Mykoheterotrofia ( toisesta kreikasta μυκός - sieni, ἕτερος - erilainen ja τροφή - ravitsemus) - symbioottinen suhde, joka tapahtuu tietyntyyppisten kasvien ja sienten välillä, jossa kasvit saavat osan tai kaikki tarvittavista ravintoaineista ei parasynteesin kautta , vaan fotosynteesin kautta . sieni. Loistavia, jotka ovat mukana tällaisessa suhteessa, kutsutaan mykoheterotrofiksi . Mykoheterotrofiaa pidetään harhaanjohtavana suhteena, ja mykoheterotrofeja kutsutaan joskus "mykorritsapetoksiksi". Joskus tällaista suhdetta kutsutaan mykotrofiaksi , vaikka termiä käytetään myös keskinäisestä mykorritsasuhteesta .
Täydellinen tai pakollinen mykoheterotrofia tapahtuu, kun ei-fotosynteettinen kasvi (kasvi, josta puuttuu joko klorofylli tai toimiva fotosysteemi ) saa kaikki tarvittavat ravinteet sienestä, jolla se loistaa. Osittaisen eli fakultatiivisen mykoheterotrofian sanotaan olevan silloin, kun kasvi pystyy fotosynteesiin, mutta loistaa sientä lisäravinteiden lähteenä. On kasveja (esimerkiksi jotkin orkidealajit ), jotka eivät fotosyntetisoi ja ovat pakollisia mykoheterotrofeja jossain elinkaarensa vaiheessa , ja muun ajan ne pystyvät fotosyntetisoimaan ja ovat fakultatiivisia mykoheterotrofeja tai eivät käytä mykoheterotrofia ollenkaan. [2] . Kaikki ei-fotosynteettiset tai klorofyllivapaat kasvit eivät ole mykoheterotrofeja: esimerkiksi doder loistaa suoraan muiden kasvien johtavissa kudoksissa [3] .
Aikaisemmin uskottiin virheellisesti, että jotkut kasvit voisivat saada ravinteita hajottamalla orgaanista ainetta, kuten saprotrofiset sienet. Tällaisia kasveja kutsuttiin saprofyyteiksi . Nykyään tiedetään, että mikään kasvi ei pysty suoraan tuhoamaan orgaanisia yhdisteitä, ja ei-fotosynteettiset kasvit saavat tarvittavat ravinteet loisten kautta: mykoheterotrofia tai suora loistaminen muille kasveille [4] [5] .
Mykoheterotrofiassa sieni ja kasvi koskettavat rihmastoa ja juuria , vastaavasti. Tässä suhteessa mykoheterotrofia on hyvin samanlainen kuin mykoritsa (mykoheterotrofian uskotaankin kehittyneen mykoritsasta), mutta mykoheterotrofiassa hiiliyhdisteet siirtyvät sienestä kasviin, eikä päinvastoin, kuten mykorritsassa [6] [ 7] .
Useimpia mykoheterotrofeja voidaan pitää epiparasiitteina, koska ne saavat energiaa sienistä, jotka puolestaan saavat sen vaskulaarisista kasveista [4] [5] [8] . Useimmiten mykoheterotrofia esiintyy mykorritsaverkoston yhteydessä [9] , jossa kasvit käyttävät mykoritsasieniä vaihtamaan hiiltä ja ravinteita muiden kasvien kanssa [5] . Näissä järjestelmissä mykoheterotrofit näyttelevät "mykorritsahuijareita", koska ne ottavat hiiltä koko järjestelmästä eivätkä anna mitään vastineeksi [4] .
Aiempien havaintojen mukaisesti nykyaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että joitakin mykoheterotrofisia orkideoita tukevat saprotrofiset sienet, erityisesti hajottava puu ja erilaiset jätteet [10] . Lisäksi jotkut kasvilajit, jotka ovat evoluutionaalisesti lähellä mykoheterotrofisia lajeja, osoittavat osittaista mykoheterotrofiaa: ne voivat saada hiiltä paitsi fotosynteesistä, myös mykorritsasienestä [11] [12] .
Mykoheterotrofisia lajeja on löydetty useista kasviryhmistä. Kaikki Heather - heimon ( Ericaceae ) Monotropoideae - alaheimon jäsenet sekä ei-fotosynteettiset orkideat ( Orchidaceae ) ovat täydellisiä mykoheterotrofeja, kuten myös ei-fotosynteettinen maksasammal Cryptothallus . Osittainen mykoheterotrofia on yleinen Gentianaceae -heimon lajeissa , ja jotkin tämän perheen suvut , kuten Voyria , ovat täydellisiä mykoheterotrofeja. Joillakin saniaisilla ja sammalilla on mykoheterotrofisia gametofyyttejä [2] [5] [13] . Mykoheterotrofien loistamilla sienillä on pääsääntöisesti intensiivinen energianvaihto ja ne muodostavat yleensä mykoritsaa (endomykoritsaa, ektomykorritsaa tai orkideamykoritsaa [14] ), vaikka jotkut niistä ovat loisia, joilla on intensiivisesti haarautuva myseeli, esimerkiksi sienet [5] . Valtava valikoima toisiinsa liittymättömiä kasviryhmiä, joissa on mykoheterotrofisia edustajia, sekä monet sienet, jotka joutuvat mykoheterotrofien uhreiksi, osoittavat useita tapauksia mykoheterotrofien rinnakkaisesta kehityksestä mykorritsan esivanhemmista [14] .