Rustokala ( lat. Chondrichthyes ) on kalaluokka , selkärankaisten alatyypistä kuuluvia vesieläimiä . Tunnetuimmat edustajat ovat hait (Selachii) ja rauskut (Batomorphi).
Rustoisissa kaloissa luuranko koostuu rustosta , joka voi kuitenkin mineraalien laskeuman vuoksi kovettua. Rustokalat eivät ole, kuten aiemmin luultiin, ryhmä esihistoriallisia eläimiä, joissa luuranko ei kehittynyt .
Joillekin rustokaloille on ominaista elävänä syntymä ja jopa keltuaisen istukan muodostuminen , jolla on useita toimintoja, jotka ovat samankaltaisia kuin istukan nisäkkäiden oikean istukan .
Rustoisilla kaloilla, toisin kuin luisilla kaloilla , ei ole uimarakkoa . Tässä suhteessa, jotta ne eivät uppoa pohjaan, niiden on oltava jatkuvasti liikkeessä. Lisäksi rustoisilla kaloilla kidukset avautuvat ulospäin, toisin kuin luiset kalat; ei ole kidusten suojuksia, paitsi kimeerit , joissa kidusten rakoja peittää ihopoimu. Kidushalkeamia ja kiduskaavia on yleensä 5, harvoin 6–7. Kidukset koostuvat kiduskaaresta ja kiduslevyistä. Lisäksi siellä on spiracleja , jotka ovat alkeellisia kidusten rakoja. Toisin kuin luiset kalat, rustokalojen kidukset eivät eritä typen aineenvaihduntatuotteita ja suoloja. Hait hengittävät suunsa kautta, ja säteissä vesi tulee suunielun onteloon spirakkeleiden avoimien venttiilien kautta, ja kun ne ovat kiinni, se poistuu kidusten kautta [1] .
Rustokaloilla on placoid-suomut , jotka ovat homologisia kaikkien selkärankaisten hampaiden kanssa ; liikkuvat evoluution aikana leukaan , placoid-suomut itse asiassa muuttuvat haiden ja rauskujen hampaiksi. Plakoidisuomu koostuu dentiinistä, joka muodostaa suomujen pohjan ja jonka päällä on kiille [1] . Hain dentiini ja kiille ovat kemiallisesti samanlaisia kuin ihmisen dentiini ja kiille. Kadonneet placoid-suomut eivät uusiudu, mutta niiden määrä lisääntyy kalojen kasvaessa. Joidenkin rustokalojen (esimerkiksi Mustanmeren katran ) eväpiikit ovat myös muuttuneita placoid-suomuja.
Kallo on kokonaan rustomainen. Siinä erotetaan seuraavat osat: koroke, haju, orbitaali, kuulo ja takaraivo. Säteittäiset tai pterygoforit, jotka muodostavat selkä- ja peräevien perustan , rustot, eväsäteet ovat elastotrichia - ihon elastiinifilamentteja. Häntäevä on heterokeraalinen, jota edustaa selkärangan tukema elastotrichia. Olkavyötä edustaa rustomainen kaari, jossa erotetaan lapaluun (dorsaalinen) ja coracoid (ventraalinen) osa. Raajan luuranko koostuu kolmesta tyvistä, radiaalista, jotka puolestaan koostuvat kahdesta tai kolmesta rustosta, ja elastotrichiasta, jotka tukevat iholohkoa. Lantiovyötä edustaa rustolevy, johon on kiinnitetty vatsaevän luuranko. Se koostuu pitkästä perussäteestä, radiaaleista ja elastotrichiasta. Miehillä tyvi- ja radiaalien takapäät muodostavat pterygopodian, parittelulaitteen. Luisten kalojen rungon lihaksistosta rustokalojen lihakset eroavat heikosta erilaistumisesta. Lihaksissa havaitaan lisääntynyttä ureapitoisuutta : jopa 1,5–2,8 % merilajeissa ja jopa 0,7 % makeassa vedessä [1] .
Lisääntymisjärjestelmää edustavat sukurauhaset ja sukuelimet . Niitä kutsutaan vastaavasti: miehillä - kivekset ja virtsatiehyet, joilla on sukuelinten rooli; naisilla munasarjat ja Mullerian kanava , joka toimii munanjohtimina ja muodostuu jaetuista pronefrisista kanavista [1] ; miehillä se pelkistyy siemenpussiin [2] .
Rustoisille kaloille on ominaista sisäinen hedelmöitys : muna hedelmöitetään munakanavan yläosassa, josta se tulee munasarjasta. Hedelmöitetty munasolu tuottaa munan , joka voi kertyä kehon ulkopuolelle tai viipyä munanjohtimen alaosassa. Ensimmäisessä tapauksessa muna kehittyy ulkoisissa olosuhteissa ja siitä nousee pieni rustokala yksilö, toisessa tapauksessa alkio kehittyy äidin kehossa. Siten rustokalat ovat munasoluja , ovoviviparous ja viviparous .
Rustokalojen verenkiertojärjestelmä on samanlainen kuin syklostomien . Veri on punaista, koska siinä on erytrosyyttejä (punasoluja) ja pigmenttiä - hemoglobiinia . On hematopoieettinen elin - perna .
Valtimokartio yhdistyy kammioon, sen seinä koostuu poikkijuovaisista lihaksista ja venttiilijärjestelmä sijaitsee sisäpinnalla. Vatsa-aortan verenpaine vaihtelee välillä 7-45 mmHg. Art., joka on pienempi kuin luiset kalat (18–120 mm Hg. Art.). Lymfaattiset sydämet ja lateraaliset imusuonet puuttuvat [1] .
Erityselimet ovat rungon munuaiset kahden tummanpunaisen raidan muodossa, jotka ulottuvat selkärankaa pitkin. Joidenkin lajien munuaisissa on säilynyt värekarvasuppiloita. Virtsan pääkomponentti on urea, ei ammoniakki , kuten luisissa kaloissa. Naaraisten rustokalojen virtsanjohdin on suden kanava, joka muodostuu pronefrisestä kanavasta. Miehillä varhaisessa vaiheessa se suorittaa virtsanjohtimen ja verisuonten toiminnot, aikuisella tilassa muodostuu itsenäinen virtsajohdin, joka avautuu urogenitaalisen poskiontelon kautta kloakaan, ja Wolf-kanava toimii verisuonten . 1] .
Meren rustokalat elävät isotonisessa ympäristössä (osmoottinen paine kudoksissa on yhtä suuri kuin ulkoinen paine). Urea ja suolat säilyvät veressä ja kudosnesteissä. Virtsaa erittyy vähän (2-50 ml 1 painokiloa kohden vuorokaudessa), ja ylimääräisten suolojen poistamiseksi on peräsuoleen avautuva peräsuolen rauhanen.
Ruoansulatusjärjestelmä alkaa suun aukosta, joka johtaa suunielun onteloon, jonka alaosassa on lihaksikas elin - kieli (todellista kieltä ei ole, itse asiassa se on hyoidikaaren kopula) . Suun aukkoa kehystävissä leuoissa on suomuista muodostetut hampaat . Ruokatorven kautta ruoka tulee mahalaukkuun ja sitten suolistoon, joka koostuu kolmesta osasta: ohut- , paksu- ja peräsuolesta . Lisäksi siellä on hyvin kehittynyt haima , maksa, kierreläppä (suolen seinämän uloskasvu, joka lisää absorptiopintaa) ja kloaka. Maksa on suuri, koostuu kolmesta lohkosta, sen massa on jopa 10-20% kehon painosta. Hait keräävät siihen rasvaa ja vitamiineja [1]
Kaikki nykyiset rustokalat yhdistetään kolmeen pääluokkaan:
Rustokalojen alaluokat | ||
---|---|---|
elastooksat | hait rauskut | Elasmobranch-alaluokkaan kuuluvat hait ja rauskut. Joustohaaroissa ei ole uimarakkoa, kidusten halkeamia on 5–7, selkäevät jäykät ja runko on peitetty pienillä placoid- suomuilla . Hampaat on järjestetty useisiin riveihin. Yläleuka ei ole sulautunut kallon kanssa, alaleuka niveltyy yläleuan kanssa. Silmät on varustettu tapetumilla . Miesten lantion evien ulkoreunassa on ura siittiöiden siirtoa varten. Nämä kalat ovat laajalle levinneitä trooppisissa ja lauhkeissa vesissä [3] |
Kokopää | Kimeerit | Kokopäinen - alaluokka, mihin nykyaikaisista vain kimeerojen irtauma kuuluu . Ne elävät lähellä pohjaa ja ruokkivat nilviäisiä ja muita selkärangattomia . Heillä on pitkä, ohut häntä ja ne uivat suurilla rintaevällään. Heillä on ensimmäisen selkäevän edessä kiipeävä selkäranka, joka on joskus myrkyllinen. Heillä ei ole vatsaa (ruoansulatusjärjestelmällä on yksinkertaistettu rakenne ja vatsa on yhdistetty suolistoon ), pieni suuaukko on huulien ympäröimä, mikä antaa heille ulkoisen muistutuksen papukaijoihin .
Kokopäiden fossiilit ovat peräisin devonin ajalta . |
Rustokalojen lahkot, jotka ovat säilyneet tähän päivään asti | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ryhmä | Irtautuminen | Kuva | Nimi | Perheet | Synnytys | Laji | |||
Kaikki yhteensä | |||||||||
Galeomorfit | Carcharhiniformes | carchariformes | kahdeksan | 51 | >270 | 7 | kymmenen | 21 | |
heterodontiformes | erihampaiset hait | yksi | yksi | 9 | |||||
Lamniformes | lamniform | 7 +2 sukupuuttoon |
kymmenen | 16 | kymmenen | ||||
Orectolobiformes | wobbegong-mainen | 7 | 13 | 43 | 7 | ||||
Squalomorfit | Hexanchiformes | polygilloidi | 2 +3 sukupuuttoon |
4 +11 sukupuuttoon |
6 +33 sukupuuttoon |
||||
Pristiophoriformes | nenähait | yksi | 2 | 6 | |||||
Squaliformes | toukka | yksi | 2 | 29 | yksi | 6 | |||
Squatiniformes | tasarunkoiset hait | yksi | yksi | 23 | 3 | neljä | 5 | ||
rauskut | Myliobatiformes | hännän muotoinen | kymmenen | 29 | 223 | yksi | 16 | 33 | |
Pristiformes | sahakärpäsen säteet | yksi | 2 | 5-7 | 5-7 | ||||
Rajiformes | rauskut | 5 | 36 | >270 | neljä | 12 | 26 | ||
torpediniformes | sähköiset rampit | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | |||
Kokopää | Chimaeriformes | kimeera | 3 +2 sukupuuttoon |
6 +3 sukupuuttoon |
39 +17 sukupuuttoon |
Taksonomia Leonard Compagnon mukaan, 2005 [4] lisälähteineen [5] |
---|
†Tilaa Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa & Novitskaya 1990
†Tilaa Omalodontida
†Tilaa Coronodontiformes Zangerl 1981
†Tilaa Symmoriiformes Zangerl 1981
Alaluokka Holocephali
* paikka epäselvä |
Rusto- ja luukalojen evoluutiolinjat erottuivat jälkimmäisten vanhimpien löydösten perusteella vähintään 423 miljoonaa vuotta sitten (eli viimeistään silurian lopussa ) [6] [7] . Fossiilisessa tilassa rustokalat säilyvät luuttomuuden vuoksi huonommin kuin luulliset ja niitä edustavat yleensä vain yksittäiset suomut, hampaat ja piikit, mikä tekee niiden tunnistamisen vaikeaksi. Vanhimmat rustokaloihin mahdollisesti kuuluneet suomut juontavat silurian alkupuolelta (noin 443 Ma). Vanhimmat (vuodesta 2015 lähtien) fossiilit, jotka yleisesti tunnustetaan rustokaloiksi, ovat varhaisdevonin ikäisiä (noin 400 miljoonaa vuotta) ja niitä edustavat koko kehon jäänteet [6] .
Nykyaikaisten rustokalojen perhesiteet mitokondrio-DNA -tutkimuksen tulosten mukaan [8] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |
|
Sointujen luokat (Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pääkalloton (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
Haju |
| ||||||||||||||||||||||||
† — sukupuuttoon kuollut taksoni, * — parafyleettinen taksoni |