Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

C. clavirostriksen holotyyppi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:†  PterosauromorphaJoukkue:†  PterosauruksetAlajärjestys:†  PterodaktyylitAarre:†  OrnitokeiroiditAarre:†  PteranodontitSuperperhe:†  PteranodontoiditPerhe:†  OrnithocheiridaeSuku:†  Coloborhynchus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Coloborhynchus Owen , 1874
Synonyymit
Fossilworksin [1] mukaan :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccopteryx Mader & Kellner, 1999
Erilaisia
  • †  ? C. capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs et ai., 2018
Geokronologia 112,0–98,0 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) on ornithocheiridae -heimoon ( lat . Ornithocheiridae ) kuuluva pterosaurusten suku , joka tunnetaan Englannin alaliitukauden esiintymistä ( albialainen vaihe 98 miljoonaa vuotta sitten) ja mahdollisesti Aptian aikakaudelta. Brasilia ja Texas , riippuen siitä, kuuluvatko lajit tähän sukuun.  

Kuvaus

Coloborhynchuksen tyyppinäyte tunnetaan vain yläleuan kivettyneestä fragmentista. Siksi Rodriguezin ja Kellnerin vuonna 2008 tekemän Coloborhynchus clavirostris -lajin uudelleentutkimuksen perusteella se voidaan erottaa lähimmistä sukulaisistaan ​​vain ainutlaatuisen hampaiden sijoittelun perusteella. Coloborhynchuksessa kaksi etuhammasta osoittavat eteenpäin ja olivat korkeammalla leuassa kuin muut hampaat, ja seuraavat kolme hammasparia osoittivat sivuille. Kahden viimeisen hammasparin (ei vielä vapautunut hammaskivestä) tulee osoittaa alaspäin. Ja lopuksi, ensimmäisen hammasparin alapuolella on tyypillinen soikea ontelo [3] .

Kuten sukulaislajit Anhanguera ja Uktenadactylus , Coloborhynchuksen nokan kärki laajeni suureksi "ruusukkeeksi", kun taas leuat itse olivat kapeita. Kuitenkin, jos Ankhangvera saattoi ylpeillä pyöristetyllä, lusikan muotoisella "ruusukkeella", niin Coloborhynchuksen nokan leveä osa oli vahva ja neliömäinen.

Myös sukulaistensa tavoin Coloborhynchus kantoi leukojensa etuosassa leveää ja paksua harjaa kölin muodossa, joka kaveni ja ohensi venyessään nokan kärjestä tyveen, toisin kuin nokan harjat. tasainen leveys sukulaisissaan. Tällaista paksuuntunutta harjaa nähdään myös Siroccopteryx moroccensis , joka oli sen mahdollinen lähin sukulainen tai jopa saman suvun jäsen [3] .

Toinen näyte, jolla oli samat ominaiset erot, löydettiin Brasiliasta. Löytäjä Darren Naish raportoi siitä brasilialaisen paleontologin Alexander Kellnerille vuonna 2007. Mahdollisesti tämä on toinen C. clavirostriksen näyte , vaikka sitä ei ole vielä kuvattu [3] .

Todennäköinen laji Coloborhynchus capito on suurin tunnettu ornithocheiridae-heimon jäsen ja itse asiassa suurin tunnettu hammastettu pterosaurus. Englannista Cambridge Greensandista toimitettu näyte , joka on kuvattu vuonna 2011, on erittäin suuri yläleuan fragmentti, jonka hampaat erottavat C. capiton muista lajeista. Leuan kärki on lähes 10 senttimetriä korkea ja 5,6 cm leveä, ja hampaat ovat halkaisijaltaan jopa 1,3 cm tyvessä. Jos tämän näytteen mittasuhteet ovat yhteensopivia muiden tunnettujen Coloborhynchus-lajien kanssa, kallon kokonaispituus voi olla jopa 75 cm ja siipien kärkiväli - 7 metriä [4] .

Luokittelu ja tyypit

Kuten monet muutkin 1800-luvulla nimetyn ornithocheiridae-suvun jäsenet, Coloborhynchus-suvun luokitteluhistoria on hyvin hämmentävä. Vuosien varrella siihen on liitetty lukuisia lajeja, ja usein useat tutkijat ovat sekoittaneet Coloborhynchus-lajit sukulaissukuun.

Vuonna 1874 Richard Owen hylkäsi Harry Seeleyn luoman Ornithocheirus- suvun ja antoi yhdelle lajista nimen Coloborhynchus clavirostris holotyypin BMNH 1822 perusteella, nokan fragmentin Wealden Supergroupista East Sussexista , Englannista. Suvun nimi tarkoittaa "rajatunutta nenää", joka viittaa näytteen vaurioituneeseen ja kuluneeseen tilaan . Tarkka nimi voidaan kääntää "avaimen muotoiseksi kuonoksi", joka viittaa nokan muotoon poikkileikkauksessa. Owen myös luokitteli uudelleen Ornithocheirus cuvierin ja O. sedgwickiin Coloborhynchus -suvun lajiksi , mutta ei nimennyt mitään näistä kolmesta tyyppilajiksi . Owen piti etuhammasparien sijaintia korkealla leuassa suvun määrittävänä piirteenä. Vuonna 1913 liikemies ja amatööripaleontologi Reginald Walter Hooley kuitenkin, että paikka oli eroosion seuraus ja että suvua ei voida erottaa Criorhynchus simus -lajista , toisesta suvusta ja lajista, jonka Owen perusti vuonna 1874. Liikemies ei myöskään huomioinut Owenin kahden entisen ornithocheirus-lajin uudelleen osoittamista ja poistamalla ne suvusta. Vuonna 1967 Kuhn oli samaa mieltä hänen kanssaan siitä, että Coloborhynchus clavirostris oli Criorhynchus simus -synonyymi . Lisäksi Kuhn oli ensimmäinen, joka nimesi virallisesti C. clavirostriksen tyyppilajiksi, eikä yhdeksi Ornithocheirus-lajeista. Useimmat myöhemmät tutkijat seurasivat tätä perinnettä pitäen Coloborhynchusta pätemättömänä suhteessa Criorhynchukseen [3] .

Tilanne muuttui vuonna 1994, kun Yuong-Nam Lee antoi nimen Coloborhynchus wadleighi nokalle , joka löydettiin vuonna 1992 Paw Paw Formationin albialaisista kerroksista . Suvun elpyminen merkitsi sitä, että useita muihin sukuihin kuuluvia lajeja oli tarkistettava sen määrittämiseksi, kuuluivatko ne todella Coloborhynchukseen. Vuonna 2008 Taissa Rodriguez ja Alexander Kellner esittelivät uudelleen Coloborhynchuksen pääpiirteet perustuen jälleen pääasiassa ainutlaatuiseen hammashylsyjen järjestelyyn. Rodriguez ja Kellner väittivät, että C. wadleighi , jonka kallo ja hampaat erosivat jonkin verran C. clavirostrisista ja joka eli aikaisemmalla ajanjaksolla, kuului erilliseen sukuun, jolle he antoivat nimen Uktenadactylus [3] .

Brasilialaisesta Santana-muodostelmasta Tropeognathus robustus -lajiin määritellyn epätäydellinen alaleuan Fastnacht määritti vuonna 2001 Coloborhynchus -sukuun lajina Coloborhynchus robustus . Vuonna 2002 David Unwin kannatti tätä kantaa sekä ajatusta, että paremmin tunnettu Anhanguera piscator on synonyymi C. robustus . Kellner ja Rodriguez olivat eri mieltä tästä luokittelusta ja huomauttivat, että millään lajilla ei ole erottuvaa nokan kärjessä olevaa harjannetta tai rispaisia ​​hampaita. Sen sijaan brasilialaiset tutkijat ehdottivat, että Anhanguera robustus ja Anhanguera piscator katsottaisiin kelvollisiksi Anhanguera -suvun lajiksi [3] .

Toinen brasilialainen Santana-muodostelmasta peräisin oleva yksilö sai vuonna 2003 nimen Coloborhynchus speilbergi . Sillä on yksi tai kaksi yhteistä ominaisuutta C. clavirostriksen kanssa (esim. litistynyt yläkuono), vaikka Rodriguez ja Kellner pitävät sitä kyseenalaisena lajina ja panevat merkille, että samankaltaisia ​​piirteitä esiintyy sukulaissuvuissa eivätkä Coloborhynchukselle ominaisia. He totesivat myös, että C. speilbergillä ei ole tyyppilajin korkeaa, palataalisesti avautuvaa hampaat . Sen harja on hyvin ohut, kuten Anhanguera -suvun harja , johon Kellner määritti tämän lajin. Lisäksi Kellner sulki C. araripensiksen (aiemmin Santanadactylus -sukuun ) pois suvusta vertailukelpoisten diagnostisten ominaisuuksien puutteen vuoksi. Vuonna 2011 Unwin listasi Siroccopteryx moroccensis -lajin Coloborhynchus -lajiksi sen muistuttavuuden perusteella C. wadleighia (tai Uktenadactylusta ). Kellner, joka tunnisti Uktenadactyluksen erilliseksi suvuksi vuonna 2008, tunnisti myös Siroccopteryxin erilliseksi suvuksi sillä selityksellä, että monien muiden Coloborhynchus-lajeihin kuuluvien lajien tavoin niiltä puuttuivat hampaille ominaiset piirteet [3] .

Lopuksi Unwin vuonna 2001 luokitteli uudelleen myös kaksi muuta lajia Cambridge Greensandista Coloborhycnhusiksi : C. capiton ja C. sedgwickii , joista toinen on yksi suvun alkuperäisistä jäsenistä Richard Owenin vuoden 1874 työn mukaisesti. Kellnerin mukaan C. capito on liian epätäydellinen verrattavaksi C. clavirostrikseen , ja sen tarkka luokittelu on avoin keskustelulle. Hän totesi, että C. sedgwickillä ei ole C. clavirostriksen ainutlaatuisia piirteitä ( itse asiassa siltä puuttuu koko harju), ja sen sijaan se voi kuulua samaan sukuun kuin Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

Vuonna 2013 Rodriguez ja Kellner sopivat, että Coloborhynchus-suku on monotyyppinen ja sisältää vain C. clavirostriksen , ja sijoittivat suurimman osan muista lajeista muihin suvuihin tai julistivat ne nomina dubiaksi [5] .

Alla on kladogrammi , joka näyttää tämän suvun fylogeneettisen sijainnin Pteranodontia -kladissa (Andres ja Myers, 2013) [6] .

Luettelo lajeista ja synonyymeistä

Eri tutkijoiden vuodesta 2000 lähtien Coloborhynchus -sukuun määrittämät lajit :

Coloborhynchus -sukuun aiemmin kuuluneet lajit :

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ † Coloborhynchuksen  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 25. maaliskuuta 2016)
  2. ↑ Averyanov A. O. Venäjän ja naapurimaiden fossiiliset selkärankaiset. Fossiiliset matelijat ja linnut. Osa 2 / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 kuva, 26 valokuvataulukkoa) s. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. ja Kellner, AWA (2008). "Arvostelu pterodaktyloidisesta pterosauruksesta Colobrohynchus ." s. 219-228 julkaisussa: Hone, DWE ja Buffetaut, E. (toim.), Flugsaurier: pterosaur papers in honor of Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM ja Unwin, DM (2011). "Maailman suurin hammastettu pterosaurus, NHMUK R481, Coloborhynchus capiton (Seeley 1870) epätäydellinen puhujakoru Englannin Cambridgen Greensandista." Cretaceous Research , (ennakkojulkaisu verkossa). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Taksonominen katsaus Englannin liitukauden Ornithocheirus-kompleksiin (Pterosauria)  //  ZooKeys: Journal . — Pensoft Publishers, 2013. - Voi. 308 . - s. 1-112 . - doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . — PMID 23794925 .
  6. ↑ Andres, B.; Myers, TS Lone Star Pterosaurs  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran maa- ja ympäristötieteet. - 2013. - Vol. 103 . — s. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Kuvaus Coloborhynchus spielbergi sp. marraskuu. (Pterodactyloidea) Brasilian albialaiselta (alaliitualueelta)  (englanniksi)  // Scripta Geologica: lehti. - 2003. - Voi. 125 . - s. 35-139 .