Toissijainen kukinta eli uudelleenkukinta on kasvien kukintaa , joka tapahtuu niille epätavallisena aikaan vuodesta (myöhemmin kuin tavalliset päivämäärät) tai ennenaikainen (epäaikainen) kukinta. Pääasiassa tämä on prosessi, jossa kasvit kukkivat toisen kerran kasvukauden aikana , yleensä loppukesällä tai syksyllä [1] . Joskus toissijainen kukinta havaitaan myös trooppisilla kasveilla [2] . Sitä voidaan havaita monissa kasvilajeissa: yksivuotisissa (kukkivat kukat lepotilasta syksyllä), kaksivuotiskasveissa (ennenaikaisesti läpäissyt vernalisaatio ) ja monivuotisissa kasveissa (joissa silmut kukkivat myöhään tai normaalia kukintaa aikaisemmin) [3] . Laajasta näkökulmasta käsite "toissijainen kukinta" sisältää kaksi ilmiötä: kasvipopulaation toissijaisen kukinnan ja yksittäisten kasvien (kasvien) toissijaisen kukinnan [2] . Syynä ovat luonnon- ja ilmasto-olojen normaalin kulun rikkominen, kasvivauriot, kuivuus , pakkaset , jäähtyminen, kasvien ikääntyminen jne. Tavallisesti toissijainen kukinta etenee normaalisti ja suotuisissa olosuhteissa päättyy normaalien siementen tai siementen muodostumiseen. hedelmiä.
Kukinta on fysiologisten sukupuolisen lisääntymisen (generatiivisen kehityksen) prosessien kompleksi, joka tapahtuu kukkivissa kasveissa kukinnan alkamisesta hedelmöittymiseen. Se on yksi tärkeimmistä tapahtumista kasvien kausittaisessa kehityksessä [2] . Kasvien kukinta-aika määrää suurelta osin lisääntymismenestyksen tason. Kausi-ilmastossa kasvavat kasvit kukkivat pääsääntöisesti kerran vuodessa, aikana, joka on optimaalinen onnistuneelle pölytykselle ja myöhemmälle siementen (hedelmien) kypsymiselle. Toissijaista kukintaa on kuitenkin kirjattu monille lajeille [2] .
Tietyn lajin kukinnan rajoittuminen tiettyyn vuodenaikaan on erittäin vakaa piirre, joka on pitkälti evoluution määräämä [4] ja se säilyy lähisukulaisissa lajeissa, jotka kasvavat maailman eri alueilla erilaisilla ilmasto-olosuhteilla ja jopa eri mantereilla.
Useimmat trooppiset kasvit kukkivat jatkuvasti ympäri vuoden tai satunnaisesti - 2-6 kertaa vuodessa. Voimakkaassa kausi-ilmastossa koko kasvukauden ajan kukkivien lajien osuus on vain 4 % (esimerkiksi yksivuotinen siniruoho, puutäitä). Vielä harvemmin - 1 prosentissa tapauksista - on lajeja, jotka kukkivat normaalisti kahdesti kauden aikana (lehtikukka, voikukka ). Keskikaistalla hallitsevat kasvit (noin 95%), joiden kukinta on tiukasti ajoitettu tiettyyn aikaan, mikä varmistaa onnistuneen pölytyksen, tuholaisten ja loisten vähimmäismäärän sekä riittävän ajan myöhempään kypsymiseen ja siementen leviämiseen. .
Kohdista kasvipopulaation ja yksilön toissijainen kukinta. Toissijaisen kukinnan syyt populaatiossa voivat olla sen edustajien erilaiset kehitysnopeudet, populaation geneettinen polymorfismi ja ympäristön heterogeenisuus. Yksilön toissijainen kukinta johtuu pääasiassa sen versojen vaurioitumisesta, altistumisesta epätyypillisille ilmasto-olosuhteille tai itse kasvin ikääntymisestä.
Toissijainen kukinta johtuu optimaalisten sääolosuhteiden yhdistelmästä ja heijastaa mahdollisuutta palata alkuperäiseen jatkuvaan kukinnan kasveissa, joissa ilmasto on vuodenaikojen mukainen [2] .
Yksivuotisten kasvien populaatioiden toissijaisen kukinnan syynä voi olla iänhallinta: heterokarpian aiheuttama itämisen viive osassa siemeniä (saman lajin siementen esiintyminen, jotka eroavat muodoltaan tai fysiologisista ominaisuuksistaan). Tästä johtuen populaatiossa tulee olemaan eri-ikäisiä yksilöitä, jotka saavuttavat kukinnan aikaerolla. Toissijainen kukinta monivuotisessa populaatiossa, jota hallitsee vernaalisaatio ja fotoperiodismi , voi johtua myös iästä, jolloin nuoret kasvit kukkivat myöhemmin [2] .
Toissijainen kukinta yksittäisissä kasveissa tapahtuu generatiivisten versojen ilmaantuessa kainaloiden silmuista, mikä johtuu emoverson hormonaalisista signaaleista tai ulkoisista ilmasto-olosuhteista. Generatiivisten versojen toistuvaa kehitystä keskikaistan ilmastossa pidetään yleensä poikkeamana normista, koska toisen sukupolven kukilla voi hyvin usein olla epänormaali morfologia. Toissijainen kukinta yksittäisissä kasveissa voidaan havaita kasvivaurioiden jälkeen: kruunun leikkaamisen, lehtien putoamisen tai tuhohyönteisten syömisen jälkeen - puissa tai päägeneratiivisen verson leikkaamisen tai tuhoamisen - ruohomaisilla kasveilla [2] .
Myös yksilön toissijainen kukinta havaitaan hyvin usein kesän lopussa tai syksyllä, jos lämmin sää tulee kevättä muistuttaen. Toissijainen syksyn kukinta on todennäköisempää tapauksissa, joissa jyrkkä kylmä tai kuivuus tapahtui loppukesällä - alkusyksystä. Kylmät päivät toimivat vernalisaation stimulaattorina, ja sitä seuraava lämpötilan nousu johtaa kukinnan uudelleen käynnistämiseen. Toinen syy yksittäisten kasvien toissijaiseen kukkimiseen voi olla niiden ikääntyminen [2] .