Istukka

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 27. elokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .
Istukka

1. rivi: tavallinen vampyyri , Homo sapiens , pohjoisnorsuhylkeet ;
2. rivi: kettu-orava , valkovatsa-pangoliini , savanninorsut ;
3. rivi: Burchellin seeprat , malaijilainen villasiipi , poro ;
4. rivi: ryhävalas , tähtivalas , jättipanda ;
5. rivi: jättiläinen armadillo , Petersin keulakoira .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:Istukka
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Placentalia Owen , 1837
Ylimääräiset

Istukka [1] ( lat.  Placentalia , sanasta placenta 'placenta', kirjaimellisesti: piirakka [2] )  on laajin nisäkäsryhmä (sisältää noin 94 % tämän luokan nykylajeista ) . Nykyaikaisten käsitteiden mukaan sitä pidetään koko eutherian (Eutheria) [3] kruunuryhmänä  - sisarkladi suhteessa metaterian kladiin ( Metatheria ; pussieläin  - Marsupialia) toimii viimeisenä kruunuryhmänä. Tunnetuissa nisäkäsluokituksissa Placentalia-kladille joko ei ole annettu tiettyä luokkaa tai se tulkitaan taksoniksi , jonka järjestys määräytyy eri tavalla ( alaluokkana [4] , infraluokkana [1] [5] [6 ] , kohortti [7] tai superorder [8 ] ) [9] [10] [11] .

Istukan erottuva piirre on pentujen syntymä suhteellisen pitkälle edenneessä vaiheessa. Tämä on mahdollista istukan läsnäolon ansiosta , jonka kautta alkio saa ravintoaineita ja vasta -aineita äidiltä ja pääsee eroon kuona-aineista. Istukka on myös pussieläimissä, mutta istukassa se on täydellisempi johtuen trofoblastista  - alkion ulkokerroksesta, joka varmistaa syvälle kohdun epiteeliin kasvavien korionivillien ektodermin muodostumisen . Samaan aikaan trofoblastisolut luovat aktiivisen esteen äidin ja alkion kudosten välille , mikä estää sikiön hylkimisen kudosten yhteensopimattomuuden vuoksi; Tämä mahdollistaa merkittävästi pidentää kohdunsisäisen kehityksen ajanjaksoa, jonka aikana sikiö on luotettavasti suojattu haitallisilta ympäristöolosuhteilta [12] .

Istukan evoluutio

Liitu-paleogeenisen sukupuuton jälkeen , jonka aikana erityisesti ei-lintuiset dinosaurukset katosivat, uusia elintiloja ja ekologisia markkinarakoja avasivat suurimmaksi osaksi pienet ja aiemmin merkityksettömät nisäkkäät . Kaksi olemassa olevista nisäkäshaaroista - pussieläin Etelä-Amerikassa ja Australiassa ja istukka muilla mantereilla - onnistui leviämään erityisen laajalle ja kehittämään suuren määrän lajeja.

Echidnas- ja vesinokkaeläinten täydellisten genomien analyysi osoittaa, että munia munivien nisäkkäiden esi- isät erosivat istukan ja pussieläinten esi-isistä noin 187 miljoonaa vuotta sitten [13] .

Joidenkin tietojen mukaan kaikkien istukan suonten viimeinen yhteinen esi-isä oli liitukauden lopussa noin 69 miljoonaa vuotta sitten, vähän ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoa [14] . Kirjallisuudessa käsitellään kuitenkin myös muita istukan evoluution malleja, jotka antavat paljon aikaisemmat päivämäärät [10] , joiden mukaan monotreemit erosivat istukan nisäkkäistä 217-161 miljoonaa vuotta sitten [15] .

Mitä tulee peruseuteriaan, niiden fossiilit tunnetaan kerroksista, jotka ovat paljon vanhempia kuin liitukauden ja kainosooisen rajan. Vuonna 2002 Eomaya kuvattiin  - sen jäänteiden arvioidaan olevan 125 miljoonaa vuotta vanhoja. Vuonna 2011 Liaoningin maakunnan (Kaakkois-Kiinassa) Jurassic-kauden talletuksista löydetty Yuramaya sai kuvauksen ; sen iäksi on arvioitu noin 160 Ma, ja alustava analyysi mahdollisti sen määrittämisen myös euterialaisille [16] [17] . Vuonna 2010 Kiinasta löydettiin pienen nisäkkään, Acristatherium yanensis , kallon jäänteitä 123 miljoonan vuoden ajalta. sitä pidettiin myös euteriumina [18] .

Opiskeluhistoria

Ensimmäinen, joka yksilöi nisäkkäiden koostumuksesta ryhmän, joka vastaa suunnilleen istukkaa nykyisessä merkityksessään, oli ranskalainen eläintieteilijä A. Blainville , joka esitteli jaon teoksessaan Prodrome dʼune nouvelle Distribution systematique du règne animale (1816). maan nisäkkäiden ( hän ​​ei ottanut huomioon valaita ) . Myöhemmin, vuonna 1834, hän esitti luentojensa aikana monotreemit erillisessä luokassa Ornithodelphes ("lintu-sikiö"). Saksalaisesta luonnontieteilijästä E. Haeckelistä (1866) löytyy samat kolme alaluokkaa, mutta nimillä Placentalia, Marsupialia ja Monotrema [19] [20] [21] .

Teoksessa "Arrangement of the Families of Mammals" (1872) amerikkalainen eläintieteilijä T. Gill jakaa nisäkkäät alaluokkiin Eutheria (istukka ja pussieläin; nimi on johdettu toisesta kreikasta. εὖ 'täysin, kokonaan' ja θήρ 'peto' ja tarkoittaa "korkeampaa petoa") ja Prototheriaa (kertakulku). Englantilainen eläintieteilijä T. Huxley erottaa teoksessaan evoluution lakien soveltamisesta selkärankaisten ja erityisesti nisäkkäiden järjestykseen (1880) pussieläimet istukasta ja esittelee niille Metatheria-taksonin ( vaikka on olemassa kolme pääryhmää, jonka Huxley tulkitsi nisäkkäät pikemminkin evoluution vaiheiksi). Amerikkalaisen eläintieteilijän W. Gregoryn teoksessa "The Orders of mammals" (1910) ehdottamassa nisäkäsjärjestelmässä nykyiset nisäkkäät on jaettu alaluokkiin Prototheria ja Theria, ja toinen puolestaan ​​on jaettu infraluokkiin Metatheria ja Eutheria. . Tätä nykyisten nisäkkäiden jakoa käyttää myös amerikkalainen paleontologi J. G. Simpson järjestelmässään, jonka hän esitti kirjassa "The Principles of Classification and a Classification of Mammals" (1945); lähes koko 1900-luvun ajan se hallitsi lähes täysin [22] [23] [24] .

Simpsonin järjestelmässä nimeä Placentalia   Owen, 1837 , käsiteltiin synonyyminä sanalle Eutheria   Gill, 1872 [25] . Tällaista tulkintaa kohdataan usein vielä nykyäänkin [8] [26] , mutta erilainen lähestymistapa on yleistymässä, kun kruunuryhmästä käytetään nimeä Placentalia ja vastaavasta kokonaisryhmästä Eutheria [27] . Toisin sanoen Placentalia määritellään pienimmäksi klaadiksi, joka sisältää lajien Dasypus novemcinctus (yhdeksännauhainen armadillo), Elephas maximus (aasialainen norsu) ja Bos taurus (villihärkä) yhteisen esi-isän sekä kaikki sen nykyiset ja sukupuuttoon kuolleet jälkeläiset. Eutheria sisältää myös kaikki sukupuuttoon kuolleet sivuhaarat, jotka ovat fylogeneettisesti lähempänä istukkaa kuin pussieläimiä [9] .

Seuraava kladogrammi näyttää fylogeneettiset suhteet Placentalia-ryhmän ja useissa tutkimuksissa [11] [28] [28] [29] [30] [31] tunnistettujen peruseuterioiden välillä :

Näiden tutkimusten tulokset ovat yleensä samaa mieltä keskenään, mutta sopimus ei aina ole täydellinen. Siten vuonna 2014 tehdyn tutkimuksen [11] mukaan Purgatorius - suku ei kuulu peruseuteriaalisille (kuten muiden tutkimusten mukaisessa kladogrammissa näkyy), vaan kädellisiin , ja siksi se on istukka.

Samaan aikaan kladistinen analyysi ei vahvistanut alkuperäisiä oletuksia Juramaia- ja Acristatherium- sukujen kuulumisesta euteriaan: tämän analyysin mukaan niistä ensimmäisen erottaminen tribosfeenien evoluutiolinjasta edelsi jälkimmäisen jakautumista metateriaan ja euterialaiset, ja toinen kuuluu varhaisille metaterilaisille [11] .

Luokitus

Istukat ovat tällä hetkellä yleisin ja monipuolisin klade nisäkkäiden keskuudessa. Istukat on jaettu neljään yläluokkaan, jotka määräytyvät geneettisen suhteen ja yhteisen historiallisen alkuperän perusteella.

Perinteinen luokitus

Xenarthran magno - sarja Magnotorder Epitheria

Moderni luokitus

Suvut, joilla ei ole selkeää luokitusta

Eri tutkijat liittävät seuraavat suvut joko Euthetian tai Therian [ 32] kantaryhmään ennen jälkimmäisen kladin jakamista Euthetiaan ja Metatheriaan:

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fossiiliset korkeammat selkärankaiset . - 2. painos - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - 202 s. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 128, 136.
  2. ↑ Dvoretsky I. Kh. Latinalainen-venäjä sanakirja. - 3. painos - M . : Venäjän kieli , 1986. - 840 s.  - S. 590.
  3. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa I. - S. 67. - 366 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .
  4. ↑ Barabash-Nikiforov I.I. , Formozov A.N. Teriologia. - M . : Korkeakoulu , 1963. - 396 s.  - S. 13.
  5. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa I. - 366 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .  - S. 178.
  6. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. Selkärankaisten eläintiede. - 7. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 350.
  7. ↑ McKenna, Bell, 1997 , s. 80.
  8. ↑ 1 2 Dzeržinski F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Selkärankaisten eläintiede. - 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 418.
  9. ↑ 1 2 OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Building the Mammalian Sector of the Tree of the Life - Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed . J. Cracraft ja M. J. Donoghue. - Oxford: Oxford University Press , 2004. - xiii + 576 s. — ISBN 0-19-517234-5 .  - s. 490-516.
  10. ↑ 1 2 Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Istukan nisäkkäiden makrosysteemit: ongelman nykytila  ​​// Zoological Journal. - 2014. - T. 93 , nro 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Beck R. M. D., Lee M. S. Y.  Muinaisia ​​päivämääriä vai nopeutettuja kursseja? Morfologiset kellot ja istukan nisäkkäiden antiikki  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. - Vol. 281, nro. 1793. - P. 20141278. - doi : 10.1098/rspb.2014.1278 . — PMID 25165770 .
  12. ↑ Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 5-6, 241.
  13. ↑ Yang Zhou et ai. Platypus- ja echidna-genomit paljastavat nisäkäsbiologian ja evoluution . Arkistoitu 11. tammikuuta 2021 Wayback Machinessa , 06. tammikuuta 2021
  14. ↑ Esivanhempamme kehittyivät nopeammin dinosaurusten sukupuuttoon kuolemisen jälkeen . Arkistoitu 8. heinäkuuta 2016 Wayback Machinessa , 2016.
  15. ↑ Molekyylit, morfologia ja ekologia osoittavat, että  ekidnasilla on äskettäinen amfibinen syntyperä . doi : 10.1073/pnas.0904649106 . Haettu 11. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 15. maaliskuuta 2015.
  16. ↑ Tutkijat ovat löytäneet 160 miljoonaa vuotta vanhan nisäkkään jäänteet . Haettu 25. elokuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 12. tammikuuta 2012.
  17. ↑ Nisäkkäät "kadottivat" pussinsa 160 miljoonaa vuotta sitten - tutkijat . Haettu 26. elokuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2014.
  18. ↑ Y. Hu, J. Meng, C. Li ja Y. Wang. 2010. Uusi eutherian basaalinisäkäs varhaisen liitukauden Jehol-eliöstöstä, Liaoning, Kiina. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
  19. ↑ Simpson, 1945 , s. 164.
  20. ↑ Sokolov, 1973 , s. 9.
  21. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 13, 15-16.
  22. ↑ Simpson, 1945 , s. 164-165.
  23. ↑ Sokolov, 1973 , s. 9-10.
  24. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 14-16.
  25. ↑ Simpson, 1945 , s. 47.
  26. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 24.
  27. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , s. neljä.
  28. ↑ Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J. Liitukauden euterilaiset  ja Laurasian alkuperä istukan nisäkkäille lähellä K/T-rajaa  // Luonto . - 2007. - Voi. 447, nro 7147. - P. 1003-1006. - doi : 10.1038/luonto05854 . — PMID 17581585 .
  29. ↑ Archibald J. D., Averianov A. O.  Fylogeneettinen analyysi, taksonominen tarkistus ja hampaiden ontogenetiikka Cretaceous Zhelestidae (Mammalia: Eutheria)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2012. - Vol. 164, nro 2. - P. 361-426. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x .
  30. ↑ Rook D. L., Hunter J. P.  Rooting Around Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta  // Journal of Mammalian Evolution. - 2013. - Vol. 21, ei. 1. - s. 75-91. - doi : 10.1007/s10914-013-9230-9 .
  31. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Paleoseeni-istukan nisäkkäiden suhteiden ratkaiseminen  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Vol. 92, nro. 1. - P. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Lopatin, Averyanov, 2018 , s. 35.
  33. ↑ 1 2 Lopatin, Averyanov, 2018 , s. 37.

Kirjallisuus

Linkit