Haldanen dilemma

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 14. elokuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 7 muokkausta .

Haldanen dilemma  on ero todellisen lajittelunopeuden ja populaatiogeneettisen mallin mukaisen odotetun määrän välillä. J. B. S. Haldane kuvaili tätä ongelmaa vuonna 1957 artikkelissa "The Cost of Natural Selection " tieteellisessä lehdessä "Journal of genetics", ja hänen seuraajansa tulkitsevat sen myöhemmin. [1] Monet tiedemiehet pitävät Haldanen dilemmaa ratkaisemattomana ja vetoavat siihen osoittaen evoluutioteorian epätäydellisyyttä [2] .

Haldanen työn tavoitteet ja johtopäätökset

Haldane laski matemaattisen suhteen valinnan intensiteetin, populaation joidenkin alleelien korvaamisnopeuden paremmilla alleelilla ja hinnan (geenisesti heikentyneen kuntoon kuolleiden yksilöiden osuudessa), jonka populaatio maksaa tästä korvaamisesta. . Hänen laskelmiensa ja olettamustensa mukaan lajitteluun tarvittava aika osoittautui vertailukelpoiseksi tai sitä pidemmäksi suhteessa tosiasiallisesti havaittuun (eli paleontologisten tietojen mukaan). Haldanen laskelmat ovat ensimmäinen laajalti julkistettu yritys arvioida evoluutionopeutta populaatiogenetiikan kannalta . Myöhemmin tehdyt laskelmat evoluutionopeuden arvioimiseksi (populaatiogenetiikan suhteen) ottavat huomioon Haldanen mallin tai perustuvat siihen. Näiden myöhäisten mallien mukaan erittely voi viedä paljon vähemmän aikaa.

Haldane itse ei halunnut tehdä äänekkäitä johtopäätöksiä laskelmistaan ​​ja odotti tällaisten mallien jatkokehitystä. Hänen työnsä päättyi sanoihin:

Lopuksi haluan sanoa, että olen varsin tietoinen siitä, että johtopäätökseni saattavat vaatia kriittistä tarkistamista. Mutta olen vakuuttunut, että tämänkaltaisilla matemaattisilla laskelmilla tulee olemaan ratkaiseva rooli kaikessa evolutionaarisessa päättelyssä.

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] Lopuksi totean, että olen varsin tietoinen siitä, että johtopäätökseni tarvitsevat todennäköisesti jyrkän tarkistuksen. Mutta olen vakuuttunut siitä, että tässä esitetyn kaltaisilla kvantitatiivisilla argumenteilla pitäisi olla osansa kaikissa tulevissa evoluutiokeskusteluissa. - JBS Haldane , Luonnollisen valinnan kustannukset // J. Genet, 1957, Voi. 55, s. 511–524

Haldanen matemaattinen malli ja ratkaisu evoluutionopeuden ongelmaan

Haldane-malli

Olkoon populaatiolla alkuhetkellä kaksi meitä kiinnostavan geenin alleelia: A ja a . A- alleeli hallitsee, A -alleelia  on läsnä pieniä määriä. Populaatio alkaa toimia valikoinnissa alleelia a vastaan . Sitten valinnan syrjään pyyhkäisevien yksilöiden menetyksen kompensoimiseksi populaation elossa olevilla yksilöillä on oltava ylimääräistä hedelmällisyyttä. Edellyttäen, että valinnan intensiteetti a -alleelia kantavia yksilöitä vastaan ​​on yhtä suuri, populaation yhden alleelin korvaaminen toisella kestää vain yhden sukupolven, mutta A -alleelin erittäin alhaisella esiintymistiheydellä populaation koko pienenee. voi olla kriittinen.

Jos valinnan intensiteetti on paljon pienempi kuin yksikkö, niin alentuneen kunnon vuoksi kuolleiden yksilöiden kokonaismäärä osoittautuu yllättävän suureksi ja on yleensä useita kymmeniä alkuperäisiä populaatiokokoja. Ensi silmäyksellä voisi olettaa, että heikentyneeseen kuntoon kuolleiden yksilöiden määrä ei voi ylittää populaation kokoa, mutta tämä ei ole täysin totta.

Tarkastellaan seuraavaa yksinkertaistettua mallia, jossa kaksi prosessia - valinta ja sitä seuraava populaation palautuminen - tapahtuu vuorotellen (tämä malli ei ole Haldanen työssä, mutta voi auttaa mallin ymmärtämisessä).

Oletetaan, että meillä on haploidisten organismien populaatio, jossa on 10 000 yksilöä. 10 %:lla heistä on mukautuneempi alleeli A , 90 % - alleeli a . Alleeli a valitaan intensiteetillä 0,1. Sitten, 1. sukupolvessa valinnan jälkeen, populaatio sisältää 1000 yksilöä A -alleelilla ja 8100 yksilöä a -alleelilla (11 % ja 89 %). Koska populaatio pyrkii säilyttämään alkuperäisen kokonsa, niin seuraavassa sukupolvessa (seuraavaan valintaan asti) yksilöiden lukumäärä on 10 000 yksilöä suhteellisella (10. sukupolven loppuun mennessä) jakautumisella genotyyppiluokkien 1100 A ja 8900 a välillä. . Näin ollen tässä mallissa, jonka valintaintensiteetti oli 0,1 alleelia vastaan , alleelifrekvenssien muutos ensimmäisen sukupolven aikana oli vain 1 %, ja heikentyneen kunnon vuoksi kuolleiden yksilöiden määrä oli 9 %. On selvää, että alleelisen koostumuksen täydellinen korvaaminen useissa sukupolvissa vaatii useita geneettisesti ennalta määrättyjä kuolemia, jotka ovat suurempia kuin populaatiokoko.

Haldane otti huomioon valintavaihtoehdot haploidisille ja diploidisille organismeille, harkitsi vaihtoehtoja sisäsiitoselle ja sukupuolikromosomeissa sijaitseville geeneille .

Yleisessä tapauksessa alentuneen kunnon vuoksi kuolleiden henkilöiden lukumäärä määräytyy arvon mukaan

missä p 0  on suotuisan alleelin alkutaajuus, D  on mitta, joka osoittaa kuinka monta kertaa geneettisesti ennalta määrätty kuolleisuus populaatiossa on suurempi kuin sen todellinen lukumäärä.

Kaavan mukaan geneettisesti ennalta määrättyjen kuolemantapausten määrä ei riipu valinnan intensiteetistä, vaan liittyy suotuisan alleelin alkutaajuuteen.

Aika, joka tarvitaan yhden alleelin korvaamiseen toisella, liittyy kuitenkin valintaan:

missä T  on aika ilmaistuna sukupolveina, s  on valinnan intensiteetti.

Myöhemmissä töissä, kun pidettiin huonosti sopeutuneiden yksilöiden olemassaoloa populaatioissa geneettisen kuorman ilmentymänä, motiivivalintaan liittyvää geneettistä kuormaa kutsuttiin siirtymä- tai korvauskuormitukseksi, L i :

Evoluutionopeuden ja populaatioiden alleelisubstituutioiden laskettujen nopeuksien välinen ristiriita

Jos valinta suosii yhtä mutanttia, positiivisesti valitun alleelin alkutaajuus on alhainen. Haldane otti alleelin alkutaajuuden 10 -5 . Tällöin yhden alleelin korvauskuorma on suuri ja keskimäärin 30, mikä vastaa suurta määrää geneettisesti ennalta määrättyjä kuolemia. Kun valinnassa on mukana useampi kuin yksi geeni, substituutiokustannukset (olettaen, että kyseessä oleville geeneille ovat samat valintakertoimet) kasvavat suhteellisesti ja voivat johtaa populaation koon uhkaavaan pienenemiseen.

Yu. P. Altukhov arvioi, että Haldanen mallin mukaan motiivivalinta ei voi tapahtua yli 12 geenille samanaikaisesti, muuten lajin määrän väheneminen voi uhata lajin olemassaoloa [3] .

Haldane uskoi, että spesifikaatio vaatii alleelien korvaamista 1000 lokuksessa, mikä edellyttäisi 300 000 sukupolvea kunkin lokuksen selektiivisen edun ollessa 0,1. Monien lajien ikälaskelmat ovat ristiriidassa tämän arvion kanssa.

Yritetään ratkaista ongelma

Yu. P. Altukhovin arvioiden mukaan tehokas populaatiokoko on odottamattoman pieni ja keskimäärin useita satoja yksilöitä. Oletetaan, että lajittelu ei liity koko alkuperäiseen lajiin, vaan yksittäisiin marginaalipopulaatioihin. Jos ajovalinta vaikuttaa alleeleihin populaatioissa, joilla on niin pieni tehollinen koko, niin edullisen alleelin alkutaajuudella ei ole aluksi arvoja luokkaa 10 -6  - 10 -5 , vaan välillä 10 -3  - 10-2 . _ Pienillä efektiivisen populaation koon arvoilla alleelikoostumuksen muutokseen tulisi liittyä pienempi geneettinen kuorma geneettisen ajautuman vaikutuksista johtuen .

Arvio tarpeesta korvata alleelinen koostumus 1000 geenille voidaan yliarvioida. Jos valinta etenee sääteleviä geenejä pitkin, muutoksilla kussakin näistä geeneistä voi olla erilaisia ​​pleiotrooppisia vaikutuksia . Toisin sanoen, jotta saadaan aikaan merkittäviä eroja ja lisääntymiseristyksen muodostumista alkuperäisen lajin ja tytärryhmän välillä, riittävät muutokset suhteellisen pienessä määrässä geenejä. [neljä]

Alleelisen koostumuksen substituutio populaatiossa voi tapahtua ilman riskiä tämän populaation pienenemisestä, jos korvaava alleeli on edullinen jopa silloin, kun normaalia alleelia kantavien yksilöiden kunto ei ole heikentynyt. Tällaisessa globaalissa prosessissa, kuten lajittelussa, tulee ottaa huomioon lajin vaikutus sen elinympäristöön. Yleisesti ottaen lajin kasvaessa ja kehittyessä sen elinympäristö muuttuu sille epäsuotuisalla tavalla - se vähenee ja kehittyy saatavuuden laskuun (piikkien ja myrkyllisten aineiden muodostuminen kasveissa, nopeuden lisääntyminen , ketteryys ja aktiivisen itsepuolustuksen keinot eläimissä jne.) ravintopohja, muut resurssit ehtyvät, petoeläin- ja loispopulaatiot kasvavat ja kehittyvät, kilpailu tämän lajin yksilöiden välillä lisääntyy jne. Eli alkuvaiheessa lajittelu, kun korvausalleelit ovat vähäisiä (tai puuttuvat ollenkaan), populaation sukupuuttoon kuolemisen riski on edelleen pieni, koska elinympäristön olosuhteet ovat suotuisat (paljon ravintoa, vähän petoeläimiä ja loisia) ja kilpailu yksilöiden määrä on alhainen. Tässä tapauksessa valinnan intensiteetti on korkea korvaavien alleelien kantajien korkeasta kunto- ja hedelmällisyydestä johtuen, ei normaalin alleelin kantajien alhaisesta kuntosta johtuen. Korvaavien alleelien leviämisen myötä niiden kantajien kunto ja hedelmällisyys heikkenevät vähitellen normaaleille tasoille lisääntyvän kilpailun ja ympäristön muutoksen vuoksi.

Haldane piti tapauksia, joissa vähemmän sopeutuneet alleelit korvataan paremmin mukautuneilla alleelien alentuneen valintapaineen olosuhteissa, mahdollisina, mutta epätodennäköisinä (johtuen siitä, että yleisessä tapauksessa merkittävä valinta vaikuttaa populaatioihin).

Spesioitumiseen liittyvät prosessit ovat ilmeisesti liian monimutkaisia ​​populaatiogeneettisten mallien perusteella kuvailtaviksi tarkasti, koska STE :n mukaan spesifikaatio on pitkä prosessi, ja todellisia luonnonyhteisöjä, bioottisten ja abioottisten vuorovaikutuksia on vaikea kuvata tarkasti ja ottaa huomioon ympäristötekijät lajittelun populaation geneettisessä mallissa.

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. ↑ Haldane, J. B. S., " The Cost of Natural Selection arkistoitu 30. tammikuuta 2016 Wayback Machinessa ", J. Genet. 55:511-524, 1957.
  2. ↑ Haldanen paradoksi .
  3. ↑ Altukhov Yu. P. Geneettiset prosessit populaatioissa. M.: ICC "Akademkniga". 2003 431 s.
  4. ↑ Robert Williams. Haldanen dilemma . Haettu 3. marraskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 23. maaliskuuta 2012.