Trophallaksia [1] [2] [3] (myös trophollaksia [4] [5] [6] , muista kreikan sanoista τροφή "ruoka, ruoka" ja ἄλλαξις "vaihto") - ruoan ja rauhasten eritteiden vaihto jäsenten välillä sosiaalisten eläinlajien yhteisö ( mehiläiset , muurahaiset , termiitit ja muut) suusta suuhun tai peräaukosta suuhun ruokinnan kautta.
Trophallaksialla on suuri rooli tiedon välittämisessä yksilöltä toiselle ja feromonien avulla populaation sisäisten siteiden vahvistamisessa . Myös (esimerkiksi termiiteissä) tapahtuu symbionttiorganismien ja muun mikrobiston vaihtoa . Trophallaksia on laajimmin kehittynyt sosiaalisissa hyönteisissä, kuten muurahaisissa, ampiaisissa, mehiläisissä ja termiiteissä, ja se kattaa poikkeuksetta kaikki heidän yhdyskuntansa jäsenet, ja siihen osallistuvat paitsi aikuiset , myös useiden lajien toukat. Myös sudet , vampyyrilepakat ja jotkut lintulajit käyttävät trofallaksiaa . Yksi trofallaksian muoto on molemminpuolinen nuoleminen.
On olemassa stomodaalinen trofallaksia (röyhtäily suusta suuhun) ja proktodeaalinen trofallaksi (erittyminen peräaukon kautta). Jotkut muurahaislajit ruokkivat toukkia samalla tavalla [7] .
Termiä "trofallaksia" ehdotti ensimmäisen kerran amerikkalainen entomologi William Wheeler (1865-1937) vuonna 1918, jossa hän kuvaili tutkimuksiaan sosiaalisten hyönteisten suhteesta [8] . Termi yhdistää muiden kreikan kielten sanat. τροφή ("ruoka, ruoka") ja ἄλλαξις ("vaihto") [9] .
Aiemmin trofallaksiaa on käytetty tukemaan teorioita hyönteisten sosiaalisuuden alkuperästä [10] [11] . Sveitsiläinen psykologi ja hyönteistutkija Auguste Forel uskoi myös, että ruuan jakaminen oli avain muurahaisyhteiskunnan luomiseen, ja käytti tätä ilmiötä kuvaavaa piirustusta kirjansa The Social World of the Ants Compared to the Man [12] etupuolella . .
Proktodeaalisen trofallaksian ansiosta termiitit voivat kuljettaa sellulolyyttisiä flagellaatteja yhdestä pesäkkeen jäsenestä toiseen, mikä tekee puun pilkkomisesta mahdollista ja tehokasta [13] . Lisäksi trofallaksia on kehittynyt moniin lajeihin tapana ruokkia aikuisia ja/tai nuoria [14] , tukea sukulaisia [14] , välittää symbiontteja [15] , vahvistaa immuniteettia [16] , tunnistaa pesäkkeen jäseniä [17] ja etsiä kommunikaatiota . [18] . Joissakin muurahaislajeissa ostrofallaksia on jopa kehittynyt loisstrategiaksi saada ruokaa isännältä [19] . Trophallaksia voi myös johtaa kemikaalien, kuten feromonien , leviämiseen koko pesäkkeelle, mikä on tärkeää sosiaalisen pesäkkeen toiminnan kannalta [20] .
Monet lajit ovat kehittyneet suuntaan, joka mahdollistaa niiden aktiivisen osallistumisen trofallaksiaan. Esimerkkinä on proventriculuksen (proventricle) esiintyminen Formica fusca muurahaisissa [20] . Tämä rakenne toimii venttiilinä, joka sulkee sisäänkäynnin omaan vatsaan ja lisää etualueen (struuma) kykyä varastoida "julkista" ruokaa [20] . Samoin mehiläismehiläinen Apis mellifera voi työntää esiin kärjensä ja niellä nektaria luovuttajamehiläisen avoimista leuoista [18] . Tietyt mekanismit ovat myös kehittyneet ruokien jakamisen käynnistämiseksi, kuten aistinvaraisten hyväksikäyttöstrategia, joka syntyi pesäloisten, kuten käkien , pesien poikasissa [21] . Näille linnuille on kehittynyt kirkkaanväriset suut, jotka stimuloivat isäntää tuomaan ruokaa [21] .
Trofalaxis on monien hyönteisten ravintomuoto, joka edistää sosiaalisten siteiden muodostumista [11] . Trophallaksia toimii viestintävälineenä ainakin mehiläisillä, kuten Megalopta genalis [22] ja muurahaiset [23] . Trophallaksia M. genalisissa on osa sosiaalista vaihtojärjestelmää, jossa hallitsevat mehiläiset ovat yleensä ravinnon vastaanottajia [22] . Tämä pidentää mehiläisten elinikää, koska heillä on vähemmän ruokaa, ja heikentää pesätoverien välistä aggressiota [22] . Punaisessa tulimuurahaisessa ( Solenopsis invicta ) pesäkkeen jäsenet varastoivat ruokaa kehoonsa ja vaihtavat tätä ruokaa säännöllisesti muiden pesäkkeen jäsenten ja toukkien kanssa muodostaen eräänlaisen " yhteisvatsan " koko pesäkkeelle [23] . Tämä pätee myös joihinkin Lasioglossum-suvun lajeihin , kuten Lasioglossum hemichalceum . L. hemichalceum mehiläiset vaihtavat usein ruokaa yhdyskunnan muiden jäsenten kanssa, olivatpa he maanmiehiä tai eivät [24] . Tämä johtuu siitä, että ei-sukulaisten välinen yhteistyö tuo ryhmälle enemmän hyötyä kuin kustannuksia [24] .
Monet ampiaiset, kuten Protopolybia exigua ja Belonogaster petiolata , osoittavat ravinnonhakukäyttäytymistä, jossa aikuiset suorittavat trofallaksia aikuisten kanssa sekä aikuisten ja toukkien välillä [25] [14] . P. exigua ampiainen kuljettaa nektaria, puumassaa ja pureskeltavaa saalista mahassaan pellolta pesään eteenpäin siirtymistä varten; toukkien selviytymisen vuoksi ne kantavat pesässä olevien toukkien määrään verrannollisen määrän saalista [25] . Vapaaehtoinen trofhalaksi Xylocopa pubescensissa on johtanut siihen, että tämä laji vartioi pesiä [26] . Tässä mehiläislajissa yksi aikuinen voi hakea ruokaa ja tuoda nektaria muulle pesäpopulaatiolle suojellakseen jatkuvasti pesää ja saada ravinteita kaikille yhdyskunnan jäsenille [26] .
Termiiteillä [15] proktodalinen trofalaksi on kriittinen korvaamaan suoliston endosymbiontteja, jotka menetetään jokaisen sulamisen jälkeen. Suolisymbiontteja kuljettaa myös peräaukon trofallaksia puutermiiteissä ja torakoissa [27] . Näissä lajeissa suoliston symbionttien siirtyminen on välttämätöntä puun ruoansulatukselle ravinnonlähteenä. Puuseppämuurahaiset välittävät immuniteettia trofallaksian kautta siirtämällä suoraan antimikrobisia aineita, mikä lisää pesäkkeen tautien vastustuskykyä ja sosiaalista immuniteettia [16] [26] .
Joissakin muurahaislajeissa trofallaksialla voi olla rooli pesäkkeen hajun jakautumisessa, joka tunnistaa sen jäsenet [28] . | Mehiläiset käyttävät trofallaksia assosiatiivisessa oppimisessa muodostaakseen pitkäaikaisia hajumuistoja opettaakseen pesäkaverilleen ravinnonhakukäyttäytymistä, kuinka ja mistä löytää ruokaa [18] .
Lisäksi Vespula austriaca -ampiaiset osallistuvat myös trofallaksiaan isäntänsä kanssa loistamisena saadakseen siitä ravinteita [29] . V. austriaca on pakollinen pesäloinen, joka tunkeutuu isännän pesiin ja saa ravintoa tarttumalla isännän alas ja aiheuttamalla trofallaksiaa [29] .
Selkärankaiset , kuten jotkin lintulajit, harmaat sudet ja vampyyrilepakko , ruokkivat poikasiaan myös ruuansulatuksen kautta trofalaksian muotona. Selkärankaisten ruoan jakaminen on vastavuoroisuuden muoto, jota monet sosiaaliset selkärankaiset osoittavat [30] .
Luonnonvaraiset sudet kuljettavat ruokaa vatsassaan nuorille ja/tai pesiville naaraille ja jakavat sen regurgitaatiolla, joka on eräänlainen trofallaksia [31] . Vastaanottajasudet nuolevat tai nuuskivat usein luovuttavan suden kuonoa aktivoidakseen regurgitaatiota ja saadakseen ravinteita [31] . Vampyyrilepakat jakavat verta sukulaisten kanssa regurgitaation kautta, mikä parantaa heidän kuntoaan sukulaisvalinnan avulla . 110 yhteisruokintahavainnosta 70 % tapauksista oli äitejä, jotka ruokkivat röyhtäilemällä pentujaan. Loput tapauksista olivat aikuisia lähisukulaisia ja vain yksi tapaus ei ollut sukulaisia [30] .
Linnut ruokkivat ruokaa ja siirtävät sen suoraan jälkeläistensä avoimiin suuhun osana vanhempainhoitoa, kuten " linnunmaitoa ", jonka kyyhkyset (esim . Streptopelia kyyhkyset ) siirtävät poikastensa suuhun [32] . Pesäloiset , kuten käki , ovat toinen trofallaksiaan osallistuva lintulaji. Käki sijoittaa munansa isäntälajin pesään mimiikkaa, kuten isännän munien munankuoren värejä ja kuvioita jäljittelemällä, jossa niiden poikaset ruokitaan ja kasvatetaan "vapaasti" emäkäkiä varten [21] . Nuoret käkit voivat usein jäljitellä isäntälajin nuorten koko pesän anovaa huutoa, ja niillä on kehittynyt kirkkaan värinen suu. molemmat tekijät toimivat yliluonnollisina ärsykkeinä , mikä saa isäntälintua toimittamaan niille ruokaa ensiksi jättäen huomiotta omat poikansa [21] [33] [34] .
| Ruoka | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ruokatyypit | |||||||
| ravintoketju | |||||||
| Ravinnon luonne | |||||||
| Zoofagia |
| ||||||
| Fytofagia |
| ||||||
| Saalistaminen |
| ||||||
| Ravitsemusmenetelmät |
| ||||||
| Solujen ravitsemusmenetelmät | |||||||
| Sekalaista | |||||||