Marmorinen sähköramppi

Marmorinen sähköramppi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenLuokka:rustoisia kalojaAlaluokka:EvselakhiiInfraluokka:elastooksatSuperorder:rauskutJoukkue:Sähköiset rampitPerhe:GnusSuku:GnuksetNäytä:Marmorinen sähköramppi
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Torpedo marmorata A. Risso , 1810
Synonyymit
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
suojelun tila
Tila ei mitään DD.svgRiittämättömät tiedot
IUCN Data Deficient :  161328

Marmorinen sähkörausku [1] tai tavallinen sähköinen stingrausku [2] tai marmorirausku [3] ( latinaksi  Torpedo marmorata ) on stingray - suvun gnus -suvun stingray -suvun laji . Nämä ovat rustoisia kaloja , jotka elävät pohjan elämäntapaa, ja niillä on suuret, litteät rinta- ja vatsaevät , jotka muodostavat lähes pyöreän levyn, lyhyt ja paksu lihaksikas häntä, kaksi selkäevää ja hyvin kehittynyt pyrstöevä. Kuten muutkin perheenjäsenet, he pystyvät tuottamaan sähkövirtaa . Ne elävät Atlantin valtameren itäosassa Pohjanmerestä Etelä- Afrikkaan . Niitä esiintyy kiviriutoilla , ja mutaisella pohjalla jopa 370 metrin syvyydessä. Ne selviävät äärimmäisen happiköyhässä vedessä, vuorovesialtaissa . Enimmäispituus on 100 cm. Väri on tummanruskea ja siinä on paljon pilkkuja. Urokset ja naaraat saavuttavat yleensä keskimäärin 36-38 cm ja 55-61 cm.

Marmoriset sähkörauskut ovat yksinäisiä yöllisiä. Ruokavalio koostuu pääasiassa luisista kaloista , joita ne metsästävät väijytyksellä ja tainnuttavat sähköiskulla. Niiden tuottaman sähkövirran jännite voi olla jopa 70-80 volttia. Marmoriset sähkösäteet lisääntyvät ovoviviparisuudella 3-32 vastasyntyneen poikueessa, jotka pystyvät tuottamaan sähköä syntymästä lähtien. Lisääntymisellä on vuosikierto.

Marmoriherkkujen tuottama sähköpurkaus voi tainnuttaa, mutta ei tappaa ihmistä. Näitä säteitä käytetään muiden hyttysten ohella malli-organismeina biolääketieteellisessä tutkimuksessa. Ne eivät kiinnosta kaupallista kalastusta . Niitä pyydetään sivusaaliina rannikon pohjakalastuksessa [4] .

Taksonomia

Uuden lajin kuvaili ensimmäisen kerran vuonna 1810 ranskalainen luonnontieteilijä Antoine Rissot [5] . Kirjoittaja ei nimennyt holotyyppiä , joten Ronald Fricke nimesi vuonna 1999 Risson alkuperäisen kuvituksen lektotyypiksi [6] . Erityinen epiteetti tulee sanasta lat.  marmorata  - "marmori" ja se liittyy näiden säteiden erityiseen väriin [5] .

Gnus-suvun sisällä marmoroitu sähköstingrausku kuuluu alasukuun Torpedo , joka eroaa toisesta alasuvusta Tetronarce kirjava väritys ja roiskeiden reunareuna [7] .

Alue

Marmoriset sähkösäteet elävät Atlantin itäosassa Skotlannista ja Pohjanmeren eteläosasta Hyväntoivon niemelle , Etelä-Afrikassa, Välimeri mukaan lukien , jopa 370 metrin syvyydessä. enintään 20 °C [4] [8] . Pääsääntöisesti Britannian rannikon edustalla niitä löytyy 10-30 m, Italian 20-100 m syvyydeltä ja Tunisian vesiltä yli 200 m. Marmori sähkösäteet pidetään syvemmällä kuin silmän sähkösäteet .

Pohjakaloina marmoroituja sähkösäteitä löytyy kiviriuttojen läheisyydestä ja rakkoleväpennoista hiekka- tai mutapohjalla [8] . Lämpiminä kesäkuukausina raskaana olevat naaraat muuttavat Arcachonin lahdelle , Ranskaan , matalassa vedessä lähellä osteripankkeja [9] [10] . Lisäksi tämän lajin luistimet voivat vaeltaa pohjoiseen kesällä ja syksyllä saapuessaan Brittein saarten vesille [11] .

Kuvaus

Marmorignuilla on pehmeä ja hidas runko. Näiden säteiden rintaevät muodostavat lähes pyöreän kiekon, jonka pituus on noin 59-67 % kokonaispituudesta. Pään molemmilla puolilla munuaisen muotoiset sähköiset parilliset elimet kurkkivat ihon läpi . Pienten silmien takana on suuret soikeat spiraalit , joiden reunat on peitetty sormimaisilla ulkonemilla, jotka lähes yhtyvät keskelle. "Niskan" roiskeiden takana on 5-7 ulkonevaa limahuokosta. Sieraimien välissä on suorakaiteen muotoinen nahkaläppä, jonka leveys ylittää huomattavasti pituuden ja saavuttaa melkein pienen kaarevan suun. Pienet hampaat päättyvät yhteen pisteeseen ja muodostavat eräänlaisen piikkisen "raastimen" molempiin leukoihin. Kiekon alapuolella on viisi paria pieniä kidushalkoja [ 12] [13] .

Kaksi selkäevää pyöristetyillä kärjillä sijaitsevat lähellä toisiaan. Jokaisen pohja on noin 2/3 niiden korkeudesta. Ensimmäisen selkäevän kärki sijaitsee lantioevien tyvien kärjen tasolla. Ensimmäinen selkäevä on suurempi kuin toinen [12] . Häntä on lyhyt ja paksu, nahkapoimut sivuilla. Se päättyy kolmion muotoiseen pyrstöevääseen, jossa on pyöristetyt kulmat [8] [13] . Vartalon selkäpinta on väriltään tummanruskea ja peitetty lukuisilla täplillä. Joillakin yksilöillä on tasainen väri ilman merkkejä [12] . Ventraalinen pinta on valkoinen ja levyn reunat ovat tummemmat [14] . Suurin mitattu pituus on 100 cm, vaikka keskimäärin urokset ja naaraat ovat harvoin pidempiä kuin 36–38 cm ja 55–61 cm. Koolla on todennäköisesti maantieteellinen korrelaatio. Suurin rekisteröity paino on 3 kg [15] .

Biologia

Yksinäistä elämäntapaa elävät ja hitaat marmorimonit pystyvät pysymään liikkumattomina useita päiviä [9] . Päivän aikana ne makaavat pohjalla sedimenttikerroksen alla, jonka alta näkyvät vain silmät ja roiskeet. Niiden hidas syke (10-15 lyöntiä minuutissa) ja alhainen veren happisaturaatio antavat heille mahdollisuuden kuluttaa vähemmän happea verrattuna haihin ja samankokoisiin rauskuihin [9] . Ne kestävät hypoksiaa ja pystyvät selviytymään happiköyhissä pohjavesissä ja vuorovesialtaissa. Kun osapaine laskee alle 10-15 mm Hg. Art., marmoriset sähkösäskut lopettavat yleensä hengityksen ja voivat elää tässä tilassa jopa 5 tuntia. He selviävät äärimmäisistä olosuhteista johtuen anaerobisesta glykolyysistä ja ylimääräisestä vaihtoehtoisesta energiantuotantoreitistä mitokondrioissa , mikä hidastaa mahdollisesti haitallisten laktaattien kertymistä soluihin [16] . Kuten muutkin puolustus- ja hyökkäysryhmänsä jäsenet, marmorimonukset pystyvät tuottamaan sähköä. Jokainen niiden parillinen sähköelin koostuu 400-600 pystysuorasta pylväästä, jotka puolestaan ​​ovat kasa noin 400 "elektrolevyä", jotka on täytetty hyytelömäisellä massalla, jotka toimivat pariston tavoin [10] . Näiden säteiden tuottaman sähköpurkauksen jännite on 70-80 volttia ja maksimipotentiaaliksi arvioidaan 200 volttia. Ramppi lähettää sarjan purkauksia, vähitellen "akku" tyhjenee ja jännite laskee [13] . Keinotekoisissa olosuhteissa tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että alle 15 °C:n lämpötiloissa sähköelinten hermot lakkaavat toimimasta tehokkaasti. Kun veden lämpötila luonnostaan ​​laskee luonnonvaraisissa eläimissä talvella, on mahdollista, että marmorimonnekset lopettavat näiden elinten käytön. Muuten luistimilla voi olla vielä tuntematon fysiologinen mekanismi, joka mukauttaa nämä elimet kylmään [17] .

Heisimadot Anthocephalum gracile [18] ja Calyptrobothrium riggii [ 19] , iilimatoja Pontobdella muricata ja Trachelobdella lubrica [20] , monogeeniset Amphibdella torpedinis [21] , Amphibdelloides kechemiraen [ 2ei] , 22 ,2ei maccumi [22] , ] . Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] ja Squalonchocotyle torpedinis [24] sekä sukkulamadot Ascaris torpedinis ja Mawsonascaris pastinacae [8] .

Ruokinta

Marmorignukset metsästävät väijytyksestä ja tainnuttavat uhrin sähköiskulla. Näkökyvyllä ei ole suurta merkitystä metsästyksen aikana, kun säteet ovat pohjassa, heidän silmänsä ovat usein piilossa sedimenttikerroksen alla. Visuaalisten vihjeiden sijaan gnoset reagoivat lateraalisten linjamekanoreseptoreiden signaaleihin , joten ne hyökkäävät vain liikkuvaa kohdetta vastaan. Lisäksi Lorenzini-ampullit auttavat heitä havaitsemaan saaliin [25] .

Marmoroidun gnuksen ruokavalio koostuu 90-prosenttisesti pohjaluisista kaloista , kuten kummelitursista , gobiesista , meribassista , punakummelista , piikkimakrillista , sääristä , kelteistä, pomakeskuksista, ahreista , ankeriaista ja kampeloista [ 12 ] [ 15 ] [26] . Toissijainen ravinnonlähde ovat pääjalkaiset , kuten tavallinen kalmari ja Sepia elegans . Kerran yksi marmorignuksen yksilö nieli katkaravun korkeampien rapujen heimosta Penaeus kerathurus [27] . Vankeudessa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että nämä säteet hylkäävät Macropodia -suvun rapuja ravinnoksi [28] . Ranskan etelärannikon edustalla marmorikoneiden ruokavalion tärkein ainesosa on teränenä [27] . Säteet nielevät saaliinsa kokonaisena: kerran 41 cm pitkä yksilö nieli 34 cm :n kolmisarviisen mateen [12] .

Marmoroiduissa gnoseissa havaitaan kahdenlaisia ​​metsästyskäyttäytymistä. Ensimmäinen on "hyppy", sitä käytetään, kun kala ui rauskun pään vieressä, pääsääntöisesti enintään 4 cm. Hyppyä tehdessään gnus työntää päätään eteenpäin ja kohoaa uhrin yläpuolelle. Samalla se lyö häntäänsä ja luo korkeataajuisen (230-240 Hz) sähköpurkauksen, jonka taajuus kasvaa lämpötilan myötä. Ensimmäinen shokki on hyvin lyhyt, koostuu 10-64 impulssista, riittävän voimakas aiheuttamaan tetaanisen lihassupistuksen , joka joskus rikkoo uhrin selkärangan . Säteen liukuessa eteenpäin hypyn synnyttämä veden liike tuo halvaantuneen saaliin sen alle, minkä jälkeen se kääri sen kiekkoon ja laittaa suuhunsa. Koko prosessin ajan gnus jatkaa sähköpurkausten luomista: yhdessä hyppyssä lähetettyjen impulssien kokonaismäärä korreloi suoraan koon ja iän kanssa, vastasyntyneen 12 cm pituisen rauskun 66:sta aikuisen 45 cm pituiseen 340:een. Itse hyppy kestää enintään 2 sekuntia [25] [28] .

Toista metsästyskäyttäytymistyyppiä, "hiipimistä", käyttävät marmorimonukset hyökkääessään liikkumattomia tai hidasta saalista vastaan, mukaan lukien ne, jotka ovat järkyttyneet ja kulkeutuneet pois virran hypyn jälkeen. Ryömiessään gnus tekee aaltoilevia liikkeitä kiekon reunoilla ja lyö hieman häntäänsä. Levyä nostamalla syntyvä virta ajaa saaliin metsästäjää kohti, ja laskemalla levyä ja lyömällä rauskua pyrstöllä rausku lähestyy sitä hitaasti. Ohitettuaan uhrin gnus avaa suunsa ja imee sen sisään. Jos uhri liikkuu, se aiheuttaa tarvittaessa pieniä sähköpurkauksia, jotka voivat jatkua absorboidessaan sitä [28] .

Puolustus

Melko suuren koonsa ja sähköntuotantokykynsä vuoksi marmorimonukset tulevat harvoin muiden eläinten, kuten haiden , saaliiksi [8] . Puolustustarkoituksessa rauskut toimivat eri tavalla riippuen siitä, mistä paikasta (hännästä tai kiekosta) saalistaja yrittää tarttua niihin. Kosketettaessa levyä gnus kääntyy nopeasti kohti uhkaa ja iskuja, minkä jälkeen se pakenee suorassa linjassa ja voi taas kaivaa sedimenttiin. Kun häntää kosketetaan, stingray kääntyy ulospäin vatsallaan ja kutistuu palloksi; Tehtyään tämän liikkeen hän ei ui pois, vaan pysyy tässä asennossa ja asettaa sähköelimet mahdollisimman korkealle uhan suuntaan. Näihin liikkeisiin liittyy voimakkaita sähköpurkauksia. Tämäntyyppinen rausku sähkön avulla puolustaa häntää vahvemmin kuin kiekko [28] .

Elinkaari

Marmoriherkut lisääntyvät ovoviviparisuudella , ensin kehittyvät alkiot ruokkivat keltuaista ja sitten äidin kehon tuottamaa histotrofia . Aikuisilla naisilla on kaksi toimivaa munasarjaa ja kaksi kohtua; kohdun sisäpinta on peitetty sarjalla pitkittäisiä poimuja [29] . Naaraiden lisääntymiskierto kestää todennäköisesti 2 vuotta, kun taas urokset pystyvät lisääntymään vuosittain. Parittelu tapahtuu marraskuusta joulukuuhun, vastasyntyneet syntyvät seuraavana vuonna 9-12 kuukauden kuluttua [30] [31] . Pentueessa on 3-32 vastasyntynyttä, pentueiden lukumäärä riippuu suoraan naaraan koosta [12] [31] .

Sähköelimet alkavat muodostua 1,9–2,3 cm pituisissa alkioissa, jolloin niillä on jo silmät, rinta- ja lantioevät sekä ulkokidukset. Kun alkiot kasvavat 2,0-2,7 cm:n pituisiksi, niiden dorsaaliset kidusraot sulkeutuvat ja vain vatsat jäävät jäljelle, kuten kaikissa säteissä. Samanaikaisesti 4 primäärisolulohkoa, jotka muodostavat sähköelimiä, yhdistetään toisiinsa. 2,8–3,7 cm pituisissa alkioissa rintaevät kasvavat ja sulautuvat kuonoon muodostaen sähkösäteille tyypillisen pyöristetyn levyn. 3,5–5,5 cm:n pituudelta ulkoiset kidukset katoavat ja pigmentaatiota ilmaantuu . Alkiot, joiden pituus on 6,6–7,3 cm, pystyvät synnyttämään sähköpurkauksen. Raskauden aikana purkausvoima kasvaa 10 5 ja 8,6-13 cm pituisilla alkioilla saavuttaa 47-55 volttia, mikä on verrattavissa aikuisten säteiden purkausvoimaan [10] .

Vastasyntyneet syntyvät noin 10-14 cm pitkiksi ja he pystyvät syntymästään lähtien osoittamaan tyypillistä metsästys- ja puolustuskäyttäytymistä [10] . Urokset ja naaraat saavuttavat sukukypsyyden 21-29 cm:n pituisina noin 5-vuotiaana ja vastaavasti 31-39 cm ja 12-vuotiaana. Naisten enimmäiselinikä on 20 vuotta [4] .

Ihmisten vuorovaikutus

Marmorignukset pystyvät aiheuttamaan tuskallisen, mutta ei hengenvaarallisen sähköiskun ihmiselle, ne aiheuttavat todennäköisesti jonkin verran vaaraa sukeltajille, koska tainnutuksena oleva ihminen voi tukehtua [8] . Näiden kalojen kyky tuottaa sähköä on tunnettu antiikista lähtien , sitä on käytetty lääketieteessä. Muinaiset kreikkalaiset ja roomalaiset käyttivät eläviä rauskuja päänsäryn ja kihdin hoitoon ja suosittelivat myös epileptikoille lihansa syömistä [14] [32] .

Nämä säteet eivät kiinnosta kaupallista kalastusta. Niitä voidaan pyytää sivusaaliina kaupallisessa pohjakalastuksessa. Pyydetyt kalat heitetään yleensä yli laidan. Marmoroituja gnuksia ja muita sähkösäteitä käytetään malli-organismeina biolääketieteellisessä tutkimuksessa, koska niiden sähköiset elimet sisältävät runsaasti asetyylikoliinireseptoreita , joilla on tärkeä rooli ihmisen hermostossa [33] .

Ainakin Välimeren pohjoisosassa nämä säteet ovat melko yleisiä, luultavasti väestö on uhanalaisin Italian rannikolla . Kansainvälisellä luonnonsuojeluliitolla ei ole riittävästi tietoa lajin suojelun tason arvioimiseksi [4] .

Linkit

Muistiinpanot

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. Maailman eläimistön meren kaupallisten kalojen nimien sanakirja. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 s.
  2. ↑ Eläinten elämä. Osa 4. Lansetit. Cyclostomes. Rustomainen kala. Luinen kala / toim. T. S. Rassa , ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos - M .: Koulutus, 1983. - S. 51. - 575 s.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Kalastaa. Latina, venäjä, englanti, saksa, ranska. / päätoimituksen alaisena akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjä. lang. , 1989. - S. 49. - 12 500 kappaletta.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (englanniksi) . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, pls. 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (15. heinäkuuta 1999). Huomautuksia sisältävä tarkistuslista Saksan meri- ja suistokaloista sekä huomautukset niiden taksonomisesta identiteetistä. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Notes on batoid fishes // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - Voi. 62, nro (2) . - s. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biologiset profiilit: Marbled Electric Ray (linkki ei saatavilla) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Haettu 22. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 3. joulukuuta 2013. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM Torpedo marmoratan hengityksestä // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Voi. 73. - s. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Sähköelinten kehitys Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. - 1978. - Voi. 67, nro (1) . - s. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Haettu 22. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 2. joulukuuta 2013.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW Reef Sharks & Rays of the World. Meren haastajat. . - 1993. - s  . 77 . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB ja W. C. Schroeder. 2 // Länsi-Pohjois-Atlantin kalat. - Sears Foundation for Marine Research: Yalen yliopisto, 1953. - S. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. ja Lythgoe, G. Meren kalat: Pohjois-Atlantti ja Välimeri . - MIT Press, 1992. - s  . 32 . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer ja Pauly, Daniel, toim. Torpedo marmorata . kalapohja. Haettu 22. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 17. syyskuuta 2011.
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Jotkut sähkösäteen (Torpedo marmorata) reaktiot alhaisiin ympäristön happijännityksiin  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Voi. 73. - s. 107-117. Arkistoitu alkuperäisestä 7. lokakuuta 2012.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Matalan lämpötilan vaikutus sähkökalojen Torpedo marmorata ja T. ocellata purkausmekanismiin  // Marine Biology Berlin. - 1970. - Voi. 5. - s. 18-21.  (linkki ei saatavilla)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) ja taksonomiset tiedot viidestä ehdotetusta jäsenestä  // Systematic Parasitology. - 1994. - Voi. 29, nro (3) . - s. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (linkki ei saatavilla)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. Uudelleenkuvaus kolmesta Calyptrobothrium Monticelli -lajista, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), Torpedo marmorata- ja T. nobilianan (Elasmobranchii: Torpedinidae) loisista. Kommentteja niiden loispesifisyydestä ja aiemmin C. riggii Monticellin ansioksi luettujen lajien taksonomisesta asemasta, 1893  // Systematic Parasitology. - 2007. - Voi. 67, nro (3) . - s. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (linkki ei saatavilla)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata ja Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) joillakin merikaloilla Dardanelleilla, Turkissa  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - Voi. 83, nro (6) . - s. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. maaliskuuta 2012.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogeeniset) sähkösäteiden loiset (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - Voi. 39. - P. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. Uusi Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) Torpedinidae-loiset (Pisces, Elasmobranchii) Välimerellä // Zoosystema. - 2006. - Voi. 28, nro (3) . - s. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Havainnot monogeenisistä loisista eurooppalaisten säteiden nenäkuopista: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston ja Tiegs, 1922 ja E. torpedinis sp.nov. Torpedo marmoratasta. Proceedings of Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, USSR 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG Monogeneettisten trematodien tiivistelmä // Lontoon eläintieteellisen seuran tapahtumat. - 1946. - Voi. 25, nro (4) . - s. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Torpedo marmorata (Chondrichthyes) saaliiden sieppauskäyttäytymisen ja siihen liittyvän sähköisen elinten purkauksen videotallenteet // Marine Biology Berlin. - 1972. - Voi. 17, nro (2) . - s. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Diet of Torpedo torpedo ja Torpedo marmorata Keski-Länsi-Italian rannikkoalueella (Välimeri) // Marine Life. - 2006. - Voi. 16. - s. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Marmoroidun sähkösäteen Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) ruokavalio Languedokian rannikolla (Etelä-Ranska, Pohjois-Välimeri) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Voi. 17, nro (1) . - s. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Hieno analyysi saalistus- ja puolustusmoottoritapahtumista Torpedo marmorata (Pisces)  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - Voi. 121. - s. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Havaintoja torpedosta, jossa kerrotaan muutamista lisäkokeista sen sähköstä // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat. - 1834. - Voi. 124. - P. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Havaintoja tavallisen torpedon (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758) ja marmoroidun sähkösäteen (Torpedo marmorata, Risso, 1810) biologiasta Egyptin Välimeren vesistä // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - Voi. 45, nro (4) . - s. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Vertaileva tutkimus Torpedo-torpedon (Linnaeus, 1758) ja T. marmorata (Risso, 1810) lisääntymisbiologiasta Keski-Välimerellä // Scientia Marina. - 2007. - Nro (2) . - s. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustrated by 500 Wood Engravings (toinen painos) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN Torpedo marmoratan sähköelimen hieno rakenne  // Journal of Cell Biology. - 1965. - Voi. 24, nro (1) . - s. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .