli yhä selvemmäksi, vaikka siima- ja filopodiaaliset muodot jätettäisiin pois [2] . Molekulaaristen fylogeneettisten menetelmien soveltamisen jälkeen lopulta todistettiin auringonkukkien polyfyleettisyys , joka ei osoittautunut toisiinsa liittyväksi ja muodosti useita itsenäisiä kladeja eukaryoottisten organismien evoluutiopuussa. Tämän tyyppisen soluorganisaation itsenäisten esiintymien tarkkaa lukumäärää evoluutiossa ei vielä tiedetä, koska molekyylifylogeneettiset tiedot useista poikkeavista edustajista puuttuvat edelleen. Tällä hetkellä kolmen itsenäisen linjan olemassaolo on osoitettu luotettavasti: sentrohelid-auringonkukat (ei yhteyttä tiettyyn superryhmään), aktinofriidi-auringonkukat ( Heterokonta -superryhmä ) ja desmotorhapot-auringonkukat ( Rhizaria -superryhmä ) [1] . Auringonkukkaryhmien ja radiolaarien suhdetta ei ole vielä vahvistettu molekyylitiedoilla, lukuun ottamatta Sticholonche -suvun valtamerten planktonprotisteja , joiden jotkut kirjoittajat katsoivat auringonkukkien ansioksi. Molekyylifilogenetiikan mukaan ne osoittautuivat acantharian sisarryhmäksi Radiolaria -taksonissa. Taksonia auringonkukat (Heliozoa) ei siis enää pidetä pätevänä , ja tällä nimellä voidaan viitata vain tietyntyyppiseen solurakenteeseen, joka tunnetaan useimmissa nykyaikaisissa teoksissa. Vaihtoehtoinen ehdotus tehtiin myös - nimi Heliozoa säilytetään taksonille, joka yhdistää sentrochelid-auringonkukat ja äskettäin kuvatun sukulaisen ryhmän microchelid-auringonkukat [18] .

Koostumus

Heliozoa-taksonin olemassaolon aikana sen koostumus vaihteli suuresti. Tällä hetkellä sanaa "auringonkukka" käytetään pääasiassa viittaamaan tietyntyyppiseen soluorganisaatioon. Tyypillisimmässä muodossa tämäntyyppinen organisaatio ilmaistaan ​​neljässä protistien ryhmässä [3] [18] :

Rakennus

Koska monet auringonkukkaryhmät eivät olleet toisiinsa liittyviä evoluutiolinjoja, ne saivat kuitenkin samanlaisia ​​organisatorisia piirteitä, mikä johti auringonkukan taksonin pitkäaikaiseen olemassaoloon biologisessa systematiikassa. Auringonkukkasolut ovat yleensä muodoltaan lähellä pallomaisia. Niiden koot vaihtelevat 3 mikronista 1 mm:iin. Kuvataan sekä yksi- että moniytimiä lajeja. Siten Actinosphaerium -suvun auringonkukat saavuttavat 1 mm:n koon ja näkyvät kesällä lammikossa paljaalla silmällä ( Actinosphaerium eichhorni ), ja joidenkin niiden edustajien endoplasman ytimien määrä saavuttaa 200 [ 23] .

Suorat, yleensä haarautumattomat kasvaimet, aksopodiat, ulottuvat solun pinnasta. Useimmissa auringonkukissa aksopodioissa on ekstrusomeja - organelleja, jotka pystyvät poistamaan sisältönsä vasteena ulkoisille ärsykkeille, mikä tässä tapauksessa mahdollistaa aksopodian tarttumisominaisuuksien lisäämisen joutuessaan kosketuksiin substraatin tai ruoka-aineen kanssa. Ekstruusomien esiintyminen aksopodioissa, toisin kuin venäjänkielisessä kirjallisuudessa on levinnyt [24] [25] , ei ole auringonkukkien ainutlaatuinen piirre, tämä piirre on myös tyypillinen ainakin joillekin radiolaarisille [26] [27 ]. ] .

Aksopodiumin sisällä on aksoneemi - nippu mikrotubuluksia, jotka ovat usein järjestetty sen sisälle järjestyksessä niitä yhdistävien proteiinisiltojen vuoksi. Toisin kuin flagellaarinen aksoneemi , proteiinisillat yhdistävät mikrotubulukset aksopodiaalisissa aksoneemeissa liikkumattomina eivätkä ne voi liukua suhteessa toisiinsa [28] .

Mikrotubulusten miinuspäät on suunnattu keskipakoisesti, ja tietyn rakenteen organisointikeskukset stabiloivat niitä. Jos COMC sijaitsee solun keskellä, niin tuma siirtyy yleensä reuna-alueelle tai "käärii" COMC:n niin, että aksonemaaliset mikrotubulukset kulkevat tumansisäisten kanavien läpi [18] .

Makean veden auringonkukilla on yleensä useita supistumisvakuoleja. Siellä on myös ruoansulatusvakuoleja. Solun reunalle voidaan kehittää optisesti tyhjien tyhjien tai aukkojen järjestelmä, joiden toimintaa ei ole selvitetty [5] [29] .

Solun pinta voi olla vain plasmakalvon ympäröimä tai peitetty limakerroksella, suomulla tai jatkuvalla solunulkoisella orgaanisella kapselilla (esimerkiksi ohutseinämäinen harjattu piidioksidipallo makean veden Clathrulina elegansissa 30] ). Auringonkukkien solunsisäisiä mineralisoituneita luurankomuodostelmia tai radiolaarien keskuskapselin analogeja ei ole kuvattu [4] [3] .

Mitokondrioita on kuvattu kaikissa auringonkukissa, joiden solujen hienorakennetta on tutkittu. Mitokondrioiden muoto vaihtelee suuresti ja riippuu siitä, mihin evoluutiolinjaan tietty laji kuuluu [24] .

Ainakin kahdessa auringonkukan evolutionaarisessa linjassa (keskokelit ja aktinofriidit) siimalaite hävisi kokonaan [5] [31] . Samanaikaisesti jotkin auringonkukan kaltaiset organismiryhmät (desmotorhapot, gymnospherdids) pystyvät muodostamaan fakultatiivisesti siimoja (niillä on leviävät siimavaiheet) [20] [32] , ja kahdessa rivissä siimoja on jatkuvasti läsnä, mukaan lukien aksopodiat (ciliofriidit, dimorfidit) [3] .

Joissakin lajeissa muodostuu pysyviä varsia kiinnittymään alustaan, mikä voi olla luonteeltaan solunulkoista tai edustaa itse auringonkukkasolun jatkoa [20] [33] .

Lifestyle

Auringonkukat ovat yleisiä sekä meri- että makean veden biotoopeissa sekä maaperässä [24] [34] . Suurin osa kuvatuista lajeista on makean veden, mutta tämä voi olla vain seurausta epätasaisesta tutkimuksesta. Joidenkin auringonkukkien meren ja makean veden eläimistön suhteesta on erilaisia ​​näkemyksiä. Samanlaisia ​​muotoja on kuvattu sekä meri- että makean veden elinympäristöistä, jotka toimivat perustana oletukselle meren ja makean veden eläimistön yhtenäisyydestä [35] , mutta luonnollisista elinympäristöistä eristetyn kokonais-DNA:n sekvensointitiedot eivät vielä vahvista tätä hypoteesia. [36] .

Planktonista tunnetaan lukuisia auringonkukkalöytöjä, mutta ainakin osa niistä pyrkii kiinnittymään alustaan ​​ja ohjaamaan pohjaeliöiden elämäntapaa [24] . Jopa auringonkukat, joissa ei ole lippuja, voivat liikkua aktiivisesti. Liikkuminen tapahtuu aksopodioiden vuoksi, jotka ovat läheisessä kosketuksessa substraatin kanssa [37] . Kykyä liikkua aktiivisesti vesipatsaassa ilman flagellaa ei ole osoitettu. Ainoa poikkeus on Sticholonche zanclea . Tämän lajin osalta oletetaan kykyä liikkua aktiivisesti eräänlaisena "airona" [22] toimivan aksopodian avulla . Tämä laji on kuitenkin rakenteeltaan hyvin erilainen kuin muut auringonkukat ja on tarkoituksenmukaisempaa pitää sitä osana radiolaria, jolle se on läheinen fylogeneettisesti [1] .

Auringonkukat ruokkivat erilaisia ​​​​pieniä organismeja, jotka vangitaan aksopodian avulla ja fagosytoosit. Heidän ravintonsa voi olla mitä tahansa sopivan kokoisia eläviä organismeja mikroskooppisiin monisoluisiin eläimiin asti [38] . Usein useat yksilöt muodostavat väliaikaisen agamisen fuusion, joka mahdollistaa yhden dorysolua suuremman ruoka-aineen selviytymisen [39] . Jotkut auringonkukat muodostavat jopa ravinnon puuttuessa verkkomaisia ​​pesäkkeitä, joita yhdistävät sytoplasmiset sillat, mikä on luultavasti myös sopeutumista suurempien ruoka-esineiden sieppaamiseen [40] .

Joidenkin auringonkukkien kohdalla on kuvattu kleptoplastian ilmiö [41] sekä pakollinen symbioosi yksisoluisten levien - chlorellan kanssa [42] .

Jotkut ripset ja chytridisienet voivat toimia auringonkukkien loisina [ 43] [44] .

Epäsuotuisissa olosuhteissa monet auringonkukat voivat muodostaa kystoja [4] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. Heliozoan hämärä ja Rhizarian nousu, nouseva ameboidi eukaryoottien superryhmä // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - Nro 101 . - S. 8066-8071 .
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. Heliozoan keskinäisten suhteiden analyysit: esimerkki ultrarakenteisten lähestymistapojen mahdollisuuksista ja rajoituksista protisaanien filogenian tutkimuksessa // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - No. 227 . - S. 325-366 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / sivu F.C., Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 s.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, alkueläimet; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 s.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. Heliozoan taksonomia ja filogenia. III. Actinophryids // Acta Protozool .. - 2001. - Nro 1 . - S. 3-25 .
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Kuvaukset et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles observations faites sur une monete innombrable d'sectes, et d'autres animaux de diverses prèsessessentque, qui dannaisdessentré, qui dannaisdessentré qui ne le sont point . - Paris: J. Collombat, 1718. - 274 s.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. – 1783.
  8. ↑ Müller OF Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. - Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. - Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Konigl. Acad. d. Wiss. Berliinissä. - 1830. - S. 1-88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. - Berliini: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. - 1874. - Nro 10 . - S. 147-236 .
  14. ↑ Kent W. Infusorian käsikirja. - Lontoo, 1880-1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. - 1907. - Nro 1 . - S. 250-293 .
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Geneve, 1904. - 341 s.
  17. ↑ Calkins G.N. Protozoology. - New York: Lea ja Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), ultrarakenteellisesti erittäin erottuva uusi aksopodiaalinen protistilaji ja -suku sekä Heliozoa-suvun yhtenäisyys // Protisti. - 2012. - Nro 163 . - S. 356-388 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Saint-Germainin rauha 1679 - Sosiaaliturva. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 653. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 osassa]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Solukierto, morfogeneesi ja ultrarakenne pseudoheliozoan Clathrulina elegansissa // Z. Zellforsch .. - 1972. - No. 130 . - S. 219-242 .
  21. ↑ DJ Patterson. Ameeban, Pompholyxophrys punicea Archerin, organisaatiosta ja affiniteeteista, perustuen yksittäisten solujen ultrarakenteelliseen tutkimukseen luonnonvaraisesta materiaalista // J. Protozool .. - 1985. - No. 32 . - S. 241-246 .
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. Mikrotubulusten päissä olevan tiheän materiaalin ja aktiinia sisältämättömien mikrofilamenttien välisten vuorovaikutusten synnyttämä liike Sticholonche zancleassa // J. Cell Biol.. - 1977. - No. 72 . - S. 314-338 .
  23. ↑ Polyansky, 1987 , s. 58,59.
  24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Centrohelid-auringonkukat (Centroheliozoa). - Moskova: KMK, 2002. - 136 s.
  25. ↑ Zlatogursky V.V. Solnetšniki / O. N. Pugachev, A. F. Alimov, M. V. Krylov, L. N. Seravin, S. A. Karpov. — Protistit: eläintieteen opas. - Pietari. : KMK, 2011. - S. 205-269.
  26. ↑ Anderson TAI Radiolaria. - New York Berlin Heidelberg Tokio: Springer-Verlag, 1983. - 355 s.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Luokka Acantharia. / Margulis L. et ai. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - Nro 115 . - S. 137-153 .
  29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard ja R. pallida Schulze organisaatiosta // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - Nro 8 . - S. 135-155 .
  30. ↑ Polyansky, 1987 , s. 59.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Centrohelid heliozoan molekyylifilogenia, uusi bikont-eukaryoottien sukulinja, joka syntyi värekarvojen katoamisesta // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Nro 56 . - S. 387-396 .
  32. ↑ W. S. Jones. Gymnosphaera albida Sassakin, meren aksopodialaattisen alkueläimen ultrarakenne // Phil. Trans. Roy. Soc.. - 1976. - Nro 275 . - S. 349-384 .
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Actinocoryne contractiliksen käyttäytyminen ja sytologia, marraskuu. gen., marraskuu sp., uusi varsiheliozoan (Centrohelidia): vertailu muihin sukulaisiin sukuihin // Journal mar. Biol. Perse. Iso-Britannia. - 1980. - Nro 60 . - S. 909-928 .
  34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. Neuvostoliiton maaperän alkueläimet. - Tashkent: FAN, 1972.
  35. ↑ K. A. Mikryukov. Mielenkiintoisia auringonkukkien (Protista) löytöjä Mustallamerellä ja Krimillä: kysymys näiden organismien meren ja makean veden eläimistön yhtenäisyydestä // Eläin. lehti .. - 1999. - nro 78 . - S. 517-527 .
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Sentrohelid heliozoan molekyylifylogia, mittakaavan evoluutio ja taksonomia // Mol. Phylogenet. Evol.. - 2007. - Nro 44 . - S. 1186-1203 .
  37. ↑ C. Watters. Tutkimukset heliozoan liikkuvuudesta. I. Actinosphaerium eichhorniin ja Actinophrys sp. // J. Cell Sci.. - 1968. - Nro 3 . - S. 231-244 .
  38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Heliozoon Actinophrys solin ravinto Gastrotrichsilla // Trans. Olen. mikrosc. Soc.. - 1971. - Nro 90 . - S. 365-369 .
  39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Ruokinta Actinophrys solilla (Protista, Heliozoa): I. Valomikroskopia // Microbios. - 1981. - Nro 31 . - S. 39-55 .
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - Nro 95 . - S. 173-175 .
  41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. Kloroplastien valikoiva retentio algivoorous heliozoan toimesta: satunnainen kloroplastien symbioosi? // Europ. J. Protistol.. - 1987. - Nro 23 . - S. 51-55 .
  42. ↑ KH Nicholls. Vähän tunnetut ja uudet heliozoeat: centrohelid-suku Acanthocystis, mukaan lukien kuvaukset yhdeksästä uudesta lajista // Can. J. Zool.. - 1983. - Nro 61 . - S. 1369-1386 .
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - Nro 29 . - S. 299-303 .
  44. ↑ HJ Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., heliozoa-loinen planktonissa, Trans. Brit. Mycol. Soc.. - 1966. - Nro 49 . - S. 633-638 .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa