Nisäkkäät

nisäkkäät
Mammal Diversity 2011-vähemmän masentava.png
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäät
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Mammalia linnaeus , 1758
Alaluokat ja infraluokat
Geokronologia ilmestyi 240 miljoonaa vuotta sitten
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Nisäkkäät ( lat.  Mammalia )  ovat selkärankaisten luokka , jonka tärkein erottuva piirre on pentujen ruokinta maidolla [1] . Luokka kuuluu superluokan Tetrapoda synapsidikladiin . Biologien mukaan tunnetaan yli 6 400 nykyaikaista nisäkäslajia [2] , joista yksi on Homo sapiens ( lat. Homo sapiens ); nisäkäslajien kokonaismäärä, mukaan lukien sukupuuttoon kuolleet, ylittää 20 000 [3] .  

Nisäkkäät ovat levinneet lähes kaikkialle . Polveutui erittäin kehittyneistä synapsideista triasskauden lopussa . Nisäkkäisiin kuuluvat elävät monotreemit , pussieläimet ja istukkaeläimet sekä suuri määrä sukupuuttoon kuolleita ryhmiä. Nykyaikaiset nisäkkäiden luokkaan kuuluvat lajit on yhdistetty 26-29 lahkoon .

Nisäkkäiden ulkonäkö on hyvin monimuotoinen, mutta kokonaisuutena se vastaa muille tetrapodeille ominaista rakennesuunnitelmaa . Nisäkkäiden anatomialle ja fysiologialle on ominaista samat toiminnalliset järjestelmät kuin muissa tetrapodeissa. Monet näistä järjestelmistä ovat kuitenkin saavuttaneet korkean kehitystason, joten tätä selkärankaisten luokkaa pidetään organisoituneimpana . Nisäkkäiden sopeutumiset elämään eri elinympäristöissä ovat hyvin erilaisia, niiden käyttäytyminen on monimutkaista ja monimuotoista . Niillä on hallitseva asema maaeläimistössä (vesiympäristössä ne ovat toiseksi vain rauskueväkalojen jälkeen ). Nisäkkäillä on tärkeä rooli ihmisen elämässä ja taloudellisessa toiminnassa: ne toimivat tärkeinä ravinnon ja raaka -aineen lähteinä , suorittavat kuljetustoimintoja, toimivat vetovoimana, niitä käytetään koe- ja lemmikkieläiminä .

Teriologian tiede ( nisäkästutkimus ) tutkii nisäkkäitä [4] .

Etymologia

Latinankielinen nimi Mammalia on johdettu sanasta lat.  mamma  - " rinta , utare " [5] (annettu kaikkien nisäkkäiden maitorauhasten esiintymisen yhteydessä) [6] . Fr.:llä on sama merkitys .  mammifères , espanja  mamiferos , italialainen  mammiferi , satama. mamiferos , esper. mamuloj ( englanniksi  nisäkkäät  - lainaus latinasta). Sanalla "ravitseva maito" on nimet saksaksi.  Säugetiere , Netherl.  zoogdieren , rus. nisäkkäät ; tarkoittaa "imeen maitoa" - puolalaisten nimiä . ssaki , ukrainalainen savtsі .

Jakelu

Nisäkkäät ovat levinneet kaikkialle maailmaan , ja niitä tavataan kaikilla mantereilla , kaikissa valtamerissä ja useimmilla olemassa olevilla saarilla . Nykyaikainen monotreemien valikoima rajoittuu Australiaan , Tasmaniaan ja Uuteen Guineaan , pussieläimiin  - Australian, Oseanian ja molempien Amerikan mantereiden alueelle [7] . Laajin levinneisyys on istukkailla , joista jo mesotsoiikan lopulla tuli hallitsevat selkärankaiset kaikilla mantereilla Australiaa ja Etelämannerta lukuun ottamatta [8] yksilöiden lukumäärän, biomassan ja aseman ravintoketjuissa [9] . Australiassa ennen eurooppalaisen kolonisaation alkua eli ihmisiä lukuun ottamatta vain muutama istukkalaji, nimittäin lepakot ja hiiret . Muilta mantereilta syrjäisillä saarilla oli ennen ihmisen tuloa vain nisäkäslajiltaan köyhä fauna : monilla niistä, mukaan lukien Uudessa-Seelannissa , sitä edusti vain muutama lepakalaji [10] .

Nisäkkäät elävät lähes kaikissa maapallon biotoopeissa , ja niitä tavataan sekä aavikoissa ja trooppisissa metsissä että ylängöillä ja napa-alueilla. Niitä harvoja alueita ja biotooppeja, joilla ei ole nisäkkäitä lukuun ottamatta satunnaista ihmisten läsnäoloa, ovat syvä valtameri ja Etelämanner , vaikka sen rannikolta löytyy hylkeitä ja valaita [11] . Kuitenkin menneisyydessä, kun Etelämanner ei ollut vielä kokonaan jääkerroksen peitossa , myös nisäkkäät asuttivat tällä mantereella: tästä ovat osoituksena gondwanatherian , pussieläinten ( polydolopo -like , mikrobioteria ) ja istukan ( hampaaton ) fossiiliset jäännökset. , litopterns , astrapotheria ) [12 ] . Teknisiä keinoja käyttäen ihminen tunkeutui 1900-luvulla paikkoihin, joihin muut nisäkkäät eivät pääse: hän saavutti etelänavalle , kiipesi Chomolungman ja muiden korkeimpien vuorten huipuille , laskeutui Mariaanin kaivannolle ja alkoi tutkia ulkoavaruutta . Koirat kuitenkin osallistuivat joihinkin näistä ihmisten hankkeista : R. Amundsen saavutti etelänavalle koiravaljakoilla, ja Laika teki kiertoradan avaruuslentonsa 3,5 vuotta ennen Yu. A. Gagarinia [13] .

Monilla nisäkkäillä levinneisyysalue on pieni, koska niiden laajaa leviämistä haittaa kiinnittyminen ympäristöolosuhteisiin (lämpötilajärjestelmä, ravintovarat, maaperä ja maaperä sekä orografiset olosuhteet) sekä luonnollisten esteiden, kuten merialueiden, esiintyminen [14] . Siten Kyzylkumissa ja Itä- Karakumissa asuva harjasjerboa elää vain löysällä, pensaiden umpeen kasvaneella hiekalla [15] ; Lemurien levinneisyysalue rajoittuu Madagaskarin ja naapurisaarten trooppisiin metsiin [16] . Nisäkkäiden lajikoostumuksen erityispiirteiden huomioiminen on tärkeä rooli maapallon eläinmaantieteellisessä vyöhykkeessä [17] . Eniten endeemisiä lajeja havaittiin seuraavissa viidessä maassa: Indonesia (201 endeemistä paikallisen teriofaunan 436 lajista), Australia ( 198/252), Meksiko ( 140/450), Yhdysvallat (101/428 ) , Filippiinit (97/153), Brasilia (96/394) [18] .

Erottavat ominaisuudet

Sen lisäksi, että useimmat nisäkkäät ruokkivat jälkeläisiä maidolla , niille on ominaista useita ominaisuuksia, jotka erottavat ne yleensä muista selkärankaisista [19] [20] :

Alkuperä

Nykyaikaisten käsitysten mukaan nisäkkäät kehittyivät primitiivisemmistä synapsideista kynodonttiryhmästä , jotka erosivat triasskauden lopussa [ 25] . Edistyneimmät ei-nisäkkäät kynodontit muistuttivat jo vahvasti nisäkkäitä - kuten esimerkiksi kuvassa Tritylodontidae - heimon Oligokyphus sen kehittyneellä turkilla, joka asui myöhään triaskaudella ja alkujuralla . Samaan aikaan tapahtui myös nisäkkäiden alkuperäinen eroaminen: myöhäisen triaskauden esiintymistä löydettiin adelobasileuksen , morganukodonttien , cuneotheriumin [ ja karamiidin fossiilisia jäänteitä . Jälkimmäisiä pidetään tavallisesti Allotheriumin alaluokan (tai infraluokan) varhaisina edustajina , joihin kuuluvat myös monituberkulaatit  - monipuolisimmat ja lukuisimmat mesozoisista nisäkäsryhmistä, jotka olivat olemassa yli 100 miljoonaa vuotta [ 26] [27] ; Mitä tulee morganukodonteihin, ne ovat ulkonäöltään ja rakenteeltaan erittäin lähellä kaikkien myöhempien nisäkkäiden oletettuja esi-isiä [28] .

Ylätriaskaudella erotettiin myös muita nisäkkäiden päälinjoja, joiden tunnetut jäänteet kuuluvat myöhempään aikaan: linja, joka sisältää monotreemeja [29] ; Trikonodonttilinja (jura- liitu ) [ 30] ; lopuksi linja, johon pussieläimet ja istukka kuuluvat , erotettu toisistaan ​​jurakaudella [31] [32] .

Luokitus

Nykyaikaiset nisäkäslajit muodostavat hyvin määritellyn ryhmän. C. Linnaeus kuvasi tämän ryhmän vuonna 1758 [33] luokkana Mammalia System of Naturen 10. painoksessa [ 34] . Tässä painoksessa Linnaeus mainitsi vain 184 nisäkäslajia [35] ; nykyaikaiset nisäkäslajit on ryhmitelty 26-29 lahkoon [31] [36] , 153 perheeseen ja 1229 sukuun [37] .

Myöhemmin lukuisia sukupuuttoon kuolleita ryhmiä sisällytettiin nisäkkäiden luokkaan; joidenkin niistä (esimerkiksi docodon , morganucodon , sinoconodon ja eräät muut 1800-1900-luvuilla löydetyt mesozoiset eläimet) sisällyttäminen tähän luokkaan on useiden paleontologien mielestä kyseenalaista [38] [39] .

Perinteinen luokitus infraluokkien ja sitä korkeammalla tasolla, joka muodostui 1800-luvun loppuun mennessä, on seuraava [40] [41] :

Luokka Mammalia  Linnaeus, 1758

Suluissa olevia nimiä käytetään joko vaihtoehtoisina niminä vastaaville infraluokille [41] [42] tai niiden kokonaisryhmien niminä [43] .

Ranskalainen eläintieteilijä A. Blainville (1839) ehdotti nisäkäsluokan kolmikantajakoa proto- , meta- ja euteriaalisiin , jotka käyttivät muita nimiä (vastaavasti: "siipikarja", "kaksisuu", "yksi kohdu". ") [44] [45] .

Nykyaikaisempia nisäkkäiden luokituksia on ehdotettu toistuvasti, mikä mahdollistaa erityisesti lukuisten sukupuuttoon kuolleiden ryhmien välisen suhteen riittävän kuvaamisen, mutta mikään niistä ei ole tullut yleisesti hyväksytyksi [46] .

Venäjän kielessä taksonin Theria , suurimman nisäkkäiden alajaon, nimi käännetään yleensä " eläimiksi " (tässä mielessä sitä käytetään rinnakkain sanan "theria" kanssa; katso Eläimet ). Joskus sanaa "eläimet" käytetään synonyyminä sanalle "nisäkkäät" [1] [47] . Tämän taksonin sijoitus eri luokitteluissa on erilainen: joko se on nisäkkäiden alaluokka , joka on vastakohta alaluokkaan Prototheria ( ensimmäiset eläimet ) [48] , tai sen jälkeen, kun siitä on jätetty pois useita sukupuuttoon kuolleita ryhmiä, se on taksoni huomattavasti alhaisempi arvo (McKenna-Bell-järjestelmässä sillä on "superkohortin" arvo [49] ).

Molekyyliluokitus

Nisäkkäiden fysiologia molekyylianalyysillä:

Ulkonäkö

Nisäkkäät vaihtelevat suuresti kooltaan ja ulkonäöltään. Vaikka suurimmassa osassa niistä ruumis, kuten muillakin lapsivettä , on selvästi jaettu päähän , kaulaan , vartaloon , kahteen raajapariin ja häntään , näiden ruumiinosien muoto ja suhde vaihtelevat eri lajeissa, mikä heijastaa sopeutumista elinympäristö ja liikkeiden vallitseva luonne [50] . Sekä kirahvin suhteettoman pitkä kaula , jonka avulla se voi poimia lehtiä ja nuoria versoja puiden latvuista [51] , sekä se, että valaiden kohdunkaulan katkaisu puuttuu kokonaan [52] , tunnetaan hyvin . Myös hännän suhteellinen pituus vaihtelee suuresti: jos pitkäpyrstössä ( Manis tetradactyla ) ja pitkäkorvaisessa jerboassa ( Euchoreutes naso ) se on kaksi kertaa runkoon pidempi, niin hyraksilla , hoikkailla lorisilla ja kaikilla hominoideilla , häntä puuttuu kokonaan [53] .

Kiropteraanit , joiden eturaajat ovat muuttuneet siiveiksi , sekä sireenit ja valaat , joiden eturaajat muuttuivat vesielämään siirtymisen jälkeen eväiksi ja takaraajat katosivat [54] , jotka poikkesivat ulkonäöltään voimakkaimmin muista nisäkkäistä. muut nisäkkäät . Siksi lepakoita ja valaita ei kansantaksonomiassa ja varhaisissa tieteellisissä eläintieteellisissä luokitteluissa sisällytetty "eläinten" ryhmään [55] . Vasta vuonna 1693 J. Ray sisällytti ehdottomasti lepakot ja valaat ryhmään, jota nykyään kutsutaan "nisäkkäiksi" [56] .

Nisäkkäät eroavat myös suuresti painon ja ruumiinkoon suhteen. Absoluuttiset ennätyksenhaltijat:

Anatomia ja fysiologia

Integroitu järjestelmä

Nisäkkäiden iholle on ominaista huomattava paksuus sekä ihorauhasten ja sarvimuodostelmien voimakas kehitys. Kuten muutkin selkärankaiset , se koostuu kahdesta kerroksesta: ylemmistä ektodermaalista ( epidermis ) ja alemmasta mesodermaalisesta ( dermis ) [60] .

Nisäkkäille epidermaalista alkuperää olevat sarveismuodostelmat ovat hyvin tyypillisiä: karvat, kynnet , kynnet , kaviot , sarvet ja suomukset [61] . Lisäksi karva  on muodostuma, joka on ominaista yksinomaan nisäkkäille ja ilmeisesti kaikkein edistyneimmille terapeuttisille eläimille ; se ei ole homologinen minkään muiden lapsivesien ihon johdannaisten kanssa. Hiusten päätehtävä on lämmöneristys, vaikka hiusrajan ilmenemisen sysäys oli todennäköisesti kosketustoiminto [62] . Lämmöneristys- ja kosketustoimintojen lisäksi hiukset suojaavat ihoa vaurioilta ja loisilta , parantavat kehon aero- ja hydrodynaamisia ominaisuuksia sekä varmistavat lajikohtaisen värin. Merkittävä karvojen väheneminen tai täydellinen puuttuminen useilla nisäkkäillä ( norsut , sireenit , jotkut sarvikuonot , virtahepot , valaat , ihmiset ) ovat toissijaisia ​​[63] .

Useimmilla nisäkkäillä sormien päätteitä suojaavat kynnet , joiden muunnelmia ovat litteät kynnet , joita löytyy monilta kädellisiltä , ​​ja sorkat , jotka ovat ominaisia ​​sorkka- ja kavioeläimille (paitsi jo mainitut valaat ). Monilla nisäkkäillä on sarveissuomut pyrstissään tai raajoissaan , kun taas pangoliinilla ja armadilloilla on suuret kiivaiset suomukset , jotka ovat melko homologisia matelijoiden kanssa ja peittävät koko kehon [64] . Joillekin nisäkkäille ( arsinoitherium [65] , sarvikuonot , piikkisarvet , naudat ) on ominaista sellaisten "varusteiden" läsnäolo, kuten sarvet ; yleensä nämä ovat massiivisia keratinisoituneen epiteelin kasvaimia, joita käytetään puolustukseen ja hyökkäykseen [66] . Alkioiden sukupuuttoon kuolleen luokan edustajien sarvet eivät muodostuneet keratiinista , vaan luukudoksesta [67]

Eksokriininen järjestelmä

Eksokriinisen järjestelmän muodostavat ulkoiset eritysrauhaset , jotka erittävät erityskanavien kautta tuottaman salaisuuden kehon pinnalle tai sisäelinten limakalvoille (esim. tällaisten rauhasten toimintoja hoitavat sylkirauhaset , maksa ja haima , jonka salaisuuksilla, jotka pääsevät ruoansulatuskanavaan, on tärkeä rooli ruoansulatuksen aikana ) [68] .

Nisäkkäille tyypillinen piirre on ihorauhasten vahva kehittyminen , jonka ne ovat perineet synapsidi - esivanhempiensa kautta sammakkoeläimiltä . Näitä ovat tali- ja hikirauhaset , joiden kehittyminen liittyi hiusten ulkonäköön [69] [70] . Hikirauhasten modifikaatiot ovat alkuperältään maitorauhasia , jotka erittävät maitoa salaisuutena  - nuorten nisäkkäiden pääruokana. Marsupial- ja istukkatiehyiden edustajilla rintarauhaset avautuvat nänneihin (rintarauhasissa ei ole yksikierrosnännejä ). Vetimien lukumäärä voi vaihdella eri lajeissa 2:sta 24:ään, ja monilla sorkka- ja kavioeläimillä vedimet sulautuvat yhdeksi utareeksi [71] .

Luuranko

Kuten muillakin selkärankaisilla , nisäkkäillä on sisäinen luuranko ( armadilloilla on myös ulkoinen luuranko kuoren muodossa - lisäyksenä sisäiseen). Luuranko sisältää kallon , selkärangan , rintakehän , ylä- ja alaraajojen vyöt sekä itse raajat [72] .

Nisäkkäiden kallolla on suhteellisen suuri aivokotelo, jo myöhäisen triaskauden Morganucodonissa se on 3-4 kertaa suurempi kuin samankokoisilla terapeuttisilla [73] . Joidenkin luiden yhteensulautumisesta johtuen yksittäisten luiden määrä kallossa on pienempi kuin muilla selkärankaisilla [74] . Nisäkkäiden kallon laatikolle on ominaista posliinikaari , jonka muodostaa poskiluun ja levyepiteeliluun vatsakalvon prosessi ( korkeammille kädellisille on oikeampaa puhua ohimoluun levyepiteeliosasta : jälkimmäinen muodostuu kun yksilöt kasvavat fuusioimalla levy-, täry- ja kiviluita 75] ) ja kallon niveltyessä ensimmäiseen kaulanikamaan ( atlas ) kahden kondylen avulla . Leukaluiden palatiiniprosessit muodostavat yhdessä palatinluiden kanssa myös nisäkkäille ominaisen toissijaisen luusuulaen , ja niiden alaleukaa edustavat vain parilliset hampaat . Vain nisäkkäillä on parillinen täryluun kallon pohjassa; matelijoiden ja muiden kuin nisäkkäiden kallossa olevista nivel- ja neliluista tulee nisäkkäiden keskikorvan elementtejä  - malleja ja alasin [76] .

Tyypillisiä piirteitä nisäkkäiden selkärangan rakenteessa : nikamien tasaiset pinnat ( platycoelous vertebrae ), joiden välissä on rustolevyjä; selkärangan ehdollinen jako viiteen osaan - kohdunkaulan, rintakehän, lannerangan, sakraalisen ja kaudaalisen ( vain nykyaikaisilla valaisilla ei ole ristiluua [77] ); kaulanikamien vakiomäärä on 7 (poikkeuksena se on 6 manaatilla , ja joillakin laiskeilla kaulanikamien lukumäärä vaihtelee: Hoffmann-laiskiella  - 5 - 6, kolmivarpaisilla laiskiaisilla  - 8 - 8 10 [78] ) [79] . Nisäkkäiden rintaranka koostuu useimmiten 12-15 nikamasta, lanneranga - 2-9, sakraali - 1-9 nikamasta; hännän nikamien määrä vaihtelee eniten: 3 gibboneissa 49 pitkähäntäisissä lisoissa . Kylkiluut on kiinnitetty etummaisiin rintanikamiin , yhdistetty rintalastaan ​​ja muodostavat sen kanssa rintakehän [80] .

Nisäkkään eturaajan vyö koostuu yleensä kahdesta lapaluusta ja kahdesta solisluusta ; jälkimmäiset ovat kuitenkin usein vähäisiä tai puuttuvat kokonaan. Monotreemillä on myös korakoidi , joka muilla nisäkkäillä on alkeellista ja kiinnittyy lapaluun [81] [82] . Tyypillisessä tapauksessa jokainen tähän vyöhön kiinnitetyistä eturaajoista koostuu olkapäästä , kyynärvarresta ja kädestä ; jälkimmäinen sisältää ranteen, metacarpusin ja sormet, jotka koostuvat yleensä kahdesta tai kolmesta sormista ( valaissa sormien lukumäärä kuitenkin kasvaa ja on 13-14). Nisäkkäiden takaraajojen vyö koostuu yleensä häpy- , istuin- ja suoliluista ; jokainen takaraajo sisältää reisiluun , säären ja jalkaterän (mukaan lukien tarsus , jalkapöytä ja varpaat ). Elintavasta riippuen nisäkkäiden raajat käyvät läpi erilaisia ​​muutoksia: maanpäällisissä muodoissa reisiluu ja sääret pidentyvät merkittävästi, kun taas vesimuodoissa ne lyhenevät, mutta sormien sormet ovat pidentyneet [83] [84 ] ] .

Lihakset

Nisäkkäiden hyvin erilaistunut lihasjärjestelmä mahdollistaa erilaisten liikkeiden suorittamisen ja sillä on merkittäviä piirteitä eri luokissa ja perheissä, riippuen tyypillisistä liikkumismenetelmistä. Luurankolihaksista eniten ovat kehittyneet raajojen lihakset ; raajojen siirtäminen kehon alle ( matelijoilla ja varhaisilla synapsideilla ne sijaitsivat kehon sivuilla) lisäsi askelkokoa ja lihasten tehokkuutta. Nisäkkäille tyypillinen anatominen piirre on myös kupumainen lihas - pallea , joka erottaa rintakehän ja vatsaontelon; sen esiintyminen mahdollisti keuhkojen ventilaation voimakkaan tehostamisen [85] .

Nisäkkäillä on hyvin kehittyneet purulihakset , jotka mahdollistavat ruoan sieppaamisen ja mekaanisen käsittelyn, sekä ihonalaiset lihakset , jotka osallistuvat lämmönsäätelyyn (säätää hiusrajan liikettä) ja eläinten kommunikaatiota (vastuussa ilmeistä , erityisesti lihansyöjille ja kädellisille ). Kaikki tämäntyyppiset lihakset kuuluvat poikkijuovaiseen ryhmään ; sisäelinten lihakset ovat pääsääntöisesti sileitä [86] . Sydämessä on erityistä sydänlihaskudosta [87] (katso lisätietoja kohdasta " Verenkiertojärjestelmä ").

Hermosto

Nisäkkäiden hermokudos , kuten muidenkin selkärankaisten , on ektodermaalista alkuperää [88] ja koostuu hermosoluista ( hermosoluista ) ja apusoluista, neurogliasta [89] . Neuronit muodostavat lukuisia kontakteja ( synapseja ) toistensa kanssa ja suorittavat hermoimpulssien tuottamista ja leviämistä; näin ollen neuroni on hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö [90] . Itse hermokudos on jaettu harmaaseen aineeseen , jonka muodostavat hermosolujen ja myelinisoitumattomien hermosäikeiden kappaleet , ja valkoiseen aineeseen , jonka muodostavat myelinisoituneet hermosäikeet [90] . Hermoimpulssi etenee hermosäikeitä pitkin ja välittyy hermosolulta hermosolulle erityisten solujen välisten kontaktien - synapsien kautta . Melkein kaikissa nisäkkäissä synaptinen välitys tapahtuu luonteeltaan hyvin erilaisten kemiallisten yhdisteiden - välittäjäaineiden - avulla, ei sähköisten signaalien avulla [90] .

Kuten muillakin selkärankaisilla, nisäkkään hermosto on morfologisesti jaettu keskushermostoon , joka sisältää aivot ja selkäytimen , ja perifeeriseen hermostoon, joka koostuu aivoista ja selkäytimestä ulottuvista hermoista [ 91] .

Rakenteellisesti ja toiminnallisesti hermosto on jaettu somaattisiin , hermoiviin luurankolihaksiin ja aistielimiin sekä vegetatiivisiin , hermoiviin sisäelimiin , veri- ja imusuonisiin ; näiden järjestelmien välillä ei havaita terävää eroa [92] .

Aivojen suhteellinen koko nisäkkäillä on erittäin suuri: massaltaan se on 3-15 kertaa suurempi kuin selkäydin ( matelijoilla niiden massa on suunnilleen sama) [93] . Nisäkkään aivoissa on viisi osaa: anterior (tai lopullinen ), väli- , keski- , medulla oblongata ja pikkuaivot , joista ensimmäinen ja viimeinen ovat erityisen kehittyneitä [94] . Aivopuoliskojen umpeenkasvanut aivokuori muodosti sekundaarisen aivohaiman ( neopalliumin ), joka peitti koko aivot [95] [96] .

Nisäkkäiden selkäytimelle on ominaista harmaan aineen esiintymisen erikoinen luonne , jossa se muodostaa poikkileikkaukseltaan "perhonen" -hahmon, jossa on sivuttaisulokkeet - "sarvet". Nisäkkäillä on erityinen pyramidaalinen reitti , joka kulkee motorisesta aivokuoresta suoraan pitkittäisytimen ja selkäytimen efferenteihin neuroniin [23] .

Nisäkkäiden ääreishermoston muodostavat kallo- ja selkäydinhermot , jotka ulottuvat vastaavasti aivoista ja selkäytimestä, sekä niiden haaroista (yhteensä nisäkkään kehossa on yli 200 hermoa oksineen . Nisäkkäillä, kuten muilla amnioteilla , on 12 paria kallohermoja; selkäydinhermojen määrä on paljon suurempi ( ihmisillä  31 paria) [97] .

Suurin osa (11 paria 12) aivohermoista ja osa selkäydinhermoista kutsutaan toiminnallisesti somaattiseksi hermojärjestelmäksi , nämä hermot hermottavat ihoa , niveliä , luurankolihaksia ja aistielimiä [97] . Selkäydinhermojen toista osaa, samoin kuin suurelta osin vagushermoa , kutsutaan toiminnallisesti autonomiseksi hermojärjestelmäksi . Morfologisesti ja toiminnallisesti sympaattinen ja parasympaattinen autonominen hermosto on erotettu toisistaan. Ensimmäisen tapauksessa keskukset sijaitsevat vain selkäytimessä . Parasympaattisen järjestelmän osalta tilanne on päinvastainen: gangliot sijaitsevat lähellä hermotettuja elimiä tai jopa niiden seinissä; keskukset sijaitsevat sakraalisessa selkäytimessä ja aivoissa . Lisäksi, jos kaloissa sympaattinen ja parasympaattinen järjestelmä jakaa elimet keskenään, niin tetrapodeissa (ja erityisesti nisäkkäissä) niiden hermotusalueet menevät päällekkäin toistensa kanssa täydelliseen päällekkäisyyteen asti [98] .

Aistielimet

Nisäkkäiden näköelimet ovat pääsääntöisesti kehittyneet melko hyvin, vaikka niillä on vähemmän merkitystä heidän elämässään kuin linnuilla [99] [100] . Silmän sisällä esineistä heijastuva valo pääsee sisään pupillin kautta . Linssi fokusoi valonsäteet silmän verkkokalvolle , ja linssiä ympäröivät lihakset muuttavat sen muotoa ja tarjoavat mukautumista silmälle [101] . Toisin kuin matelijoilla ja linnuilla, nisäkkäillä linssin ja verkkokalvon välinen etäisyys ei muutu akkomodaatiossa, ja pienjyrsijöillä ( myyrillä , hiirellä ) mukautumiskyky käytännössä menetetään näkymän merkityksettömyyden vuoksi [102] . Valon havaitsemisen tarjoavat verkkokalvolla sijaitsevat fotoreseptorit : sauvat ovat vastuussa vain valon havaitsemisesta, ja kartiot tarjoavat värien erottelun [103] [104] . Nisäkkäiden värinäkö on kuitenkin vähemmän kehittynyt kuin linnuilla, ja sillä on kolmikomponenttinen (trikromaattinen) luonne vain korkeammilla kädellisillä , kun taas suurimmalla osalla nisäkkäistä näkö on kaksiväristä [105] .

Valtaosan nisäkäslajien kuuloelimet ovat hyvin kehittyneitä ja sisältävät samalla vestibulaarilaitteen [106] . Jokaisen kuuloelimen kokoonpano sisältää sisä- , keski- ja ulkokorvan (mukaan lukien ulkoinen kuulolihas ja korvakalvo ). Jos muilla tetrapodeilla on myös sisä- ja välikorva , ulkokorva on uusi nisäkkäiden hankinta, mikä helpottaa ääniaaltojen sieppaamista [107] [108] . Korvakorut ovat yleensä liikkuvia ja edistävät äänilähteiden riittävän tarkkaa (6-8 °) paikantamista (monilla vesi- ja kaivamislajeilla korvakorva katoaa kuitenkin toisen kerran), ja ulkoinen kuulokäytävä suojaa tärykalvoa . kalvo ulkoisista vaikutuksista , erottaa keskikorvan ontelon kuulokäytävästä ja värähtelee siihen kuulokäytävän kautta kulkevan ääniaallon vaikutuksesta. Kolmen kuuloluun ( vasara , alasin ja jalustin ) esiintyminen välikorvan ontelossa on myös nisäkkäille ominaista [108] [109] . Näiden luiden tarkoituksena on vahvistaa kalvon värähtelyjä ja välittää ne sisäkorvan soikean ikkunan kalvoon. Jälkimmäisen muodostavat kolme puoliympyränmuotoista kanavaa , simpukka ja kaksi otoliittista elintä - pussi ja kohtu ; samaan aikaan ääniherkät reseptorit sijaitsevat simpukassa , ja puoliympyrän muotoiset kanavat, pussi ja kohtu ovat osa vestibulaarilaitetta . Sekä kuulo- että vestibulaarinen sensorijärjestelmä perustuvat mekanoreseptoreihin , jotka reagoivat ääniaaltojen tai kehon asennon muutosten aiheuttamiin ylivuotoihin ja vaihteluihin sisäkorvan täyttävässä nesteessä [110] [111] .

Nisäkkäiden hajuelimet ovat kehittyneempiä kuin muiden maan selkärankaisten. Kykyä erottaa hajuja nisäkkäät käyttävät avaruudessa suuntautumiseen, ruokaa etsiessään, lajien välisten ja lajiensisäisten kontaktien puitteissa. Hajutoiminnan kehittymisasteen mukaan nisäkkäät jaetaan kahteen ryhmään: makrosmaatteihin , joilla on poikkeuksellisen akuutti hajuaisti (useimmat nisäkkäät) ja mikrosmaatteihin , joilla on kohtalaisen kehittynyt hajuaisti ( kädelliset , valaat , hyljeläiset ) [112] . Toiseen ryhmään kuuluvat henkilö , jonka nenässä on noin 5 miljoonaa hajusolua, ensimmäiseen koiraan , jossa niitä on noin 50 kertaa enemmän [113] . Yleensä hajuaistin kehittymisaste korreloi erityyppisiä hajureseptoriproteiineja koodaavien geenien lukumäärän kanssa: makrosmaateissa niitä on yleensä yli 1000, monilla kädellisillä - noin 500, ihmisillä - vain 387, vesinokkakorissa. - 262 [114] . Ilmeisesti hajuaisti on pahimmin kehittynyt valaissa, joilla on eniten hajureseptoripseudogeenejä [ 115] . Hajujärjestelmän toiminnan perustana ovat hajusolut  - bipolaariset neuronit , jotka synnyttävät toimintapotentiaalin vasteena sitoutumiseen hajumolekyylien kalvon spesifisiin reseptoreihin [116] .

Nisäkkäiden makuelimet edustavat makuhermoja , jotka sijaitsevat kielen ja kovan kitalaen limakalvoilla ja sisältävät makureseptoreita (jälkimmäiset kuuluvat hajureseptorien tapaan kemoreseptorien ryhmään ). Perinteisesti on ajateltu, että nisäkkäiden makuaistin järjestelmä on nelikomponenttinen järjestelmä, jonka päämaut ovat makea , suolainen , hapan ja karvas [117] [118] . Suhteellisen äskettäin on tunnistettu viides makureseptorityyppi, joka on vastuussa " lihan " maun havaitsemisesta [119] .

Nisäkkäillä on hyvin kehittynyt somatoviskeraalinen ihon herkkyys , joka sisältää kaiken tyyppisen aistinvaraisen tiedon, joka saadaan eläimen kehoon (eikä päähän) sijaitsevista reseptoreista . Tällaisista reseptoreista erotetaan proprioreseptorit (lihas- ja jännevenytysreseptorit), nosiseptorit (kipureseptorit) ja pinnalliset ihoreseptorit ( mekanoreseptorit , lämpöreseptorit ) [120] . Tiettyä kosketustoimintoa suorittavat myös karvat sekä vibrissa [121] .

Hengityselimet

Hengityselimiä käytetään kehon kaasunvaihtoon ympäristön kanssa, mikä varmistaa hapen saannin ja hiilidioksidin poistamisen . Nisäkkäillä sitä edustavat hengityselimet ( keuhkot ) ja hengitystiet : ylempi ja alempi. Ylempiin hengityselimiin kuuluvat nenäontelo , nenänielu ja suunielu sekä osittain suuontelo , koska se voi myös osallistua hengitysprosessiin. Alahengitysjärjestelmä koostuu kurkunpäästä (jota joskus kutsutaan ylemmiksi hengitysteiksi), henkitorvesta ja keuhkoputkista [122] [123] .

Kurkunpään rakenne nisäkkäillä on monimutkainen: sille on ominaista kilpirauhasen rusto ja kurkunpää , jotka eivät ole tyypillisiä muille selkärankaisille, sekä äänihuulet  - parilliset limakalvon laskokset, joiden värähtely mahdollistaa toistaa erilaisia ​​ääniä [124] .

Nisäkkäillä henkitorvi ja keuhkoputket (keuhkojen ulkopuoliset ja intrapulmonaariset) ovat hyvin kehittyneet. Alkion kehityksen aikana nisäkkään keuhkoputket haarautuvat muodostaen monimutkaisen keuhkoputken puun . Useiden haarautuneiden prosessissa keuhkoputket siirtyvät terminaalisiin keuhkoputkiin ja ne - vielä pienempiin hengityskeuhkoputkiin . Jälkimmäiset sijaitsevat suoraan keuhkoissa ja kulkevat keuhkorakkuloihin päättyen alveolaarisiin pusseihin . Alveolaaristen käytävien ja keuhkorakkuloiden pussien seinillä on keuhkorakkuloita  - ohutseinäisiä rakkuloita, tiheästi punottu kapillaareilla ; jonka kautta kaasunvaihto tapahtuu. Alveolien määrä on valtava: lihansyöjillä , joilla on aktiivinen elämäntapa - 300-350 miljoonaa, istuvat laiskiaiset  - noin 6 miljoonaa. [124] [125]

Vuorotteleva muutos keuhkojen tilavuudessa ei johdu pelkästään rintakehän liikkeistä, vaan myös pallean liikkeestä , jonka läsnäolo on nisäkkäille tyypillinen anatominen piirre [124] . Hengitystä ohjaa pitkittäisydinosassa sijaitseva hengityskeskus . Veren (ja siten aivo-selkäydinnesteen) hiilidioksidipitoisuuden nousu , johon liittyy hiilihapon H2CO3 muodostuminen , johtaa H + -ionien pitoisuuden kasvuun ; ne ärsyttävät hermosoluja, jotka antavat signaalin kylkiluiden välisille lihaksille lisäämään hengitysliikkeitä [126] .

Verenkiertojärjestelmä

Verenkiertojärjestelmä , joka on suunniteltu toimittamaan kehon kudoksia happea ja ravinteita ja vapauttamaan ne hajoamistuotteista, saavuttaa suuren täydellisyyden nisäkkäissä. Verenkierron keskuselin on nelikammioinen sydän , jonka lihasten rytmiset supistukset pakottavat veren kiertämään verisuonten läpi . Se koostuu oikeasta ja vasemmasta kammiosta sekä oikeasta ja vasemmasta eteisestä . Eteiset keräävät suonten kautta sydämeen tulevan veren ja lähettävät sen kammioihin, jotka supistuessaan heittävät verta valtimoihin . Sydämen kammiot ovat yhteydessä toisiinsa ja pääsuonien - aortan , keuhkon rungon  - kanssa läppäreillä varustettujen aukkojen kautta [127] . Sydän on suljettu sydänpussiin - sydänpussiin [128] . Sydämen lihaskudoksella ( sydänlihas ) on erityinen rakenne ja se on toiminnallinen syncytium . Siinä on supistumaan kykenevien sydänlihassolujen lisäksi soluja, jotka eivät pysty supistumaan, mutta pystyvät tuottamaan sähköimpulsseja ja johtamaan niitä supistumiskykyisiin soluihin. Ne muodostavat sydämen johtumisjärjestelmän [87] .

Sydämen oikea puoli muodostaa pienen verenkiertoympyrän ( keuhko ): oikeasta kammiosta laskimoveri virtaa keuhkovaltimoiden kautta keuhkoihin, josta happirikas veri virtaa keuhkolaskimoiden kautta vasempaan eteiseen. Sydämen vasen puoli varmistaa suuren verenkierron toiminnan: ainoa aortan kaari lähtee vasemmasta kammiosta  - vasen (näin nisäkkäät eroavat krokotiileista, joilla on kaksi aorttakaarta ja linnuista - yhdellä, mutta oikea [129] ), jonka haarojen kautta valtimoveri kulkeutuu koko kehoon. Sitten veri, joka on antanut happea ja ravinteita kehon kudoksille ja ottanut hiilidioksidia ja aineenvaihduntatuotteita, palaa laskimojärjestelmän kautta sydämeen - oikeaan eteiseen, johon etuosa (kerää verta pään ja eturaajojen) ja takaosan (vartalon takaa) ontot suonet [130] .

Veri ja siihen liittyvä imusolmuke ovat nisäkkään kehon  nestemäisiä sidekudoksia [131] . Veri koostuu plasmasta ja muodostuneista elementeistä : verihiutaleista, leukosyyteistä ja punasoluista (kaikki nämä muodostuneet alkuaineet muodostuvat nisäkkäissä luuytimessä). Verihiutaleet (nisäkkäissä, toisin kuin muissa selkärankaisissa, ne ovat aina ei- ydinhiutaleita [132] [133] ) ovat ratkaisevassa asemassa veren hyytymisprosessissa , ja ne osallistuvat myös serotoniinin aineenvaihduntaan . Leukosyytit ( valkosolut ) ovat kehon immuunijärjestelmän selkäranka . Punasolut ( punasolut ) sisältävät rautaa sisältävän proteiinin hemoglobiinin , joka varmistaa hapen siirtymisen keuhkoista kehon kudoksiin [134] .

Nisäkkään punasoluille on tunnusomaista niiden pieni koko, kaksoiskovera muoto (  soikeat maississa [135] ) ja ytimien puuttuminen [136] . Punasolujen kaksoiskovera muoto lisää pinta-alaa hapen diffuusiolle erytrosyyttiin, ja ytimen puuttumisen vuoksi erytrosyyttiin sijoittuu enemmän happea sitovaa hemoglobiinia. Punasoluista puuttuu myös mitokondriot ja ne syntetisoivat ATP :tä yksinomaan anaerobisen hengityksen kautta . Jos punasolut kuluttaisivat happea aerobisen hengityksen aikana , ne eivät olisi niin tehokas kantaja [137] .

Lymfaattinen järjestelmä toimii lisäyksenä verenkiertoon ja välittäjänä aineiden vaihdossa veren ja kudosten välillä. Alkuperäinen imusolmuke on interstitiaalinen neste, joka muodostuu veriplasmasta, joka vuotaa kapillaarien seinämien läpi ja virtaa imusuonten läpi . Muodostuneet imusolmukkeet ovat lymfosyytit , ja lymfosyyttejä kiertää verestä imusolmukkeeseen ja imusolmukkeesta vereen [134] . Nisäkkäiden lymfaattisessa järjestelmässä ei ole " lymfaattisia sydämiä " - sykkiviä verisuonten osia, joita on sammakkoeläimissä ja matelijoissa, koska nisäkkäille ominaisen liikkuvan elämäntavan kanssa imusolmukkeiden liikkuminen verisuonten läpi tapahtuu luuston supistuksilla. lihakset [138] .

Immuunijärjestelmä

Immuunijärjestelmä antaa kehon vastustaa bakteereja , viruksia , sieniä , loisia , vieraita makromolekyylejä ja vapauttaa sen myös omista muunnetuista soluistaan ​​(esimerkiksi kasvainsoluista [139] ). Jokaisella organismilla on epäspesifinen (synnynnäinen) immuniteetti , jota täydentää spesifinen (hankittu) immuniteetti [140] . Sekä epäspesifisellä että spesifisellä immuniteetilla on useita suojatasoja, mutta epäspesifiset immuunivasteet ovat nopeampia kuin spesifiset [141] .

Epäspesifiset puolustusmekanismit ovat evoluutionaalisesti vanhempia kuin tietyt. Niiden aktivaatio ja toiminta ovat taudinaiheuttajasta riippumattomia . Niitä kutsutaan myös ei- klonaalisiksi mekanismeiksi, koska epäspesifisissä immuunireaktioissa, toisin kuin spesifisissä, tietyn tietyn antigeenin torjuntaan keskittyneen soluryhmän lukumäärä ei kasva. Epäspesifisiä mekanismeja ovat ihon hapan ympäristö, joka estää mikro- organismien kehittymistä, orvaskeden läpäisemättömyys , veriplasman komplementtijärjestelmä , antimikrobiset entsyymijärjestelmät sekä epäspesifiset välittäjät, kuten interferonit ja interleukiinit . Solutasolla epäspesifistä suojaa tarjoavat granulosyytit , monosyyttien ja makrofagien järjestelmä sekä luonnolliset tappajat . Jälkimmäisen työ perustuu sekä spesifisiin että epäspesifisiin mekanismeihin. Tärkeä epäspesifinen puolustusmekanismi on myös tulehdusprosessi [142] .

Spesifinen immuunivaste on suunnattu puolustautumaan tiettyä antigeeniä vastaan . Se sisältää solu- ja humoraaliset mekanismit. Systeeminen spesifinen immuunivaste aktivoituu antigeeniä esittelevien solujen siirtyessä imusoluelimiin, mikä laukaisee tiettyjen suojaavien soluryhmien lisääntymisen. Niistä erotetaan T- ja B-lymfosyytit . Nämä solujärjestelmät tarjoavat erittäin spesifisiä vasteita tietylle antigeenille, ja, kuten edellä mainittiin, ne ovat alttiina kloonaaliselle laajentumiselle. Lisäksi spesifisiin immuunimekanismeihin kuuluvat myös immunologiset muistimekanismit , joissa tietoa tietystä antigeenistä on painettu, ja kun uusi kohtaus tämän antigeenin kanssa, se tarjoaa nopeamman ja tehokkaamman immuunivasteen [142] [143] .

Kaikki verisolut ovat peräisin luuytimessä olevista pluripotenteista kantasoluista . Tietyssä alkionkehityksen vaiheessa osa niistä kuitenkin siirtyy kateenkorvaan (kateenkorva) tai jää luuytimeen ja alkaa kypsyä T- ja B-lymfosyyteiksi, vastaavasti. Tässä suhteessa kateenkorvaa ja luuydintä kutsutaan ensisijaiseksi imuelimiksi . Ne jatkavat solujen lisääntymistä ja erilaistumista . Kypsymisen aikana T-lymfosyytit joutuvat kosketuksiin erikoistuneiden epiteelisolujen , dendriittisolujen ja makrofagien kanssa, mikä mahdollistaa immuunijärjestelmän juuri tällä hetkellä tarvitsemien T-solujen valinnan [144] . Kypsät T- ja B-lymfosyytit jättävät kypsymispaikkansa ja siirtyvät toissijaisiin imusolmukkeisiin : pernaan , imusolmukkeisiin ja limakalvoon liittyvään lymfoidikudokseen ( englanniksi mucosa-associated lymphoid fabric, MALT ). Se on lymfoidisolujen klusteri, joka sijaitsee maha-suolikanavan, hengitysteiden, virtsateiden ja kyynelrauhasten limakalvon alla . Lisäksi lymfaattiset solut ovat satunnaisesti hajallaan ympäri kehoa, joskus järjestäytyneenä suuriin ryhmiin, kuten risat tai Peyerin laastarit [144] .  

Lämpösäätely

Nisäkkäät ovat homoiotermisiä (eli lämminverisiä) eläimiä, jotka tarjoavat tietyn tason ruumiinlämpöä pääasiassa sisäisistä fysiologisista ja biokemiallisista prosesseista johtuen (poikkeuksena on poikiloterminen jyrsijä , alaston myyrärotta [21] [22] ). Samaan aikaan niillä on hyvin kehittynyt kemiallinen lämmönsäätely : lämpöä vapauttavien oksidatiivisten prosessien (tärkeimmät ovat ruoansulatus ja lihastyö) intensiteettiä säädellään refleksiivisesti - lämpökeskuksen signaalien vaikutuksesta. aivokalvon [145] .

Nisäkkäiden liialliselta lämpöhäviöltä turkki suojaa, ja vesimuodoissa - ihonalaista rasvakerrosta . Ylimääräinen lämpö poistuu hikoilusta. Merkittävä rooli lämmönsäätelyssä on kehittyneellä ihon verisuonijärjestelmällä, jonka ontelon halkaisijaa säätelee neurorefleksireitti [146] . Solujen aineenvaihdunnan aktivoitumisesta johtuvaa lämmöntuoton mekanismia kutsutaan ei- väreileväksi termogeneesiksi . Näitä mekanismeja ovat erityisesti lipolyysi , erityisesti ruskean rasvakudoksen [147] . Rasvan lisäksi hiilihydraatit voivat toimia myös kehon sisäisinä energiavarantoina [148] . Jos luurankolihasten supistumisen aikana syntyy lämpöä, puhutaan supistumistermogeneesistä [147] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Nisäkkäiden ruoansulatusjärjestelmälle, joka sisältää ruoansulatuskanavan (4 osiolla: suunnielun ontelo , ruokatorvi , mahalaukku , suolet ) ja ruoansulatusrauhaset , on ominaista ruoansulatuskanavan yleinen pidentyminen ja sen erilaistuminen muihin selkärankaisten ryhmiin verrattuna , johon liittyy merkittävä ruoansulatusrauhasten kehitys [149] [150] . Ruoan hyötykäytön korkeaa tehokkuutta edistää selkärankaisten symbioottisen ruoansulatuksen maksimaalinen kehittyminen , jossa endosymbiontit ( arkea - metanogeenit , bakteerit , sienet , alkueläimet [ 151] ) osallistuvat kuitupitoisten kasviruokien pilkkoutumis- ja hydrolyysiprosessiin . 152] .

Nisäkkäiden suun aukkoa rajoittavat niiden ainutlaatuiset pehmeät liikkuvat huulet ; tällaisia ​​huulia ei kuitenkaan ole monotreemeissa , kun taas valasilla huulet ovat huonosti kehittyneet ja niiltä puuttuu liikkuvuus [153] . Useimmilla nisäkkäillä on hampaita , paitsi nykyaikaisilla monotreemeillä , paalivalailla , pangoliinilla ja muurahaisvalailla . Ne istuvat leukaluiden soluissa (alveoleissa) ja ovat heterodontteja : erilaistuneet etuhampaiksi , kulmahampaaksi , esihampaiksi ja todellisiksi poskihampaiksi [154] . Hampaiden määrä, muoto ja koko vaihtelevat eri nisäkkäillä. Jyrsijöille on siis tunnusomaista pitkälle kehittynyt yksi etuhampapari, joka leikkaa tai naarraa kasvillisuutta, ja hampaiden puuttuminen, kun taas petoeläimissä hampaat ovat päinvastoin vahvasti kehittyneet ja sopeutuneet saaliin vangitsemiseen ja tappamiseen [155 ] .

Suuonteloon saapumisen jälkeen ruoka pureskellaan hampailla; samaan aikaan se kostutetaan syljen kautta sylkirauhasten kautta kulkevasta syljestä, mikä helpottaa sen nielemistä ja liikkumista ruokatorven läpi. Ruoan sisältämät monimutkaiset hiilihydraatit ( tärkkelys , sokeri ) hajoavat syljen vaikutuksesta monomeereiksi [156] . Suuontelosta ruoka tulee nieluun ja sieltä ruokatorven kautta mahaan [157] [158] . Jälkimmäinen useimmissa nisäkkäissä on yksinkertainen (yksikammio); Kuitenkin jotkut nisäkkäät - erityisesti ne, jotka syövät karkeaa ja sulamatonta kasviperäistä ruokaa - ovat kehittäneet monimutkaisen (monikammioisen) mahalaukun, joka koostuu useista erillisistä osista. Se on morfologisesti ja fysiologisesti monimutkaisin märehtijöillä , joilla on nelikammioinen mahalaukku: jonka kolmessa ensimmäisessä osassa ruokaa fermentoidaan endosymbionttien osallistuessa, ja ruoansulatusrauhasia on vain neljännen osan seinissä, joissa ruokaa altistuu mahanesteelle [159] .

Nisäkkään suoli on jaettu ohueen ja paksuun (jälkimmäinen sisältää umpisuolen , paksusuolen ja peräsuolen ) [160] [161] . Suurin osa ruoasta pilkkoutuu ohutsuolessa, jonka seinämien läpi tärkeimmät ravintoaineet imeytyvät vereen [162] [161] . Ruoan sulamattomat jäännökset pääsevät paksusuoleen, jossa ne käyvät läpi käymisprosesseja endosymbiontien  - bakteerien, sienten ja alkueläinten - osallistuessa. Karkealla kasviperäisellä ravinnolla ruokkivien lajien umpisuolella on erityisen tärkeä rooli näissä prosesseissa, mikä on heikosti kehittynyt tai puuttuu kokonaan lihansyöjälajeista. Useimpien nisäkkäiden umpisuolen seinämä sisältää suuria määriä imukudosta, jolla on myös tärkeä rooli immuunijärjestelmässä [162] [163] . Paksusuolissa uloste kuivuu, kerääntyy peräsuoleen ja poistuu sitten kehosta peräaukon kautta [164] .

Eritysjärjestelmä ja osmoregulaatio

Nisäkkäiden munuaiset , kuten muidenkin maan selkärankaisten, ovat lantion ( metanephric ) munuaisia . Ne ovat yleensä pavun muotoisia ja sijaitsevat lannerangan alueella, selkärangan sivuilla. Jokaisen munuaisen aivokuoren uloimmassa kerroksessa on nefroneja , joiden munuaiskeräsissä suodattuu veriplasma [165] ja muodostuu virtsaa , joka sitten virtaa virtsajohtimia pitkin virtsarakkoon . Siitä virtsa poistuu virtsaputken kautta [166] .

Munuaiset säätelevät kehon veden määrää ja poistavat siitä myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita. Proteiiniaineenvaihdunnan lopputuotteet ovat urea ja virtsahappo . Ureaa muodostuu maksassa ammoniakista , ja virtsahappo on puriinien hajoamistuote [167] . Samanaikaisesti nisäkkäillä urea virtsan pitoisuuden suhteen hallitsee jyrkästi virtsahappoa ( matelijoilla ja linnuilla suhde on päinvastainen). Munuaisten lisäksi hikirauhaset [168] ja keuhkot sekä maksa osallistuvat erittymiseen .

Nisäkkään munuaiset ovat myös pääelin , joka osallistuu osmoregulaatioon . Ne voivat erittää hypotonista virtsaa , kun vettä on liikaa, ja osmoottisesti väkevöityä virtsaa, kun sitä on puutetta [169] .

Endokriiniset järjestelmät

Umpieritysjärjestelmä koostuu umpieritysrauhasista, jotka säätelevät kehon eri elinten toimintaa. Näillä rauhasilla ei ole erityskanavia, ja ne erittävät tuottamiaan hormoneja vereen (harvemmin imusolmukkeeseen) [68] . Nisäkkäillä endokriininen järjestelmä on pohjimmiltaan samanlainen kuin muiden selkärankaisten samankaltainen järjestelmä, ei niinkään hormonien koostumuksen tai lukumäärän, vaan niiden lisääntyneen aktiivisuuden ja erikoistumisen suhteen [170] .

Tärkeimpiä umpieritysrauhasia ovat [171] [172] :

Haima ja sukupuolirauhaset suorittavat endokriinisen erityksen lisäksi myös eksokriinista eritystä: hormonien lisäksi haima erittää myös ruoansulatusentsyymejä ja sukupuolirauhaset tuottavat sukusoluja . Tässä suhteessa haima ja sukurauhaset luokitellaan sekaerityksen rauhasiksi . Monia hormoneja tuotetaan nisäkkäissä maha-suolikanavassa, munuaisissa, maksassa ja muissa ei-umpierityselimissä [171] .

Lisääntymisjärjestelmä

Nisäkkäiden hedelmöitys, kuten muissakin amnioteissa , on sisäistä. Naarasnisäkkäiden sukurauhaset - munasarjat  - sijaitsevat aina ruumiinontelossa, johon myös munanjohtimet avautuvat suppiloineen . Ovulaation aikana kypsä munasolu tulee kehon ontelon kautta munanjohtimeen  - munanjohtimen ylempään kierteiseen osaan [174] . Naisnisäkkäiden munasarjojen kehittyminen tapahtuu sykleissä ( munasarjasykli ); sen mukana kohdun endometriumissa tapahtuu syklisiä muutoksia , jotka uusiutuvat jokaisen syklin aikana ( kiimakierto useimmilla nisäkkäillä ja kuukautiskierto ihmisillä ja joillakin kädellisillä) [175] .

Miesten sukupuolirauhasilla - kiveksillä  - on tyypillinen soikea muoto; useissa lajeissa ne pysyvät ruumiinontelossa koko eläimen elämän ajan, mutta useimmilla nisäkkäillä ne laskeutuvat lopulta nahkaiseen pussiin, joka sijaitsee sen ulkopuolella - kivespussissa . Kivesten tuottamat siittiöt sekoittuen siemennesteen kanssa muodostavat siittiöitä , jotka yhdynnässä miehen peniksen kautta kulkeutuvat naisen emättimeen ( monotreemisesti  hänen kloakaan ); sen jälkeen munanjohtimen yläosassa - munanjohtimessa  - tapahtuu hedelmöitys ; tuloksena oleva tsygootti alkaa välittömästi jakautua ja siirtyy kohtuun [174] .

Sikiön raskaus nisäkkäillä tapahtuu kohdussa - munanjohtimen  alaosassa . Samanaikaisesti pussieläimissä ja istukkaissa raskauden aikana ilmestyy istukka  - spesifinen elin, joka muodostuu alkion ulkokuoren ( koorion ) ja kohdun löystyneen epiteelin fuusioitumisesta ja tarjoaa alkiolle happea ja ravinteita, kuten sekä hiilidioksidin ja aineenvaihduntatuotteiden poistaminen. Pussaeläimillä istukka on kuitenkin melko primitiivinen (jonka vuoksi heidän kohdunsisäinen elämänsä on lyhyt ja pentu syntyy hyvin ennenaikaisena); istukkaissa se on kuitenkin paljon täydellisempi, mikä mahdollistaa merkittävästi pidentää kohdunsisäisen kehityksen ajanjaksoa, jonka aikana sikiö on luotettavasti suojattu haitallisilta ympäristöolosuhteilta [176] [177] .

Lifestyle

Nisäkkäät osoittavat hämmästyttävän erilaisia ​​sopeutumisia erilaisiin elinympäristöihin ja erilaisiin käyttäytymismuotoihin. Yksikään selkärankaisten luokka ei ole evoluution aikana antanut niin erilaisia ​​muotoja kuin nisäkkäät, ja usein samaan järjestykseen sisältyvät lajit kuuluvat eri adaptiivisiin tyyppeihin  - tärkeimpiin ekologisiin ryhmiin; toisaalta eri luokkien edustajilla, jotka elävät samanlaisissa olosuhteissa ja samanlaisilla elämäntavoillaan, voi olla hyvin samankaltainen ulkonäkö ( konvergentti samankaltaisuus ) [178] [179] .

Mukautuvat nisäkästyypit

Nisäkkäiden sopeutumiskyvyn mukaan elämään tietyssä ympäristössä erotetaan seuraavat mukautuvat tyypit: maanpäälliset, maanalaiset, vesi-, puu- ja lentävät muodot (sekä siirtymäryhmät) [180] [181] .

Ground Forms

Maaeläimet  ovat suurin nisäkäsryhmä. Tämän ryhmän sisällä voidaan erottaa kaksi päähaaraa: metsäeläimet ja avoimien elinympäristöjen eläimet . Sekä niille että muille tyypillisiä tapoja liikkua kiinteällä alustalla ovat kävely ja juoksu (niiden jaottuna eri askeliksi ) [182] [183] .

Metsä toimii elinympäristönä monille nisäkkäille. Täältä he löytävät sekä ruokaa että suojaa vihollisilta ja huonolta säältä. Jotkut metsän eläimistä ovat puhtaasti maaeläimiä ( hirvi , metskihirvi , oikea peura , ahma , mäyrät ); toiset - ns. puolipuustoiset muodot  - pystyvät myös kiipeämään puihin, missä ne voivat hakea ruokaa ja levätä ( soopeli , jotkut karhut , ilvekset , maaoravat ) [184] .

Yhtä suuren ryhmän muodostavat avoalueiden ( niityt , arot , aavikot ) asukkaat. Jotkut heistä ovat sopeutuneet nopeaan juoksemiseen neljällä raajalla. Näitä ovat suurin osa sorkka- ja kavioeläimistä ( kulaanit , seeprat , kamelit , kirahvit , saigat , biisonit ) sekä jotkut lihansyöjät ( leijonat , gepardit , kojootit ). Toinen ryhmä on hallinnut siksak-juoksun hyppäämällä pitkillä takaraajoilla ("rikosettijuoksu"): pussieläinten jerboat , monet kengurut , jumpperit , pussihyppääjät , pitkäjalkaiset , jerboat , jerboa-hiiret . Lopuksi kolmannen ryhmän muodostavat pienet tai keskikokoiset eläimet, joilla on lyhyet jalat ja ruoho, jotka elävät liikkumista vaikeuttavassa paksussa ruohossa ( murmelit , maa-oravat , hamsterit , jotkut pikat ). Ne juoksevat hitaasti ja piiloutuvat vaaralta reikiin [185] .

Joillekin maaeläinlajeille ( sirkka , susi , kettu , mäyrä ) on ominaista laaja valikoima , joka kattaa laajan valikoiman maisemia (ubikvist- lajit ). Tässä tapauksessa ei ole ilmeisiä sopeutumista elämään missään tietyssä ympäristössä, ja nämä lajit osoittavat merkittävää ekologista joustavuutta [186] [187] . Niinpä mäyrä, jonka levinneisyysalue ulottuu pohjoisesta taigasta aavikoihin ja subtrooppisiin alueisiin , talvehtii levinneisyysalueensa pohjoisosassa lokakuusta toukokuuhun , mutta ei talvehti etelässä [ 188] .

Gepardi kehittää suurimman juoksunopeuden maaeläimistä  - jopa 105-115 km / h. Suurin juoksunopeus on: leijonalle ja Thomsonin gasellille  - 75-80, kulaanille  - 65-70, seepralle , gasellille ja kojootille  - 60-65, gasellille ja susille  - 55-60, villiaasi  - 50-55, kirahvi , jänis-jänis ja jättiläinen kenguru  - 45-50, biisoni  - 40-45, intialainen sarvikuono  - 35-40 km/h [189] .

Maanalaiset lomakkeet

Monet nisäkkäät itse asiassa ovat organisaatiossa ja elämäntavassa väliasemassa maan ja maanalaisten muotojen välillä. Tällaisia ​​puoliksi maanalaisia ​​muotoja ovat mm. eläimet, jotka kaivavat enemmän tai vähemmän monimutkaisia ​​uria, mutta ruokkivat maan pinnalla: mäyrät , kanit , murmelit , maa-oravat , aplodontit , gopherit , myyrät , aardvarkit , vombatit . Heidän sopeutumisensa maanalaiseen elämään ilmaistaan ​​huonosti. Yleensä ne koostuvat huomattavasti lyhennetyistä korvarenkaista ja kehittyneistä raajan lihaksista [190] .

Todelliset maanalaiset eläimet  ovat pieni, pitkälle erikoistunut ryhmä nisäkkäitä, jotka viettävät koko elämänsä tai suurimman osan elämästään maaperän paksuudessa ja löytävät sieltä ravintonsa: joko maaperässä asuvia selkärangattomia tai maanalaisia ​​kasvien osia. Tämän ryhmän edustajia löytyy eri yksiköistä. Marsupial myyrät , kultamyyrät , myyrät , zokorit tekevät maanalaisia ​​käytäviä vahvoilla eturaajoilla ja pitkillä "kaivavilla" kynsillä, ja myyrärotat ja myyrämyyrät eivät kaiva maata, vaan "purevat" sitä ulkonevilla etuhampaillaan [191] . Kaivuriperheen jyrsijät toimivat samanaikaisesti etutassuillaan ja valtavilla etuhampaillaan [192] .

Maanalaisten eläinten yleisiä morfologisia piirteitä ovat lieriömäinen ruumiinmuoto, jossa on lyhennetty häntä , sekä silmien ja korvarenkaiden täydellinen tai osittainen pieneneminen [193] .

Vesimuodot

Nisäkkäistä suuren ryhmän muodostavat puolivesimuodot  - lajit, joiden elämä tapahtuu osittain maalla, osittain vedessä. Jotkut näistä eläimistä ( minkki , jääkarhu , vesimyyrä , saukkopäikkä ) uivat ja sukeltavat täydellisesti, mutta säilyttävät yleisilmeensä maan päällä. Niiden yhteys vesiympäristöön ilmenee siinä, että he saavat ravinnonsa paitsi maalta myös vedestä [194] [195] . Nisäkkäät alkoivat tutkia puolivesimuotojen ekologista markkinarakoa jo mesozoic -kauden puolivälissä: erikoistuminen puolivesielämään on ominaista erityisesti keskijurakauden dokodontille Castorocauda [ 196] .

Diagnostinen piirre seuraavalle puolivesieläinryhmälle (veteen sopeutumisasteen mukaan) on enemmän tai vähemmän kehittyneen uimakalvon läsnäolo raajojen sormien välillä. Tällaista kalvoa on platypusissa , vesi-opossumissa , desmanissa , monissa jyrsijöissä ( nutria , capybara , majava , majavarotta , piisami jne.), saukko , virtahepo . Vesipiippussa ja vesipisarassa uimakalvo korvataan jäykkien karvojen uimareunalla . Näille lajeille on myös tunnusomaista kaulan ja korvakorvien lyheneminen, korvien ja sierainten sulkemislaitteiden kehittyminen, hännän litistyminen, paksun turkin esiintyminen, joka kestää kastumista tai paksu ihonalainen rasvakerros [194] .

Merisaukkojen ja hylje -eläinten sopeutuminen vesiympäristön elämään on vielä korkeampaa . Paksu nahkainen kalvo sormien välissä on niin kehittynyt, että niiden raajat (merisaukon - vain takaosat) muuttuvat räpylöiksi . Nämä eläimet saavat ruokaa vain vedestä, mutta ne parittelevat ja lisääntyvät (ja joskus lepäävät) vesiympäristön ulkopuolella [197] .

Täysin vesieläimet , jotka eivät koskaan poistu vesiympäristöstä, ovat sireenit ja valaat . Niistä puuttuu kokonaan turkispeite, eturaajat ovat muuttuneet eväksi ja takaraajat ovat kadonneet. Pääasiallinen liike-elin on nahkainen hännänevä [198] . Jos vesinokka- ja merisaukon enimmäiskesto veden alla on 8-10 minuuttia, piisissa ja piisissa - 12 minuuttia, majavassa - 15 minuuttia, mursussa ja manaatissa  - 16 minuuttia, sitten delfiineissä  - 20 minuuttia, kaskelo valaassa  - 75 minuuttia. minuuttia, ja pullonkannassa se saavuttaa 2 tuntia. Tapauksia, joissa kaskelotti on sukeltanut 988 metrin syvyyteen [199] , on dokumentoitu, ja joidenkin lähteiden mukaan se pystyy sukeltamaan jopa 3 kilometrin syvyyteen [200] .

On sanottava, että valaiden ominaisuus täysin vesimuotoisina viittaa tämän infralajin eläviin edustajiin. Valaiden sopeutuminen tiukasti vesielämään eteni vähitellen. Pakicetes Pakistanin varhaisesta eoseenista liikkui neljällä raajalla ja vietti osan ajasta vedessä metsästäen kaloja, mutta lepäämään tuli maihin [201] .

Puumuodot

Puueläimiin , joita muuten kutsutaan dendrobionteiksi , ne sisältävät nisäkkäitä, jotka viettävät suurimman osan elämästään puiden latvuissa, missä ne saavat ruokaa, pakenevat vihollisia ja rakentavat pesiä lisääntymistä ja lepoa varten. Niiden pääasiallinen liikkumiskeino on kiipeäminen puiden rungoilla ja oksilla ja hyppääminen oksalta oksalle [202] [203] .

Dendrobiontien sopeutumiset puissa elämiseen ovat erilaisia. Monet heistä käyttävät pitkiä, kaarevia kynsiä kiipeilyyn; samaan aikaan joillakin niistä on pitkä pörröinen häntä, jota käytetään tasapainottajana ja laskuvarjona hyppääessä ( pussieläin , pensasmätä , pensaskengurut , oravat , dormice , jotkut näädät ) [202] [204] , toisissa häntä toimii tartuntaelimenä, joka mahdollistaa kehon asennon kiinnittämisen oksalle ( hunajamäyrä , couscous , kääpiömuurahaiskärki , valkovatsa lisko , puusika , kinkajou ) [205] [206] , still toisilla häntä on alkeellinen eikä osallistu liikkeeseen ( koala , laiskiaiset ) [207] .

Useat metsäeläimet käyttävät kiipeilyyn tarttuvia raajoja, joissa on pitkälle kehittyneet sormet, ja yksi ( lemureilla , tarsieriillä , monilla apinoilla ) tai kaksi sormea ​​( koalalla , kuskussilla ) vastustaa muita (mielenkiintoista on, että tarsierilla on imutyynyt). sormien päissä, mikä tehostaa raajan tarttumista). Yleensä tällaiset dendrobiontit tarttuvat oksiin kaikilla neljällä raajalla. Gibbonit ja turkit käyttävät kuitenkin vain eturaajoitaan liikkuakseen oksia pitkin ja hyppääessään puusta puuhun, ja turkit käyttävät myös tarttuvaa häntäänsä [205] .

Vaikka oravat ja dormice säilyttävät täysin kykynsä liikkua maassa ja juosta hyvin, pitkälle erikoistuneet dendrobiontit liikkuvat huonosti maassa, ja laiskiaiset ovat menettäneet tämän kyvyn lähes kokonaan [205] .

Flying Forms

Toinen nisäkkäiden hallitsema liiketapa on lento : sekä passiivinen (suunnittelu) että aktiivinen (siipien avulla). Jommankumman tämäntyyppisen lentokyvyn mukaan, mikä heijastaa olennaisesti erilaista ilmaympäristön hallintaa, lentävien eläinten joukossa erotetaan puoli-ilmamuodot ja todelliset ilmamuodot [208] [209] .

Nisäkkäiden puoliilmamuodot kuuluvat eri perheisiin ja luokkiin, mutta niillä on yhteinen rakennesuunnitelma. Puhumme lentävän kalvon läsnäolosta  - nahkaisesta taiteesta, joka ulottuu kehon sivuja pitkin etu- ja takajalkojen väliin ja sallii paitsi suunnitella laskeutuessaan kaltevaa linjaa, myös tehdä käännöksiä ilmassa. Näitä muotoja ovat muun muassa: Triconodont volaticotherium [210] Kiinan myöhäisjurakaudelta , jotkin binodonttipussit ( pussioravat , raidallinen kuskus , jättiläinen lentävä couscous , pygmy flying couscous ), jotkut jyrsijät ( flying sl , useimmat spinyrels ) , villaiset siivet (jälkimmäisessä lentävä kalvo saavuttaa suurimman kehityksensä peittäen häntä). Jos jättiläisliito-oravan lentoetäisyys on jopa 60 m, niin siiven lentoetäisyys on 140 m [211] [212] .


Lukuisat Chiroptera -lahkon edustajat kuuluvat todellisiin ilmamuotoihin , joissa eturaajat on muutettu pitkiksi nahkaisiksi siipiksi. Kiropteraanit voivat liikkua ilmassa nopeasti ja hyvällä ohjattavuudella pitkään, hankkia sieltä oman ravinnon ja jopa paritella [208] . Lepakon rintalastassa on , kuten linnuillakin, köli , joka kiinnittää kehittyneet rintalihakset [213] . Kehittyneimmät lentokyvyt ovat folded lip -perheen ja erityisesti brasilialaisen laskostetun huulen edustajilla : sen lento on kevyt ja nopea, keskimääräinen lentonopeus on 40 km/h ja maksimi 100-105 km. /h [214] .

Ruoka

Kulutetun ruoan tyypin mukaan nisäkkäät voidaan jakaa kahteen ehdolliseen ryhmään: kasvinsyöjiin ja lihansyöjiin . Tämän jaon ehtona on, että vain harvat nisäkäslajit ruokkivat yksinomaan kasveja tai eläimiä; useimpien ruokavaliossa on sekä kasvis- että eläinperäisiä ruokia, joten puhumme vain jommankumman hallitsevuudesta [213] . Jos tällaista valta-asemaa ei ilmaista, he puhuvat kaikkiruokaisista eläimistä  - nämä ovat ruskea karhu , pesukarhu , mäyrä , soopeli , villisika , harmaa rotta jne.; Niiden ruokavaliossa selkärangattomilla ja selkärankaisilla, marjoilla, hedelmillä, pähkinöillä ja vihanneksilla on enemmän tai vähemmän merkittävä rooli. Toisaalta jotkut lajit ovat erikoistuneet käyttämään hyvin rajoitettua ruokaa [215] .

Kasvinsyöjistä nisäkkäistä erottuvat [216] :

Lihansyöjistä nisäkkäistä erottuvat [217] [218] :

Koko joukko tietyille nisäkäslajeille tyypillisiä morfologisia ja fysiologisia piirteitä liittyy läheisesti ravinnontuotannon ja ravinnon ominaisuuksiin ( paalivalaiden suodatuslaitteisto , pitkänomainen kuono ja pitkä tahmea kieli hyönteissyöjämareissa , muurahaishirviöissä ja pangoliinissa , hyönteissyöjälepakoiden kykyä tavoittaa ultraäänipaikannuksella lentäviä hyönteisiä, ketun erittäin akuuttia hajuaistia ja kuuloa, kissan sisään vedettäviä teräviä kynsiä jne.). Nämä ominaisuudet korreloivat läheisesti muiden kehon toimintojen kanssa, joilla ei ole enää suoraa yhteyttä ravitsemukseen, jättäen jälkensä niihin [220] [221] .

Jälkeläisten lisääntyminen ja hoito

Seksuaalinen dimorfismi

Nisäkkäillä seksuaalinen dimorfismi on yleistä , eli ilmiö, jossa saman lajin heteroseksuaaliset yksilöt eroavat toisistaan. Nisäkkäillä esimerkkejä seksuaalisesta dimorfismista tunnetaan seuraavista ominaisuuksista:

  • kehon koko (yleensä nisäkkäillä aikuiset urokset ovat suurempia kuin naaraat);
  • kehotyyppi;
  • luurangon ominaisuudet;
  • aivojen ja hermoston ominaisuudet;
  • muiden sisäelinten ja aineenvaihdunnan ominaisuudet ;
  • suojaavien elinten (esimerkiksi sarvien) läsnäolo tai kehitysaste;
  • käyttäytymisominaisuudet;
  • turkin väri;
  • ääni;
  • alttius sairauksille (esimerkiksi sukupuoleen liittyvä) [222] .
Parittelu

Nisäkkäiden sukukypsyyden alkamisajankohta vaihtelee suuresti. Tässä ovat joidenkin lajien murrosiän ehdot (likimääräinen elinajanodote luonnossa, suluissa vuodet): pankkimyyrä  - 1 kuukausi. (1-1,5), steppe-lemming  - 1,5 kuukautta. (1-1,5), talohiiri  - 2-3 kuukautta. (noin vuosi), stoat  - 3 kuukautta. (4-7), jänis  - 1-vuotias (7-9), kettu  - 1-2 vuotta (10-12), susi ja hirvi  - 2-3 vuotta (15-20), ruskea karhu  - 3-4 vuotta ( 30-50), koala  - 4 vuotta (12-13), sinivalas  - 4-5 vuotta (jopa 20 vuotta), intialainen norsu  - 10-15 vuotta (70-80) [223] [224] .

Nisäkkäiden parittelu rajoittuu yleensä tiettyyn aikaan vuodesta . Lauhkeilla ja korkeilla leveysasteilla päivänvalon pituuden muutos toimii signaalina parittelukauden alkamisesta, matalilla leveysasteilla - muutos sateen voimakkuudessa , tärkeimpien ravintokasvien kypsyminen jne. 225] muut ovat miehiä. Monet eläimet löytävät toisensa hajun perusteella, ja parittelukauden aikana hajurauhasten toiminta voimistuu. Äänisignaalit ovat myös yleisiä: ketuilla ja kissoilla sekä urokset että naaraat antavat ääntä, peuroissa vain urokset karjuvat, ja hirvessä naaras ilmoittaa ensimmäisenä sijaintinsa ominaisella kuorsauksella [226] .

Useimmille nisäkäslajeille on ominaista moniavioisuus polygynyn muodossa . Suurin osa lajeista ( hyönteissyöjät , lepakot , monet jyrsijät ja lihansyöjät ) urokset eivät pidä naaraita lähellään parittelun jälkeen. Korvahylkeet ja sorkka- ja sorkka- ja kavioeläimet muodostavat haaremia tai parvia , joiden päässä on yksi aikuinen uros pesimävaiheessa, ja joillakin lihansyöjillä ja jyrsijöillä on monimutkaisia ​​perheitä (jyrsijäparvet , leijonien ylpeydet) useista uroksista ja naaraista, joilla on järjestysjärjestelmä ja tehtävienjako. . Harvinainen ilmiö on polyandry (polyandry), joka tunnetaan useissa lepakoissa ja joissakin apinoissa (esimerkiksi useimmissa marmoseteissa ) [227] [228] . Alastomien myyrärottien perheryhmä on järjestynyt omituisella tavalla : se koostuu useista kymmenistä yksilöistä ja on organisoitunut muurahaisperhetyypin mukaan: pesivä naaras on päässä, joka on 1,5-2 kertaa suurempi kuin muut perheenjäseniä ja viettää lähes koko ajan pesäkammiossa yrityksissä, joissa on 2-3 työtöntä urosta, jotka on suunniteltu hedelmöittämään häntä; muut perheen aikuiset jäsenet ovat kiireisiä ruuan hankkimisessa ja reikien kaivamisessa ja järjestämisessä [229] [230] .

Paljon pienemmän ryhmän muodostavat yksiavioiset lajit, ja pareja muodostuu yleensä lyhyeksi ajaksi ( sakaalit , ketut , naalit , majavat , piisamit ), harvemmin useiksi vuosiksi ( sudet ). Vain harvat apinalajit voivat muodostaa pareja koko elämänsä [231] [232] .

Pentujen syntymä

Synnytyksen lähestyessä naaras muuttuu levottomaksi ja etsii mukavaa syrjäistä paikkaa. Monissa lajeissa hän valmistaa pesän tai luolan tuleville jälkeläisille. Useimmissa nisäkkäissä naaras synnyttää makuuasennossa; naarasjänis synnyttää istuessaan, naarasnorsut ja monet artiodaktyylit  - seisten. Useimmat valaat synnyttävät veden alla, mutta joidenkin lajien naaraat ( jousivalas , belugavalas jne.) ottavat synnytyksen aikana pystyasennon paljastaen kehon häntäosan vedestä niin, että niiden pentu syntyy ilmaan. Naaraslepakat synnyttävät riippuvassa asennossa: korvaläpät  - joko vaaka-asennossa (vatsa ylöspäin) tai pystyasennossa (pää ylös) ja hevosenkenkälepakat ja hedelmälepakat -  riippuvat ylösalaisin; ilmestynyt pentu putoaa vatsaan taivutettuun reisien väliseen kalvoon tai vatsan ja taitettujen siipien väliin. Kaksivarpaisessa laiskiaisessa naaras roikkuu synnytyksen aikana oksalla pitäen siitä kiinni etutassuillaan, ja kynsillään villaan kiinnittyvä pentu pääsee äidin nänniin [233] [234] .

Synnytyksen tiheyden mukaan nisäkäslajit jaetaan monoestrisiin , jotka synnyttävät pentuja kerran vuodessa (useimmat pussieläimet , hyönteiseläimet , petoeläimet , sorkka- ja kavioeläimet , hammasvalaat ) tai kerran 2-3 vuodessa ( ruskeat karhut , tiikerit , mursut , biisonit , norsut , useimmat baleenvalaat ) [223] [170] ja polyestric , jotka synnyttävät useita kertoja vuodessa ( jänikset ja oravat tuovat kukin 2-3 pentuetta, myyrät  - 3-4 kukin, kotihiiret  - jopa 6-8 ) [231] [232] . Myös jälkeläisten koko on erilainen: jos norsuilla, valailla, mursuilla, biisoneilla, hevosilla , jättikenguruilla on kullakin yksi pentu, niin ilveksen , soopelin , ruskean karhun pentueessa yleensä 2-3 pentua, susi, a. jänis, oravat - 3 - 8, Virginian opossumi  - 8 - 18 [223] [232] . Istukan pentujen enimmäismäärä yhdessä pentueessa on tavallisessa tenrekissä : yhdestä naaraasta löytyi 32 alkiota ja toinen synnytti ja kasvatti vankeudessa 31 pentua (kun taas naarastenrekissä nännimäärä voi olla jopa 29 - enemmän kuin mikään muu nisäkäs) [235] .

Monien lajien osalta havaitaan pesän koon riippuvuus maantieteellisistä tekijöistä. Joten pitkähäntäisellä maa-oravalla keskimääräinen poikasten koko kasvaa etelästä pohjoiseen, mikä on: Länsi-Mongoliassa  - 4,0; Baikalin alueella  - 6,9; Keski -Jakutiassa  - 8.2. Yhdysvaltojen lounaisosassa asuvassa hirvihamsterissa se muuttuu korkeuden kasvaessa: 1,0-1,5 tuhannen metrin korkeudessa se on 4,6; korkeudessa 1,7-2,0 tuhatta m - 4,4; korkeudessa 2,5-3,0 tuhatta m - 5,4; 3,2 tuhannen metrin korkeudessa - 5,6 [232] .

Imetys

Naisen maitorauhasten koko kasvaa raskauden aikana ja saavuttaa suurimman kehittymisensä syntymähetkellä. Imetyksen ensimmäisinä päivinä ternimaito erittyy maitorauhasista  - paksu ja viskoosi neste, jossa on lisääntynyt proteiinien ja vitamiinien pitoisuus maitoon verrattuna. Sitten se korvataan maidolla , jonka kemiallinen koostumus monotreemissä on lähellä hikeä, kun taas muissa nisäkäsryhmissä se saa omat ominaispiirteensä ja vaihtelee melko voimakkaasti. Alla oleva taulukko näyttää tiedot yksittäisistä lajeista, jotka edustavat erilaisia ​​pussieläinten ja istukan luokkia [236] [237] :

Nisäkkäiden maidon koostumus
Eläinten tyypit Maidon koostumus, % Energian arvo
vettä oravia rasvat sokeria mineraalit_
_ 		kcal / 100 g kJ / 100 g
jättiläinen kenguru 88,0 4.6 3.4 6.7 5.3 76 318
Intian norsu 78.1 4.9 11.6 4.7 0.7 143 599
Kani 67.2 13.9 15.3 2.1 1.5 202 846
Ihmisen 87.1 0.9 4.5 7.1 0.4 72 301
Kissa 82.2 9.1 3.3 4.9 0.5 86 360
Koira 76.4 7.4 10.7 3.3 2.2 139 582
Turkishylje 34.6 8.9 53.3 0.1 3.1 516 2160
Hevonen 88.8 2.5 1.9 6.2 0.6 52 218
Sika 81.2 4.8 6.8 5.5 1.7 102 427
pullonokkadelfiini 58.3 6.8 33.0 1.1 0.8 329 1377
Poro 67.7 10.1 18.0 2.8 1.4 214 896
lampaat 82,0 4.6 7.2 4.8 1.4 102 427
Vuohi 86.7 3.2 4.5 4.3 1.3 70 293
Lehmä 87.3 3.2 3.9 4.6 1.0 66 276

Itse asiassa maidon kemiallinen koostumus on jonkin verran erilainen saman lajin yksittäisillä edustajilla (taulukossa on keskimääräiset tiedot). Samaan aikaan maidon energia-arvo tai kaloripitoisuus on erityisen korkea merinisäkkäillä - hylje- ja valasilla; sorkka- ja kavioeläinten joukossa se saavuttaa korkeat arvot poroissa [236] .

Imetysjakson kesto eri nisäkäslajeissa vaihtelee suuresti. 7-8 päivän kuluttua jänikset alkavat syödä ruohoa, vaikka ne jatkavatkin äitinsä maidon imemistä. Jyrsijöillä ja lihansyöjillä laktaatio kestää suhteellisen lyhyen ajan, mutta poroilla se kestää 4-5 kuukautta, lehmillä ja hevosilla 9-10  kuukautta ja mursulla  vähintään vuoden [238] [236] .

Nuorten eläinten kasvatus

Kun nuoret eläimet ovat siirtyneet itseruokintaan, sen kasvu hidastuu huomattavasti. Kasvunopeus riippuu suuresti nisäkkään elämäntavoista ja ympäristöolosuhteista. Napa- ja vuoristoeläinten elinympäristöille tyypilliset vaikeat olosuhteet edellyttävät pentujen nopeaa kehitystä. Vastasyntynyt poro pystyy siis seuraamaan emoaan jo ensimmäisenä päivänä, ja vastasyntynyt poro tekee tämän aikaisintaan viikon iässä. Lepakoiden ja monien jyrsijöiden pojat kasvavat hyvin nopeasti , mutta karhunpentujen kehitys on hidasta [239] .

Nisäkkäiden kasvavista jälkeläisistä huolehtivat pääasiassa naaraat äidinvaiston ohjaamana, vaikka useissa lajeissa, erityisesti yksiavioisissa, myös urokset ovat mukana. Naaraat ruokkivat pentujaan maidolla, lämmittävät niitä ruumiinsa lämmöllä, parantavat pesiä ja koloja, siirtävät ne tarvittaessa uuteen paikkaan, suojelevat niitä vihollisilta ja rankaisevat tottelemattomuudesta [240] . Erityisen tyypillistä nisäkkäille on nuorten eläinten systemaattinen koulutus sekä vanhempien keräämien yksilöllisten kokemusten siirtäminen jälkeläisille [241] .

Kausiluonteiset ilmiöt

Nisäkkäillä, jotka elävät alueilla, joilla vuodenaikojen vaihtelu on voimakasta, on selkeästi määritelty vuotuinen elinkierto , joka sopeutuu luonnonympäristön vuodenaikojen muutoksiin. Yleensä synnytysaika rajoittuu suotuisimpaan ajanjaksoon (pohjoisten ja lauhkeiden leveysasteiden eläimille tämä on kevään loppu ja kesän alku). Evoluutioprosessissa tämä tosiasia määritti (ottaen huomioon raskauden keston) tietylle lajille ominaisen parittelujakson [238] [242] .

Pentujen ilmestymistä edeltää yleensä paikan valinta, joka on erityisen kätevä synnyttämiseen ja lasten kasvattamiseen. Tällä hetkellä jopa jatkuvasti vaeltavista lajeista tulee istuvia, heidän elämäntapansa muuttuu salailevammaksi. Kun nuoret kasvavat, eläimet, joita ei ole sidottu pysyvään kotiin, muuttavat uudelleen - ravintorikkaimpiin paikkoihin [243] .

Nisäkkäiden sopeutumiset talven (joskus muiden epäsuotuisten kausien) kokemuksiin ovat erilaisia. Monet eläimet keräävät rasvavarastoja syksyllä . Joten aromurmelin ihonalainen ja sisäinen rasva kesäkuussa on 10-15 g, elokuussa - 750-800 g). Usein eläimet läpikäyvät moldingin , jossa harvinaisempi kesäturkki korvataan paksummalla ja monilla lajilla kesällä tummanvärisillä - jänis , valkoinen kettu , hermeli jne. - talviturkki on valkoinen, mikä tekee eläimen tuskin havaittavissa lumessa. [244] . Lisäksi jotkut edustajat tekevät merkittäviä kausimuutoksia etelään ( porot , valkojänikset , naalit jne. ) , toiset varastoivat ruokaa ( metsähiiret , myyrät , zokorit , myyrärotat , majavat , oravat , fretit jne. ) [245 ] ] . Monet sorkka- ja kavioeläimet , lihansyöjät ja jyrsijät yhdistyvät talvella suurempiin ryhmiin (laumoihin, parviin) [242] .

Monet nisäkkäät nukkuvat talviunissa , mikä mahdollistaa energiakustannusten pienentämisen aikana, jolloin ravinnon etsiminen on vaikeaa. Talviuni (fakultatiivinen lepotila ), jossa aineenvaihduntatasot, kehon lämpötila ja hengitystoiminta ovat hieman heikentyneet ( karhut , supikoirat , pesukarhu , mäyrät levinneisyysalueensa pohjoisosissa), ja todellinen talviuni, jossa on vaikeaa stupor ja ruumiinlämpötilan ja aineenvaihdunnan merkittävä lasku ( siilit , useat lepakot , murmelit , maa-oravat , hamsterit ). Joillakin jyrsijöillä tunnetaan myös kesälepotila, joka on ajoitettu samaan aikaan kuivaajan kanssa [246] .

Käyttäytyminen ja älykkyys

Yleiset käyttäytymisen piirteet

Nisäkkäille ominaisen korkeamman hermoston aktiivisuuden korkea kehitystaso määrittää niiden käyttäytymisen monimutkaiset muodot. Ensinnäkin muihin selkärankaisiin verrattuna nisäkkäiden monimutkaisuus ja liikkuvuus saavutetaan vaistomaisen toiminnan kautta, jonka mekanismit perustuvat yksinkertaisiin ehdottomiin reflekseihin ja niiden monimutkaisiin yhdistelmiin ( vaistoihin ). Toiseksi nisäkkäille, erityisesti korkeammille istukkaille, joilla on luontainen etuaivojen aivokuoren korkea kehitysaste , on selvä kyky analysoida ja havaita ulkoisia vaikutuksia, ennakoida tapahtumien kulkua, kehittää ehdollisia refleksejä ja kerätä yksilöllistä kokemusta . 93] [247] .

Nisäkkäiden käyttäytymisen havaitut piirteet ilmenevät heidän elämän eri aloilla. Monet heistä käyttävät aktiivisesti erilaisia ​​suojia  - lepääessään suojautuakseen petoeläinten hyökkäyksiltä ja ympäristön haitallisilta vaikutuksilta, säilyttääkseen ruokaa ja kasvattaakseen jälkeläisiä. Täydellisin suojatyyppi on pysyvät kaivot , joille on usein ominaista monimutkainen rakenne. Niinpä mäyrissä kolot ovat usein kokonaisia ​​käytäväjärjestelmiä, jotka sijaitsevat useissa kerroksissa ja sisältävät pesäkammion, käymälänä käytettävät sivusuuttimet ja tuuletusaukot. Hamsterin kaivoissa on tilavat ruokakomerot ruokatarvikkeiden säilyttämiseen (jopa 5 yhdessä kolossa). Samanlaisia ​​kauppoja löytyy myös dahuripikkojen , harmaamyyrien , arogerbiilien , suurten gerbiilien ja useiden muiden jyrsijän kaltaisten koloista [248] [249] .

Majavien , piisamien ja desmaanien kolot  ovat toisiinsa kietoutuvia gallerioiden järjestelmiä, joissa on vedenalainen sisäänkäyntijärjestely, ja alemmat kammiot ovat täynnä vettä; siellä on pesäkammiot ja tuuletusaukot. Samanaikaisesti majavat ja piisamit kaivavat reikiä jyrkillä rannoilla vesistöjen läheisyydessä, ja matalille soisille rannoille he rakentavat maataloja asumista varten  - kasvien oksista tai varresta tehtyjä kupolirakenteita. Jos säiliön vedenkorkeus on epävakaa, majavat säätelevät vedenkorkeutta rakentamalla patoja kaadetuista puiden rungoista, oksista ja risuista  - tunnettu esimerkki nisäkkäiden monimutkaisesta rakennustoiminnasta (sellaisen padon pituus on yleensä 20 -30 m, poikkeuksellisissa tapauksissa jopa 600 m). Joskus majavat murtautuvat kanavien läpi, joita pitkin korjattua puuta kellutetaan [250] .

Monet nisäkkäät merkitsevät elinympäristönsä virtsapisaroilla, ulosteilla tai hajurauhasten eritteillä , mikä luo "signaalikenttiä". Samaan aikaan he puolustavat usein kiivaasti paikkojaan muiden eläinten hyökkäykseltä; esimerkiksi majavien ja muiden niiden alueelle tunkeutuvien majavien väliset taistelut päättyvät usein alien kuolemaan puremiin. Samalla merkintä on myös keino lieventää väestön sisäistä jännitystä: merkittyjen rajojen rikkoja käyttäytyy varovasti ja on valmis perääntymään, kun omistaja yrittää suojella omaisuuttaan [251] [252] .

Nisäkkäiden käyttäytyminen parittelukauden aikana on huomattavan monimutkainen. Usein naiset flirttailevat miesten kanssa, ottavat erityisiä asentoja. Urokset sen sijaan kiinnittävät naaraiden huomion tyypillisillä kehon liikkeillä ja äänillä (huudot, hampaiden napsautukset, potkut maahan). Monille lajeille on ominaista urostaistelut naaraan omistamisesta. Peurojen ja monien bovidien joukossa tällaiset taistelut ovat "paritteluturnauksia", joissa käytetään sarvia, ja yleensä (mutta ei aina) tällaiset turnaukset päättyvät traagiseen lopputulokseen [253] [254] .

Nisäkkäille leikkikäyttäytyminen on hyvin tyypillistä , etenkin pennuilla. Peli auttaa hankkimaan hyödyllisiä taitoja ja toimii yhdistymiskeinona perheryhmissä ja muissa eläinyhdistyksissä [255] . Leijonien ja koiraiden pelin alkua edeltää asento , jossa etutassut painetaan maahan, jota ei löydy muissa tilanteissa ja se osoittaa, että myöhemmät ulkoisesti aggressiiviset toimet ovat vain peliä. Tällaisissa tapauksissa apinat turvautuvat eräänlaiseen leikkisään ilmeeseen [256] .

Pienten ja keskikokoisten nisäkkäiden ainoa tapa välttää joutumasta petoeläimen saaliiksi on piiloutua tai juosta karkuun. Tässäkin taktiikat ovat kuitenkin mahdollisia. Joten jänikset , jotka ovat menossa sänkyyn, sekoittavat jäljet ​​tekemällä "kaksoituksia" (takasuuntaisia ​​kohtia jäljessä) ja "alennuksia" (suuria hyppyjä sivulle); tuloksena syntyneet umpikujat vaikeuttavat petoeläinten jäljittämistä [257] .

Yhteiskunnallinen organisaatio

Monien nisäkäslajien sisäisten suhteiden monimutkaisuus johtaa tilapäisten tai pysyvien yksilöryhmien muodostumiseen yhdessä ympäristön resurssien käytön ja vihollisilta suojaamisen kanssa [258] .

Ne nisäkkäät, joiden ravinnonlähteet ovat hyvin hajallaan ja pysyvät suojit toimivat asuntoina, elävät yleensä yksinäistä tai perheen elämää. Tällaisia ​​ovat monotreemit , pussieläimet , hyönteissyöjät , monet jyrsijät ja lihansyöjät ; kädellisten keskuudessa  - useimmat alemmat kädelliset ja leveäkädelliset apinat , gibbonit ja orangutanit [258] [259] [260] .

Suurille liikkuville eläimille, erityisesti sorkka- ja kavioeläimille , on ominaista paimentolaumojen, laumien tai klaanien muodostuminen. Tällaisten ryhmien sosiaaliselle organisoinnille on tyypillistä monimutkaisen rakenteen läsnäolo, joka liittyy ryhmässä eri asemien saaneiden yksilöiden sijoittumiseen : "dominoiva" (johtaja), "alempi" ja "alisteinen"; samalla hallitseva menettää arvonsa virheen, sairauden tai vahvemman vastustajan ilmaantuessa. Joissakin ryhmissä on suunniteltu vastuunjakoa. Joten leijonalaumoissa ( pride ) urokset ovat pääasiassa kiireisiä suojelemaan elinympäristöään vieraiden hyökkäyksiltä, ​​ja naaraat saavat ruokaa ja huolehtivat nuorista [261] [262] . Joillakin lihansyöjillä (esimerkiksi täplikäs hyeenalla ) on matriarkaatti klaaneissa : naaraat ovat suurempia kuin urokset ja hallitsevat niitä [263] .

Leijonat ovat kissojen ainoat sosiaaliset eläimet . Muiden petolaumojen joukossa elää susia , lauma - useimmat hylje -eläin . Joskus useat perheet yhdistyvät yhteiseen metsästykseen ( hyeenan kaltaiset koirat , punaiset sudet ). Kun susilauma metsästää isoriistaa yhdessä, metsästäjien tehtävät jakautuvat selkeästi ja heidän toimintansa on koordinoitua: toiset jahtaavat tulevaa saalista, toiset väijyttävät sitä tai katkaisevat sen polkua [264] [265] . Kun metsästetään suuria eläimiä yhdessä, hyeenan kaltaiset koirat myös koordinoivat toimintaansa: takaa-ajon aikana johtajat vuorottelevat ja pyrkivät jakamaan tasaisesti takaa-ajon vakavuuden, koirat juoksevat leikattujen kulmien takana ja suuntaavat saaliin poikki; osa aikuisista koirista ei osallistu metsästykseen, vartioi poikasia, mutta saalis on jaettu kaikkien kesken. Miekkavalaat toimivat myös laujoissa hyökkäämällä suuriin saaliisiin (esimerkiksi valaan) [266] [267] .

Impala - antiloopeilla , gelada -apinoilla ja joillakin muilla lajeilla on samanlainen sosiaalinen organisaatio, jotka muodostavat eri-ikäisiä yksittäisiä uroksia ja haaremilaumoja yhden uroksen hallinnassa. Suhteellisen suuret karjat (joskus jopa 100 tai enemmän), joilla on selkeä hierarkia, elävät muita kapeakärkisiä apinoita - paviaaneja (hamadryat, paviaanit, anubit). Täällä hallitsevilla miehillä on etuoikeus saada naaraat ja ruokaa; samaan aikaan hamadryojen joukossa laumaa johtaa pääsääntöisesti yksi urosjohtaja, paviaaneille on tyypillistä yhdistyneiden hallitsevien urosten ryhmän läsnäolo, ja anubilla on väliasema [268] [269] .

Gorillat elävät pienissä laumoissa (5-30 yksilöä); Näihin ryhmiin kuuluu johtajauros, yksi tai useampi nuori uros, useita aikuisia naisia ​​ja pentuja. Hierarkkiset suhteet ilmenevät täällä polkujen seuraamisen järjestyksessä, ja johtaja menee ketjun kärjessä. Muuten johtaja käyttäytyy suojelijana, mutta ei despoottina, ja toisin kuin hamadryat, hän ei ole haaremin herra: sukupuolten välinen suhde gorillojen välillä on vapaaehtoista. Simpanssit elävät joko pienissä perheissä tai pienissä karjoissa; lauman muodostavien yksilöiden välillä ei ole erityistä hierarkiaa [270] [271] .

Sorkka- ja kavioeläinten lauman elämäntapa helpottaa ravinnon etsintää, muuttoa ja puolustautumista petoeläimiä vastaan. Tunnetaan tapauksia, joissa elandit "tiiviissä muodostelmassa" ajoivat pois gepardeja . Myskihärkälauma ei pakene petoeläimiä ( susia tai karhuja ) , vaan muodostaa noidankehän, jossa vasikat sisällä ja aikuiset eläimet ulkopuolella; viimeksi mainitut puolustavat onnistuneesti petoeläimiä vastaan ​​sarvilla ja kavioilla. Intiaanipuhvelilauma , joka aistii tiikerin jäljen , raivostui ja jahtaa vihollista tiiviissä kokoonpanossa, kunnes se ohittaa petoeläimen tai menettää jälkensä. Afrikkalaiset puhvelit , jotka toimivat ystävällisenä laumana, pystyvät pakenemaan jopa leijonien ylpeyden [272] .

Yksinäisen ja lauman elämäntavan välissä on pesäkkeitä muodostavien nisäkkäiden elämäntapa : hyraksit , lepakot , jotkut jyrsijät ( kanit , pikat , maa-oravat , murmelit , chinchillat jne.); surikaatit elävät saalistusyhdyskuntien joukossa . Täällä eläimillä, jotka ovat läheisessä yhdessäolossa ja jatkuvassa vuorovaikutuksessa, on yksilö- ja perhealueet, mutta samalla erillisiin ryhmiin jakautuva populaatio ei menetä koskemattomuuttaan [273] [274] [275] . Pesäkkeissä voi olla useita kymmeniä tai satoja eläimiä; erityisesti suuret pesäkkeet, joissa on useita tuhansia yksilöitä, ovat tyypillisiä lepakoille [276] . Ennätyksen haltija tässä suhteessa on brasilialainen huulikala : joissakin Etelä-Yhdysvaltojen luolissa se muodostaa jopa 20 miljoonan yksilön pesäkkeitä - suurimmat nisäkäspitoisuudet maan päällä [277] .

Älykkyys

Kaikista selkärankaisten ryhmistä nisäkkäillä on korkein älykkyyskehitystaso , joka liittyy ensisijaisesti etuaivojen aivokuoren asteittaiseen kehitykseen , vaikka tämä taso eroaa merkittävästi eri systemaattisten ryhmien nisäkkäillä [278] . Yksi henkisen kehityksen indikaattori, joka soveltuu hyvin nisäkkäisiin, on kefalisaatiosuhde (aivojen neliömassan suhde kehon kokonaismassaan). Tämän indikaattorin mukaan johtavalla paikalla ovat ihmiset ja toisella - delfiinit , joissa tämän indikaattorin arvo on noin kaksi kertaa pienempi [279] .

Useimmat tutkijat arvioidessaan eri eläinten älykkyyttä eivät kuitenkaan aseta etusijalle neuroanatomista, vaan toiminnallista lähestymistapaa [280] . Osana jälkimmäistä he tutkivat nisäkkäiden päätöksentekoprosesseja, jotka edellyttävät tietyn tilanteen ennustamista (tältä osin karhu , delfiini ja korkeammat kädelliset osoittivat suurimmat kyvyt ), analysoivat viestintäjärjestelmiensä yleistä organisaatiota. (tässä kävi ilmi, että useimmilla nisäkkäillä signalointijärjestelmillä ei ole perustavanlaatuisia eroja muiden selkärankaisten vastaaviin järjestelmiin, mutta antropoidit, erityisestikapeakärkiset apinat ) [281] [282] .

Useissa tapauksissa tutkijat ovat voineet havaita uusien käyttäytymismuotojen syntymistä nisäkkäissä ja tällaisen käyttäytymisen leviämistä väestön keskuudessa. Niinpä saarella eläviä japanilaisia ​​makakeja tarkkaillessa kävi ilmi, että Imo-niminen naaras löysi peräkkäin tapoja pestä hiekkaa bataattivirran vedestä ja viljanjyviä vedessä olevasta hiekasta , minkä jälkeen muut saarella elävät makakit omaksuivat vähitellen uuden teknologian [283 ] [284] . Apinoissa viestintävälineiden kehitys on johtanut sosiaalisen oppimisen syntymiseen : tutkijat ovat havainneet, kuinka kypsät simpanssit opettivat nuoria pyydystämään termiittejä termiittikumppaan työnnettyjen olkien avulla. Mielenkiintoista on, että lähistöllä olevat paviaanit , jotka myös pitävät herkuista termiiteillä, tarkkailivat huolellisesti simpanssien toimintaa, mutta eivät pystyneet hallitsemaan tätä tekniikkaa [285] .

Nisäkkäiden kieltä tutkineet tutkijat paljastivat, että siinä, kuten ihmisten kielessä , on ilmaisusuunnitelma ja sisältösuunnitelma . Samaan aikaan alemmissa istukkaissa tämä kieli on erittäin huono: esimerkiksi keltavatsaisen murmelin kieli sisältää vain 8 äänisignaalia, joiden sisältö on vähennetty viiteen "merkitykseen" ("huomio!", "hälytys!", "uhka", "pelko", "ilo") [279] . Makakeilla on jo tunnistettu yli 30 äänisignaalia , joita on täydennetty ilmeillä ja eleillä (esim. hännän suoristaminen on dominanssiele) [286] .

Suuremmilla apinoilla on paljon suuremmat älylliset kyvyt. Massiivisissa niin kutsutuissa " kieliprojekteissa " etologit opettivat simpansseille , bonoboille ja gorilloille ihmisten kielen merkkejä; Merkittäjät olivat kuuron ja mykkän kielen merkkejä , erityisesti valittuja esineitä tai kuvia tietokoneen näytöllä. Tämän seurauksena simpanssi Washoen sanakirjassa oli useita kymmeniä merkkejä, ja hän pystyi itsenäisesti keksimään uusia merkkejä ja niiden yhdistelmiä (Washoe kutsui yhdistelmää "vesilintu" joutseneksi, jonka hän tapasi ensimmäisen kerran kävelyllä), sekä käyttää merkkejä kuvaannollisessa mielessä [282] . Gorilla Koko kykeni ilmaisemaan yli 500 käsitettä [279] .

Kävi ilmi, että apinat pystyvät ymmärtämään subjektin ja kohteen välisen eron . Joten Roger Fouts , joka työskenteli osana "kieliprojektia" simpanssin Lucy kanssa , antoi kerran tavallisen ilmauksen "Roger - tickle - Lucy" sijaan: "Lucy - tickle - Roger". Aluksi Lucy yritti oikaista häntä, mutta kun hän toisti lauseen, hän kutitti kokeilijaa [287] . "Kieliprojektien" tulos oli johtopäätös, että apinoiden älykkyys riittää hallitsemaan ihmiskielen ensimmäisten elinvuosien lapsen tasolla [282] .

Käytännön arvo

Merkitys luonnossa

Nisäkkäät ovat onnistuneet hallitsemaan laajasti kaikki Maan ekosysteemit [288] . Maan ja merien biokenoosissa ne vievät ekologisia markkinarakoja kasviravinnon ja lihansyöjien ensisijaisina kuluttajina. Selkärankaisista nisäkkäät ovat vesistöjen runsaudeltaan ja biomassaltaan heikompia kuin säiskunnat , ja maalla ne ovat ykkössijalla. Pienet nisäkkäät (erityisesti myyrät ja hiiret ) voivat saavuttaa tiheyden 100-200 eläintä hehtaaria kohti populaation kasvuvuosina ; suurten sorkka- ja lihansyöjien lukumäärä ei yleensä ylitä 1-5 1000 hehtaaria kohden [289] .

Nisäkkäät, jotka edustavat ravintoketjujen ylälenkkejä , vaikuttavat kasvien evoluutioon . Jotkut kasvit kasvattavat piikkiä , ja lehtiin ja hedelmiin muodostuu myrkyllisiä alkaloideja , jotka estävät syömisen. Muut kasvilajit ovat sopeutuneet siementen ja hedelmien leviämiseen nisäkkäiden kautta: puhumme joko sitkeiden piikien ja koukkujen ( takiainen , naru ) esiintymisestä siemenissä ja hedelmissä kiinnittymistä varten eläimen karvaan tai jälkimmäisen huomion herättämisestä. hedelmien värillä, tuoksulla ja maulla. Monet siemenet eivät menetä itämiskykyään kulkiessaan eläimen ruoansulatuskanavan läpi , ja viburnumin ja pihlajan siemenissä jälkimmäinen jopa lisääntyy: ruoansulatusmehu löysää siemenen puumaista kuorta [289] [290] .

Nisäkkäiden aktiivisuus määrää suurelta osin biogeosenoosien stabiilisuuden . Siten aavikoilla ja aroilla kaivavien jyrsijöiden ( myyrät , gerbiilit ) sukupuuttoon tai hävittämiseen liittyy muutamien monivuotisten kasvilajien kasvu ja lyhytaikaisten yksivuotisten lajien määrän väheneminen , mikä köyhdyttää laitumia [9] .

Jotkut nisäkkäät (pääasiassa jyrsijät ) ovat epidemiologisesti merkittäviä, sillä ne kantavat ihmisille ja muille nisäkkäille vaarallisia taudinaiheuttajia ( rutto , tularemia jne.) [291] .

Luonnonvaraisten nisäkkäiden suojelu

Uhka tiettyjen nisäkässukujen, -lajien ja -alalajien olemassaololle voi olla sekä luonnollisia ( luonnonkatastrofit , globaali ilmastonmuutos ) että ihmisperäisiä tekijöitä (petokalastus , ympäristön saastuminen , biotooppien tuhoutuminen ). Useat pleistoseenin eläimistölle ominaiset suvut - mammutti ja villasarvikuono Euraasiassa , miekkahampainen smilodon ja jättiläislaiskiaiset ( megatherium , megalonix , mylodon ) Amerikassa , diprotodon Australiassa  - kuolivat sukupuuttoon (ei ilman ihmisen osallistumista ) jääkauden lopussa ( 10-12 tuhatta vuotta sitten) [292] [293] [294] .

Yli 100 suurnisäkäslajia katosi historiallisella aikakaudella, mukaan lukien 33 lajia ennen vuotta 1700, 36 lajia 1700-1800-luvuilla. ja noin 40 1900-luvun alkupuoliskolla. [295] Niistä: kiertue (viimeinen edustaja kuoli Lvivin alueella vuonna 1627), Stellerin lehmä (viimeinen heistä tapettiin vuonna 1768 Beringin saarella ), quagga (viimeinen quagga kuoli vuonna 1883 Amsterdamin eläintarhassa ) , tarpan (viimeinen naispuolinen tarpan kuoli Moskovan eläintarhassa 1880-luvun lopulla) [296] [297] .

2000-luvun alussa Keski- Venäjällä hirvi , villisika ja euroopan metskihirvi , Keski -Aasiassa saiga ja struumagaselli ovat tuhoutumisuhan alla hallitsemattoman metsästyksen vuoksi ; preeriakyntö Pohjois - Amerikassa on johtanut preeriakoirien ja amerikkalaisten vappukoirien lähes sukupuuttoon ; Baikal -järven saastuminen teollisuusjätteillä on saattanut Baikal-hylkeen sukupuuton partaalle [298] .

Nisäkkäiden biologisen monimuotoisuuden säilyttäminen edellyttää määrätietoista lainsäädäntö- ja käytännön työtä. Maailman ensimmäinen toimenpide villieläinten suojelemiseksi oli Lvovin Zemstvo Sejmin ja Itävalta-Unkarin viranomaisten vuonna 1868 tekemä päätös säämiskien ja murmelien suojelemisesta Tatrassa [299] .

Yksi tärkeimmistä ympäristötoimista oli suojelualueiden järjestäminen , jossa työskennellään erilaisten eläinten määrän säilyttämiseksi ja palauttamiseksi. F. E. Falz-Fein  perusti Venäjän keisarikunnan alueella ensimmäisen yksityisen suojelualueen, Askania-Novan suojelualueen, kartanon alueelle vuonna 1889 [300] .

Vuonna 1966 julkaistiin " Kansainvälinen punainen kirja " ja vuonna 1978 - "Neuvostoliiton punainen kirja "; he toimittivat luetteloita uhanalaisista ja harvinaisista lajeista ja alalajeista sekä suosituksia niiden suojelusta (vuonna 1983 seurasi RSFSR:n punainen kirja [301] ja vuonna 2001 Venäjän punainen kirja [ 302] ). Helmikuussa 2014 kansainvälisessä punaisessa kirjassa on tietoja 5506 nisäkäslajin runsaudesta, joista 77 katsotaan kokonaan sukupuuttoon kuolleeksi (luokka EX), 2 lajia on tunnustettu sukupuuttoon kuolleiksi luonnossa (luokka EW) ja 1143 lajia uhkaa eriasteinen riski (luokat LR, VU, EN, CR) [303] . 74 nisäkäslajia on lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa [304] .

Kaupallinen arvo

Metsästys on yksi vanhimmista ihmisen taloudellisen toiminnan muodoista . Kuten alemman paleoliittisen aikakauden ihmisten paikoista löydettyjen eläinten luiden analyysi osoittaa , metsästyksen tärkeimmät kohteet olivat tuolloin: trooppisella vyöhykkeellä - antiloopit , luonnonvaraiset härät , tapiirit , virtahepot , norsut ; pohjoisemmilla alueilla - biisonit , gasellit , kauriit , villisikoja , villihevosia , mammutteja , villasarvikuonoja , luolakarhuja , luolaleijonat [ 305] . Nämä eläimet toimivat lihan, rasvan, luuytimen ja nahkojen lähteenä vaatteiden valmistukseen [306] .

Neoliittisen vallankumouksen ajoista lähtien luonnonvaraisten nisäkkäiden metsästys on lakannut olemasta talouden perusta useimmilla maapallon alueilla, mutta sillä on tietty merkitys tähän päivään asti [307] . Tällä hetkellä eniten kaupallisen ja urheilumetsästyksen kohteina toimivia lajeja kuuluu lihansyöjien , jyrsijöiden ja valaiden luokkiin [308] .

Myös merimetsästys ansaitsee maininnan. Merieläinten metsästys : mursut , korvahylkeet ja oikeat hylkeet , merisaukot , valaat  - on pitkään ollut rannikon tšuktsien , koriakien , eskimoiden , aleutien perinteisen talouden perusta [309] . Nykyään merieläinten tuotanto Venäjällä tapahtuu erikoisvarustetuilla aluksilla, ja tuotannon kokoa rajoittavat kansainväliset sopimukset [310] .

Turkiskasvatus

1800-luvun lopulla syntyi uusi talouden ala, joka kehittyi ajan myötä merkittävästi - turkistarhaus . Siihen kuuluu turkiseläinten - soopeli , minkki , naali , kettu , nutria , chinchilla  - kasvattaminen turkistarhoilla , joissa eläimet sijoitetaan verkkohäkkeihin [311] . Ensimmäiset tällaisen jalostuksen kokeet suoritettiin vuonna 1895 Kanadassa hopeamustakettujen kanssa , jotka ovat luonnossa hyvin harvinaisia ​​[312] .

Muista tiloilla olevista eläimistä kasvatetaan sikapeuroja ja maraaleja sekä hirviä [313] .

Kotinisäkkäät

Suurin osa kesyistä eläinlajeista kuuluu nisäkkäille ja niistä - valaisiin , nimittäin artiodaktilien ryhmään . Muiden lahkojen joukossa kesytetään jäniksen ( kotikani ), jyrsijöiden ( marsu ), lihansyöjien ( koira , kissa , fretti ) ja hevoseläinten ( hevonen , aasi ) edustajia [314] . Kesyttely ja sitä seurannut määrätietoinen jalostustyö johtivat merkittävien erojen ilmaantumista kotieläinten ja niiden villien esivanhempien välillä: esimerkiksi nautakarja ja siat ovat lisänneet merkittävästi painoaan ja tuottavuuttaan, eri koira- ja kissarodut eroavat kooltaan ja ulkonäöltään erittäin paljon. . Aina ei kuitenkaan ole mahdollista vetää selkeää rajaa vasta kesytetyn ja täysin kesytetyn muodon välille; siksi seuraavia tietoja kesyttämisen ajasta ja paikasta ei pitäisi pitää lopullisina [315] .

Ensimmäinen lemmikki oli koira , joka kesytettiin ylemmällä paleoliittilla  - ja sen alussa, kuten vuosina 2008-2013 julkaistut julkaisut osoittavat. fossiilisten jäänteiden DNA-analyysitulokset Belgian Goyen luolasta , jonka ikä oli [316] [317] 31,7 tuhatta vuotta, ja Altain Razboynichya-luolasta , jonka iän arvioidaan olevan 33 tuhatta vuotta [318] ). Aluksi se toimi vartijaeläimenä, mutta pian sitä alettiin käyttää metsästykseen. Tähän mennessä ihmisten eri tarkoituksiin kasvattamien koirarotujen määrä on ylittänyt 350 [319] ; kun taas Fédération Cynologique Internationale tunnustaa niistä 343 [320] . Paljon myöhemmin kissa kesytettiin . Yleensä uskotaan, että tämän teki badarikulttuurin neoliittiset ihmiset ( Ylä-Egypti , 5. vuosituhat eKr.), jotka käyttivät kissoja suojellakseen ohra- ja vehnäsatoaan jyrsijöiltä [321] . Aikaisempaan aikaan ( Kypros , Palestiina [322] ) liittyvien löytöjen asema on edelleen kiistanalainen [323] [324] ; usein nämä löydöt tulkitaan vain todisteiksi varhaisista kesyttämisyrityksistä [325] .

Sorkka- ja kavioeläinten kesyttely alkoi Länsi-Aasiassa mesoliittisen ja neoliittisen kauden vaihteessa ja johti karjankasvatuksen syntymiseen  – yhdessä maatalouden kanssa , joka on yksi kahdesta vanhimmista tuotantotalouden muodoista . Kotieläiminä pidetyistä sorkka- ja kavioeläimistä tuli tärkein lihan, maidon, villan ja nahan lähde, ja niitä käytettiin kuljetus- ja vetoeläiminä. Lammas ( Zavi -Chemi Shanidar -paikka Pohjois - Irakissa , 10.-9. vuosituhannen vaihteessa eKr.), vuohi ( Ganj-Daren paikka Länsi - Iranissa , 9. vuosituhat eKr.), lehmä ( Ja' de el-Mugara pohjoisessa Syyria , 8. vuosituhat eKr. [326] [327] ), sika ( Chayonyun asutus Kaakkois- Turkissa , 8. vuosituhannen lopulla eKr.; Hallan-Chemistä ja muista paikoista saadut aikaisemmat löydöt eroavat vain vähän villisian jäännöksistä , joten puhuminen ei ole mahdollista kesyttämisestä, ei yksinkertaisesta kesyttämisestä [328] [329] ). Hevosen ( Itä-Euroopan stepit ja metsäarot , VI vuosituhat eKr.), aasin ( Syyria , 5. vuosituhannen 1. puolisko eKr.), kaksikypärän ( Keski-Aasia , 5. vuosituhannen 2. puolisko) ja yksikypäräkameli ( Arabia , IV vuosituhat eKr.) [330] [331] .

Myöhemmin syntyi uusia kesyttämiskeskuksia. Andeilla III lopussa - II vuosituhannen alussa eKr . e. kesytti guanakon ( johon taakkapetona käytetty laama palaa) ja vikunjan ( villaa tuottavan alpakan esi-isä ); ensimmäisellä vuosituhannella eKr. e. täällä marsu kesytettiin , ja siitä tuli tärkein lihan lähde tällä alueella [332] . Etelä- ja Kaakkois-Aasiassa ilmestyi omia karjalajikkeita: intialainen puhveli (oletettavasti III vuosituhannella eKr.), gayal (villi esi-isä- gaur ) ja banteng [333] . Tiibetin tasangon alueella III vuosituhannella eKr. e. jakki kesytettiin [334] . II vuosituhannen puolivälissä eKr. e. Egyptissä ilmestyi metsäpaivan kesymuoto  - fretti [323] ja 1. vuosituhannella jKr. e. Ranskassa kani kesytettiin [ 335 ] . Siperiassa porot kesytettiin , mutta aika ei ole täysin selvä: jotkut kirjoittajat ajoittavat poronhoidon alkamisen myöhään neoliittiseen aikaan (3. vuosituhat eKr.), toiset rautakauden alkuun (1. vuosituhat eKr.) [336] .

Huomaa, että on tapana pitää täysin kesytetyinä lajeja, jotka ovat tottelevaisia ​​ihmisille ja lisääntyvät vapaasti vankeudessa. Näin ollen intialainen norsu , jota on pitkään käytetty Etelä- ja Kaakkois-Aasian maissa eri tehtävien suorittamiseen, ei kuulu kotieläimiin, koska se ei käytännössä lisäänty vankeudessa [337] .

Muut sovellukset

Useita nisäkäslajeja - hiiriä , rottia , hamstereita , marsuja , kaneja , koiria , erilaisia ​​apinoita  - käytetään koe-eläiminä fysiologisessa, geneettisessä ja lääketieteellisessä tutkimuksessa [338] .

Viime vuosina lemmikkieläiminä toimivien nisäkkäiden monimuotoisuus on lisääntynyt merkittävästi . Tavallisten kotieläinten ( koirat , kissat , kanit , marsut ) lisäksi ihmiset pitävät kotona koristehiiriä ja - rottia , kulta - ja kääpiöhamstereita , chinchilloja , siilejä jne. [339]

Opiskeluhistoria

Nisäkkäiden tieteellisen tutkimuksen historia juontaa juurensa "eläintieteen isälle" Aristoteleelle , joka teoksissaan " Eläinten historia ", " Eläinten alkuperästä ", " Eläinten osista " antoi tietoa Välimeren monentyyppiset nisäkkäät , niiden rakenne ja elämäntapa, nisäkkäiden lisääntyminen ja kehitys. Hän ei yhdistänyt niitä yhdeksi taksoniksi, vaan piti niitä osana kahta viidestä "veristen eläinten" (eli selkärankaisten) pääryhmästä, jotka hän erotti: "Elävät nelijalkaiset" ja "Elävät jalattomat" ( valaat ) [ 340] [341] .

Keskiajalla kiinnostus eläinmaailmaa kohtaan väheni, mutta lisääntyi jyrkästi uuden ajan alkaessa . J. Rayn ja C. Linnaeuksen työ , jossa modernit ajatukset biologisista lajeista , eläinmaailman järjestelmästä ja itse Mammalia -luokasta [56] [340], edistettiin erityisesti nisäkäseläintieteen kehityksessä [56 ]. ] [340] . Erittäin tärkeitä olivat J. Cuvierin ja E. Geoffroy Saint-Hilairen teokset , jotka kehittivät typologiakysymyksiä ja muotoilivat käsitteen organismin " rakennesuunnitelmasta " ja nisäkkäiden taksonomiassa yksityiskohtaisesti rakenteen. tästä luokasta. Cuvier loi perustan nisäkäspaleontologialle . B. Laseped , C. Illiger , A. Blainville , L. Oken osallistuivat myös nisäkkäiden taksonomiaan . Nisäkkäiden embryologian perustan loivat K. F. Wolf ja K. M. Baer [340] [342] .

Ch. Darwinin teoksen " The Origin of Species " (1859) julkaiseminen aloitti nisäkäseläintieteen (teriologian) uudelleenjärjestelyn, joka perustui evolutionismin ideoihin . Aktiivista roolia tässä uudelleenjärjestelyssä olivat T. Huxley , W. Flower , E. Haeckel , V. O. Kovalevsky sekä Amerikan luonnonhistoriallisen museon pohjalta muodostetun amerikkalaisen teriologian koulukunnan edustajat : E. Cope , G. Osborne , W. Gregory , myöhemmin tämän koulukunnan perinteitä jatkoivat J. G. Simpson ja M. McKenna . Osbornen ja Gregoryn vuonna 1910 julkaistut nisäkäsjärjestelmät noudattivat jo varsin johdonmukaisesti evoluution systematiikan periaatteita [343] . Nisäkkäiden hermostotoiminnan tutkimukseen perustuen I. M. Sechenov , I. P. Pavlov ja Ch. S. Sherrington loivat perustan modernille neurofysiologialle [344] .

1900-luvulla teriologian tutkimuksen valikoima laajenee. Nisäkkäiden geneettisiä kysymyksiä, niiden etologiaa , populaatiodynamiikkaa tutkitaan aktiivisesti . Teriologian tuloksia käytetään yhä enemmän soveltavilla aloilla ( metsästys , karjanhoito , karjanhoito jne.).

Tärkeimmät virstanpylväät nisäkkäiden taksonomiassa olivat evoluutiotaksonomian periaatteille rakennetun Simpson-järjestelmän (1945) ja McKenna-järjestelmän (1975; tarkistettu myöhemmin useita kertoja), ensimmäinen tämän luokan kladistisen aistimuksen makrojärjestelmä. [345] . 1960-luvulta lähtien nisäkästaksonomian teoreettiseen arsenaaliin kuuluvat molekyylifylogenetiikan menetelmät . Aluksi fylogeneettisiä puita rakennettiin proteiinien ominaisuuksien analyysin perusteella, ja tehokkaiden DNA- sekvensointimenetelmien käyttöönoton jälkeen vuonna 1977 ne rakennettiin pääasiassa nukleotidisekvenssien analyysin perusteella [346] . Tämän seurauksena 1900-2000-luvun vaihteessa käsitykset nisäkäslahkojen perhesiteistä käyvät läpi merkittäviä muutoksia [347] .

Dolly lammas ,  ensimmäinen kloonattu nisäkäs , syntyi vuonna 1996 . Dolly saatiin terapeuttisella kloonauksella : aikuisen lampaan utareen somaattisesta solusta poistettiin tuma , sijoitettiin toisen lampaan munasoluun ja tuloksena olevaa hybridisolua stimuloitiin sähköiskulla, jonka jälkeen solu alkoi jakautua. Blastula- vaiheessa hänet istutettiin kolmannen lampaan kohtuun, joka synnytti Dollyn [348] . Tätä menetelmää käytetään myös muiden nisäkkäiden kloonaamiseen [349] . Tähän mennessä nisäkkäät, kuten hiiri ja lehmä (1998), vuohi (1999), reesusapina , gaur ja sika (2000), kissa ja kani (2002), hevonen , muuli ja rotta (2003), koira ja banteng (2005) , fretti (2006), puhveli , susi ja peura (2007), kameli (2010) jne. [350]

2000-luvun alussa genomiikan kehitys johti joidenkin nisäkäslajien genomien sekvensointiin , joita oli vuoden 2013 lopussa noin neljäkymmentä. Heidän joukossaan ovat ihminen (2001-2006) [351] , kotihiiri (2002) [352] , koira (2005) [353] , simpanssi (2005) [354] , kissa (2007) [355] , talon opossumi ( 2007) [356] , platypus (2007) [357] ja muut.

Katso myös

Luokkapuu nisäkkäät

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 343.
  2. ↑ ASM Mammal Diversity  Database . Haettu 27. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 12. maaliskuuta 2020.
  3. ↑ O'Leary ea, 2004 , s. 491.
  4. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 5.
  5. ↑ Dvoretsky I. Kh.  Latinalainen-venäjä sanakirja. 3. painos - M . : Venäjän kieli , 1986. - 840 s.  - S. 468.
  6. ↑ Schiebinger L.  Miksi nisäkkäitä kutsutaan nisäkkäiksi: sukupuolipolitiikka 1800-luvun luonnonhistoriassa // The American Historical Review , 1993, 98 (2).  - s. 382-411.
  7. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 342, 346, 398.
  8. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 5.
  9. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 251.
  10. ↑ Lopatin I.K. Zoogeografia. - Minsk: Higher School, 1989. - 318 s. — ISBN 5-339-00144-X .
  11. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 310, 398.
  12. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Jäätynyt ajassa: Esihistoriallinen elämä Etelämantereella. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - s. 154-155.
  13. ↑ Williams N., Waller F., Rowett D. . Täydellinen kronologia XX vuosisadalta. - M .: Veche, AST, 1999. - 816 s. — ISBN 5-7141-0416-3 .  - S. 58, 314, 346, 372.
  14. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 456.
  15. ↑ Shenbrot G.I., Sokolov V.E. , Geptner V.G. , Kovalskaya Yu.M. Jerboas. - M .: Nauka, 1995. - 576 s. — (Venäjän ja lähialueiden nisäkkäät). - ISBN 5-02-004764-3 .  - s. 196, 199.
  16. ↑ Rose K. D. . Nisäkkäiden aikakauden alku. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006. - 448 s. - ISBN 978-0-8018-8472-6 .  - s. 179, 186.
  17. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 249-250.
  18. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:n punainen luettelo uhatuista eläimistä . - 1996. - s. 32. - 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 .
  19. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 310-311, 317, 399.
  20. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 369-370.
  21. ↑ 1 2 Elements - tiedeuutisia: Ei happo eikä pippuri polta paljaita myyrärottia . Käyttöpäivä: 2. maaliskuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2014.
  22. ↑ 1 2 Daly TJ, Buffenstein R.  Ihon morfologia ja sen rooli lämmönsäätelyssä moolirotilla, Heterocephalus glaberilla ja Cryptomys hottentotusilla // Journal of Anatomy , 1998, 193 (4).  - s. 495-502. - doi : 10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x .
  23. ↑ 1 2 3 Dzeržinski, 2005 , s. 263-264.
  24. ↑ Inge-Vechtomov S. G. . Genetiikka ja valinnan perusteet. - Pietari. : Kustantaja N-L, 2010. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 298.
  25. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 45.
  26. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 240, 246-247.
  27. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 208-209.
  28. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 225, 236.
  29. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 54.
  30. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 208.
  31. ↑ 1 2 Bininda-Emonds ea, 2007 , s. 509.
  32. ↑ dos Reis M., Jun I., Hasegawa M. ea  Fylogenomiset tietojoukot tarjoavat sekä tarkkuutta että tarkkuutta arvioitaessa istukan nisäkkäiden fysiologiaa // Proc. Royal Society B , 2012, 279 (1742).  - P. 3491-3500. - doi : 10.1098/rspb.2012.0683 .
  33. ↑ Borkin, 2009 , s. 27.
  34. ↑ Linnaeus, Carolus .  Systema naturae per regna tria naturae: secundum-luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . - Tukholma: Laurentius Salvius, 1758.  - S. 14.
  35. ↑ Borkin, 2009 , s. 23.
  36. ↑ Maailman nisäkäslajit. Lista tilauksista . Haettu 27. helmikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 17. joulukuuta 2017. (luettelo nisäkkäiden luokista)
  37. ↑ Wilson ja Reeder 2005 , s. xxvi-xxx.
  38. ↑ Rowe T.S. Mammalian määritelmä, diagnoosi ja alkuperä // Journal of Vertebrate Paleontology , 1988, 8 (3).  - s. 241-264.
  39. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , s. 19-20, 22.
  40. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 342, 345, 350.
  41. ↑ 1 2 Pavlinov, 2006 , s. 24.
  42. ↑ McKenna, Bell, 1997 , s. 51, 80.
  43. ↑ O'Leary ea, 2004 , s. 491-494.
  44. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. yksitoista.
  45. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 13.
  46. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 7-23.
  47. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 7.
  48. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. kolmekymmentä.
  49. ↑ McKenna, Bell, 1997 , s. viii.
  50. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 195.
  51. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 350.
  52. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 379.
  53. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 130-131, 210, 593.
  54. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 98, 351, 406.
  55. ↑ Pavlinov I. Ya., Lyubarsky G. Yu. Biologinen systematiikka: Ideoiden evoluutio. - M . : T-in tieteellinen. KMK:n painokset, 2011. - 667 s. - ISBN 978-5-87317-685-4 .  - S. 28, 48.
  56. ↑ 12 Simpson , 1945 , s. 163.
  57. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 398, 482.
  58. ↑ 1 2 Kaikki jääkarhujen elämästä . Ohjelma "Jääkarhu" . Haettu 25. huhtikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 26. huhtikuuta 2017.
  59. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 264-265.
  60. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 65, 293, 371.
  61. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 372.
  62. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 236, 238.
  63. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 364.
  64. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314.
  65. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 112.
  66. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 366, 445.
  67. ↑ Embrithopodan esittely . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 1. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 28. maaliskuuta 2016.
  68. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 371-372.
  69. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 236.
  70. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 118, 315.
  71. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 367.
  72. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 369, 405, 499-500.
  73. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 238.
  74. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 319.
  75. ↑ Mednikov, 1994 , s. 349.
  76. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 377-380.
  77. ↑ Valaiden syntyminen: Evoluutiomallit valaiden alkuperässä / Toim. kirjoittanut J.G.M. Thewissen . - New York: Plenum Press, 1998. - xii + 479 s. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5 .  - s. 44, 47.
  78. ↑ Hatier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a.  Laiskien luuston kehitys ja nisäkkäiden nikamakuvioiden kehitys // Proc. Nat. Acad. sci. USA , 2010, 107 (44).  - P. 18903-18908. - doi : 10.1073/pnas.1010335107 .
  79. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 375, 377.
  80. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 317-318.
  81. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 320.
  82. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 380.
  83. ↑ Mednikov, 1994 , s. 348.
  84. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 373.
  85. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 192, 317.
  86. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 374, 498.
  87. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , s. 36.
  88. ↑ Hermosto - artikkeli Medical Encyclopediasta
  89. ↑ Hermokudos // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 osana]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  90. ↑ 1 2 3 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 48.
  91. ↑ Mednikov, 1994 , s. 363.
  92. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 60.
  93. ↑ 1 2 Eläinten elämä, osa 6, 1971 , s. 13.
  94. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 387.
  95. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 235-236.
  96. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 57.
  97. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 59-60.
  98. ↑ Dzeržinski, 2005 , s. 268-269.
  99. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 391.
  100. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 336.
  101. ↑ Judd D., Wysecki G.  . Väri tieteessä ja tekniikassa. - M .: Mir, 1978. - 592 s.  - S. 16-18.
  102. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 209, 273, 391.
  103. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 389.
  104. ↑ Campbell, 2011 , s. 1099, 1100.
  105. ↑ Jousivalmistaja J.K. Värinäön kehitys selkärankaisilla // Eye , 1998, 12 (3b). . - s. 541-547. - doi : 10.1038/silmä.1998.143 .
  106. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 389-390, 514.
  107. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 372.
  108. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 335.
  109. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 390-391.
  110. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 408-412.
  111. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 376-379.
  112. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 389.
  113. ↑ El olfato del perro . Haettu 18. marraskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 1. lokakuuta 2013.
  114. ↑ Fleischer J., Breer H., Strotmann J.  Mammalian hajureseptorit // Frontiers in Cellular Neuroscience , 2009, 3 (9).  - s. 1-10. - doi : 10,3389/neuro.03.009.2009 .
  115. ↑ Kädellisten ja valaiden hajukyvyn menetys . Käyttöpäivä: 14. tammikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 16. tammikuuta 2014.
  116. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 352-353.
  117. ↑ Vorotnikov S. A. . Robottijärjestelmien tietolaitteet. - M . : Kustantaja MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 s. — ISBN 5-7038-2207-6 .  - S. 19-21.
  118. ↑ Mednikov, 1994 , s. 368.
  119. ↑ Beauchamp G. K.  Sensoriset ja reseptorivasteet umamille: katsaus uraauurtavaan työhön // The American Journal of Clinical Nutrition , 2009, 90 (3).  - P. 723S-727S. - doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E .
  120. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 322, 324.
  121. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 61.
  122. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 621-623.
  123. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 380-381, 504-505.
  124. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 327-328.
  125. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 627, 630, 636.
  126. ↑ Mednikov, 1994 , s. 361.
  127. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 78, 400-402.
  128. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 428.
  129. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 165, 227, 330.
  130. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 401-402.
  131. ↑ Shostak S. Luento 3. Sidekudokset arkistoitu 21. lokakuuta 2018 Wayback Machinessa
  132. ↑ Schmaier A. A., Stalker T. J., Runge J. J. e. a.  Tukkeutuvia trombeja syntyy nisäkkäissä, mutta ei linnuissa vasteena valtimovauriolle: evolutionaarinen näkemys ihmisen sydän- ja verisuonitaudeista // Blood , 2011, 118 (13).  - P. 3661-3669. - doi : 10.1182/blood-2011-02-338244 .
  133. ↑ Strict T. V., Evtukhova L. A. . Histologia . - Gomel: GGU im. F. Skorina, 2010. - 80 s. — ISBN 978-985-439-458-9 .  - S. 34-35.
  134. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 166-167, 176, 185-190.
  135. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa III, 2004 , s. 832.
  136. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 403.
  137. ↑ Campbell, 2011 , s. 911.
  138. ↑ Peyrot S. M., Martin B. L., Harland R. M.  Sydämen lymfilihas on erillisen kehityksen hallinnassa lymfaattisen endoteelin kanssa // Developmental Biology , 2010, 339 (2).  - s. 429-438. - doi : 10.1016/j.ydbio.2010.01.002 .
  139. ↑ National Cancer Institute: The Immune System (linkki ei saatavilla) . Käyttöpäivä: 5. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 6. heinäkuuta 2014. 
  140. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 100.
  141. ↑ Campbell, 2011 , s. 930.
  142. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , s. yksitoista.
  143. ↑ Campbell, 2011 , s. 944.
  144. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , s. neljätoista.
  145. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 65.
  146. ↑ Naumov, 1982 , s. 290-291.
  147. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , s. 292.
  148. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 66.
  149. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 66.
  150. ↑ Naumov, 1982 , s. 301.
  151. ↑ Nagaraja T. G.  Mikrobiologin näkemys märehtijöiden ravintoaineiden käytön parantamisesta // 23th Ruminant Nutrition Symposium (31. tammikuuta - 1. helmikuuta 2012) , 2012.  - S. 135-160.
  152. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 215.
  153. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 66-67.
  154. ↑ Mednikov, 1994 , s. 351-354.
  155. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 375.
  156. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 216-217.
  157. ↑ Mednikov, 1994 , s. 354.
  158. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 217.
  159. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 217-219.
  160. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. yksitoista.
  161. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 353-355.
  162. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 219-220.
  163. ↑ Naumov, 1982 , s. 305.
  164. ↑ Mednikov, 1994 , s. 355.
  165. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 305-310.
  166. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. neljätoista.
  167. ↑ Mednikov, 1994 , s. 362.
  168. ↑ Naumov, 1982 , s. 316-317.
  169. ↑ Osmoregulaatio // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  170. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 235.
  171. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 82-83.
  172. ↑ Mednikov, 1994 , s. 373-374.
  173. ↑ Humbio: Thymus hormonit (pääsemätön linkki) . Arkistoitu alkuperäisestä 7. maaliskuuta 2014. 
  174. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 406-408.
  175. ↑ Campbell, 2011 , s. 1008-1010.
  176. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 408-410.
  177. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 5-6, 241.
  178. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 398-400.
  179. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa I, 2004 , s. 79, 83, 109-110.
  180. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 105.
  181. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa I, 2004 , s. 79, 179.
  182. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 400.
  183. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 382.
  184. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 401-403.
  185. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 403-405.
  186. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 16, 87.
  187. ↑ Flint, Chugunov, Smirin, 1970 , s. 42, 105, 108, 145.
  188. ↑ Naumov, 1982 , s. 393.
  189. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 16, 65, 138, 307-308, 414, 426, 511, 517.
  190. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 109.
  191. ↑ Naumov, 1982 , s. 378-379.
  192. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 168-169.
  193. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 109-110.
  194. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 111.
  195. ↑ Naumov, 1982 , s. 379.
  196. ↑ Ji Qiang, Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Tabrum AR  A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals // Tiede , 2006, 311 (5764).  - s. 1123-1127. - doi : 10.1126/tiede.1123026 .
  197. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 18, 348, 370-371.
  198. ↑ Naumov, 1982 , s. 348, 381.
  199. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 113-116.
  200. ↑ Kaskelovalas . Teksasin nisäkkäät - Online-versio. Haettu 14. syyskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  201. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 91-92.
  202. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 373-374.
  203. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 118.
  204. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 44-45, 56, 63, 205.
  205. ↑ 1 2 3 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 118-119.
  206. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 54, 57, 129, 330.
  207. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 57-58, 125.
  208. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 120-121.
  209. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 16, 18.
  210. ↑ Meng Jin, Hu Yaoming, Wang Yuanqing, Wang Xiaolin, Li Chuankui.  Mesotsooinen liukuva nisäkäs Koillis-Kiinasta // Nature , 2006, 444 (7121).  - s. 889-893. - doi : 10.1038/luonto05234 .
  211. ↑ Naumov, 1982 , s. 381-382.
  212. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 18, 54-55, 97, 201-204.
  213. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 382.
  214. ↑ Nowak R.M.  Walkerin Maailman nisäkkäät. Voi. 1.6 painos . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. - 2015 s. - ISBN 0-8018-5789-9 .  - s. 478.
  215. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 130-131.
  216. ↑ Naumov, 1982 , s. 383-384.
  217. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 125, 127.
  218. ↑ Naumov, 1982 , s. 382-383.
  219. ↑ Naumov, 1982 , s. 383.
  220. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 67, 127-128.
  221. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 214-215.
  222. ↑ McPherson FJ, Chenoweth PJ  Nisäkkäiden seksuaalinen dimorfismi // Animal Reproduction Science. - 2012. - Vol. 131. - s. 109-122. - doi : 10.1016/j.anireprosci.2012.02.007 .
  223. ↑ 1 2 3 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 273-274.
  224. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 19-20, 59, 136, 140, 247, 265, 307, 313.
  225. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 234.
  226. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 258-259.
  227. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 235, 246-247.
  228. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 266-267.
  229. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 432.
  230. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa II, 2004 , s. 582-583.
  231. ↑ 1 2 Eläinten elämä, osa 6, 1971 , s. 20-21.
  232. ↑ 1 2 3 4 Naumov, 1982 , s. 388-389.
  233. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 275-277, 284.
  234. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 104, 127, 254.
  235. ↑ Nicholl M.  The Encyclopedia of Mammals / Toim. kirjoittanut D. Macdonald. - New York: Facts on File, 1984. - ISBN 0-87196-871-1 .  - s. 744-747.
  236. ↑ 1 2 3 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 282-284.
  237. ↑ Lehmien ja muiden eläinten maito arkistoitu 26. elokuuta 2014 Wayback Machinessa  - Washington Dairy Products Commissionin virallinen lainaus
  238. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 390-391.
  239. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 285, 288-289.
  240. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 283, 293-298.
  241. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 229.
  242. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 248.
  243. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 475-476.
  244. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 97, 215-217.
  245. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 476-477, 481-483.
  246. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 412.
  247. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 411.
  248. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 226-229, 236-239.
  249. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa II, 2004 , s. 385-386.
  250. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa II, 2004 , s. 443, 506.
  251. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 412-413.
  252. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa II, 2004 , s. 442.
  253. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 456, 463, 479, 542.
  254. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 259, 264-266.
  255. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 413.
  256. ↑ Reznikova Zh. I. . Ekologia, etologia, evoluutio. Osa 1. Yhteisöjen rakenne ja eläinten viestintä. - Novosibirsk: Useimmat, 1997. - 92 s. — ISBN 5-900324-20-6 .  - S. 35.
  257. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa II, 2004 , s. 390-396.
  258. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 245.
  259. ↑ McFarland, 1988 , s. 150.
  260. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 301, 579, 594, 596.
  261. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 245-247.
  262. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 366.
  263. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa III, 2004 , s. 705.
  264. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 247.
  265. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 302, 321-322, 358, 374.
  266. ↑ McFarland, 1988 , s. 132.
  267. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 321-322.
  268. ↑ McFarland, 1988 , s. 150, 153.
  269. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 521, 584-587.
  270. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 417.
  271. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 598-599.
  272. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 497, 539, 541-543.
  273. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 245, 248.
  274. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 106-107, 143, 162, 405-406.
  275. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa III, 2004 , s. 719.
  276. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 411-413.
  277. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa I, 2004 , s. 363.
  278. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 270, 387-388.
  279. ↑ 1 2 3 Norman B. Yu. Kielen teoria. Alkukurssi. 3. painos — M. : Flinta, 2009. — 296 s. — ISBN 978-5-89349-498-3 .  - S. 41-44, 108.
  280. ↑ McFarland, 1988 , s. 460-461.
  281. ↑ Mednikov, 1994 , s. 13-14.
  282. ↑ 1 2 3 Burlak S. A. , Starostin S. A.  . Vertaileva-historiallinen kielitiede. - M . : Kustantaja. keskus "Akatemia", 2005. - 432 s. — ISBN 5-7695-1445-0 .  - S. 276-277, 281-282.
  283. ↑ McFarland, 1988 , s. 467-468.
  284. ↑ Kawamura S. . Japanilaisten makakien alakulttuurin leviämisprosessi // Kädelliset , 1959, 2 (1).  - s. 43-60.
  285. ↑ Chauvin R. . Eläinten käyttäytyminen. 2. painos - M .: Librokom, 2009. - 487 s. - ISBN 978-5-397-00867-9 .  - S. 110.
  286. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 581.
  287. ↑ Linden Y.  Apinat, ihminen ja kieli. - M .: Mir, 1981. - 272 s.  - S. 97-101.
  288. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 310.
  289. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 250-251.
  290. ↑ Mednikov, 1994 , s. 82.
  291. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 26.
  292. ↑ Naumov, 1982 , s. 333, 353, 361.
  293. ↑ Mednikov, 1994 , s. 379, 382.
  294. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 120-121, 413.
  295. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 367.
  296. ↑ Mednikov, 1994 , s. 403, 406, 409.
  297. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 409-410, 420, 431, 547.
  298. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 441-442.
  299. ↑ Folta J., Nowy L.  Luonnontieteellinen historia päivämäärinä. Kronologinen katsaus. - M .: Edistys, 1987. - 495 s.  - S. 194.
  300. ↑ Falz-Fein Friedrich Eduardovich . Haettu 7. huhtikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 8. huhtikuuta 2014.
  301. ↑ RSFSR:n punainen kirja: Eläimet / Comp. V. A. Zabrodin, A. M. Kolosov. - M .: Rosselkhozizdat, 1983. - 452 s.
  302. ↑ Venäjän federaation punainen kirja (eläimet) / Toim. V. I. Danilova-Danilyana ja muut - M . : AST: Astrel, 2001. - 862 s. — ISBN 5-17-005792-X .
  303. ↑ Kansainvälinen punainen kirja . Haettu 1. helmikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 5. elokuuta 2011.
  304. ↑ Venäjän punainen kirja: nisäkkäät . Haettu 1. helmikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2014.
  305. ↑ Pershits A.I. , Mongait A.L. , Alekseev V.P.  Primitiivisen yhteiskunnan historia. 3. painos - M . : Korkeakoulu, 1983. - 223 s.  - S. 49, 61-63.
  306. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 366.
  307. ↑ Martynov A.I.  Arkeologia. - M . : Korkeakoulu, 1996. - 415 s. — ISBN 5-06-002825-5 .  - S. 81, 84-85.
  308. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 489.
  309. ↑ Cheboksarov N. N. , Cheboksarova I. A.  Peoples. Kisat. kulttuuri. 2. painos - M .: Nauka, 1985. - 271 s.  - S. 195-196.
  310. ↑ Naumov, 1982 , s. 402.
  311. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 437.
  312. ↑ Kansainvälinen turkiskauppaliitto. Kansainvälisen turkistarhauksen sosioekonomiset vaikutukset . Haettu 13. heinäkuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2011.
  313. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 438.
  314. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 370, 438-440.
  315. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 377-378, 381-382.
  316. ↑ Viegas J. Maailman ensimmäinen koira eli 31 700 vuotta sitten, söi isosti Arkistoitu 14. helmikuuta 2014 Wayback Machinessa  - Science on NBC News
  317. ↑ Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. e. a.  Fossiiliset koirat ja sudet paleoliittisilta alueilta Belgiassa, Ukrainassa ja Venäjällä: osteometria, muinainen DNA ja vakaat isotoopit // Journal of Archaeological Science , 2009, 36 (2).  - s. 473-490. - doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  318. ↑ Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A. e. a.  Muinainen DNA-analyysi vahvistaa Altain koiran primitiivisenä koirana // PLoS ONE , 2013, 8 (3): e57754.  - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  319. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 376-377.
  320. ↑ Federation Cynologique Internationale: Johdanto . Haettu 21. toukokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 25. kesäkuuta 2014.
  321. ↑ Muinaisen idän historia. 2. painos / toim. V. I. Kuzishchina . - M . : Higher School, 1988. - 416 s. — ISBN 5-06-001205-0 .  - C. 25.
  322. ↑ Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J.  Villieläimistä kotieläimiksi, evoluutionaarinen näkemys kesyttämisestä // Proc. Nat. Acad. sci. USA , 2009, 106 (liite 1).  - P. 9971-9971. - doi : 10.1073/pnas.0901586106 .
  323. ↑ 12 juurta C.  Kesyttäminen . - Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. - 199 s. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2 .  - s. 3, 183.
  324. ↑ Lemmikit / Toim. E. G. Ananyeva , D. M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 s. — ISBN 5-94623-086-7 .  - C. 156.
  325. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus, osa III, 2004 , s. 730.
  326. ↑ Edwards C. J., Bollongino R., Scheu A. e. a.  Mitokondrio-DNA-analyysi osoittaa lähi-idän neoliittisen alkuperän kotikarjalle eikä merkkejä eurooppalaisten aurokkien kesyttämisestä // Proc. Royal Societysta. B , 2007, 274 (1616).  - s. 1377-1385. - doi : 10.1098/rspb.2007.0020 .
  327. ↑ Bollongino R., Burger J., Powell A. e. a. . Nykyaikaiset tauriinikarjat polveutuvat pienestä määrästä Lähi-idän perustajia // Molecular Biology and Evolution , 2012, 29 (9).  - P. 2101-2104. - doi : 10.1093/molbev/mss092 .
  328. ↑ Conolly J., Colledge S., Dobney K. e. a. . Lounais-Aasian ja Kaakkois-Euroopan eläinarkeologisten tietojen meta-analyysi tarjoaa käsityksen karjanhoidon alkuperästä ja leviämisestä // Journal of Archaeological Science , 2011, 38 (3).  - s. 538-545. - doi : 10.1016/j.jas.2010.10.008 .
  329. ↑ Ottoni C., Flink L. G., Evin A. e. a.  Sikojen kesyttely ja ihmisen välittämä leviäminen Länsi-Euraasiassa muinaisen DNA:n ja geometrisen morfometriikan avulla // Molecular Biology and Evolution , 2013, 30 (4).  - s. 824-832. - doi : 10.1093/molbev/mss261 .
  330. ↑ Matyushin G. N.  . Arkeologinen sanakirja. - M . : Koulutus, 1996. - 304 s. — ISBN 5-09-004958-0 .  - S. 54-55.
  331. ↑ Primitiivisen yhteiskunnan historia. Luokkamuodostuksen aikakausi / Toim. toim. Y. V. Bromley . - M .: Nauka, 1988. - 568 s. — ISBN 5-02-009937-6 .  - S. 29, 33.
  332. ↑ Stahl P. W.  Eläinten kesyttäminen Etelä-Amerikassa // Etelä-Amerikan arkeologian käsikirja / Toim. H. Silverman ja W. H. Isbell. - New York: Springer, 2008. - xxvi + 1191 s. - ISBN 978-0-387-74906-8 .  - s. 121-130.
  333. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 540-545.
  334. ↑ Cai Li, Wiener G. . Jakki. 2. painos . - Bangkok: FAO:n Aasian ja Tyynenmeren aluetoimisto, 2003. - xxii + 460 s. — ISBN 9-25-104965-3 .  - s. 3.
  335. ↑ Carneiro M., Afonso S., Geraldes A. e. a.  Kotikanin geneettinen rakenne // Molecular Biology and Evolution , 2011, 28 (6).  - P. 1801-1816. - doi : 10.1093/molbev/msr003 .
  336. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 378.
  337. ↑ Animal Life, osa 6, 1971 , s. 28.
  338. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 388.
  339. ↑ Lemmikit / Toim. E. G. Ananyeva , D. M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 s. — ISBN 5-94623-086-7 .  - S. 12, 252-254, 269, 286-287, 427.
  340. ↑ 1 2 3 Naumov N. P. , Kartashev N. N.  Selkärankaisten eläintiede. Osa 1. Alakoordaatti, leuattomat, kalat, sammakkoeläimet. - M . : Korkeakoulu, 1979. - 333 s.  — s. 7—9
  341. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 7.
  342. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 10-13.
  343. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 15-18.
  344. ↑ Troshin V. D., Troshin V. V.  I. M. Sechenovin opetukset ja lääketieteen nykyaikaiset ongelmat  // Vaihtoehtoinen lääketiede. - 2006. - Nro 2 . - S. 12-14 . .
  345. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 18, 21.
  346. ↑ Ney M., Kumar S.  Molecular evolution and phylogenetics. - K. : KVIC, 2004. - xvi + 404 s. — ISBN 966-7192-53-9 .  - S. 22.
  347. ↑ Pavlinov, 2006 , s. 22-23.
  348. ↑ Campbell K. H. S., McWhir J., Ritchie W. A., Wilmut I. . Lampaat, jotka on kloonattu tumansiirrolla viljellystä solulinjasta // Nature , 1996, 380 (6569).  - s. 64-66. - doi : 10.1038/380064a0 .
  349. ↑ Illmensee K. . Nisäkäskloonaus ja sen keskustelu lääketieteellisistä sovelluksista // Journal für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie , 2007, 4 (1).  - S. 6-16.
  350. ↑ Kloonauksen periaatteet. 2. painos / toim. J. Cibelli, J. B. Gurdon, I. Wilmut e. a. - San Diego: Elsevier, 2013. - xxii + 562 s. — ISBN 978-0-1238-6541-0 .  - s. 227, 300, 508.
  351. ↑ Gregory S. G., Barlow K. F., McLay K. E. e. a. . Ihmisen kromosomin 1 DNA-sekvenssi ja biologinen annotaatio // Nature , 2006, 441 (7091).  - s. 315-321. - doi : 10.1038/luonto04727 .
  352. ↑ Waterston R. H., Lindblad-Toh K., Birney E. e. a. . Hiiren genomin ensimmäinen sekvensointi ja vertaileva analyysi // Nature , 2002, 420 (6915).  - s. 520-562. - doi : 10.1038/luonto01262 .
  353. ↑ Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S. e. a. . Kotikoiran genomisekvenssi, vertaileva analyysi ja haplotyyppirakenne // Nature , 2005, 438 (7069).  - s. 803-819. - doi : 10.1038/luonto04338 .
  354. ↑ Mikkelsen T. S., Hillier L. W., Eichler E. E. e. a. . Simpanssin genomin alkusekvenssi ja vertailu ihmisen genomiin // Nature , 2005, 437 (7055).  - s. 69-87. - doi : 10.1038/luonto04072 .
  355. ↑ Pontius J. U., Mullikin J. C., Smith D. R. e. a. . Kissan genomin alkusekvenssi ja vertaileva analyysi // Genome Research , 2007, 17 (11).  - s. 1675-1689. - doi : 10.1101/gr.6380007 .
  356. ↑ Mikkelsen T. S., Wakefield M. J., Aken B. e. a. . Pussaeläimen Monodelphis domestican genomi paljastaa innovaation ei-koodaavissa sekvensseissä // Nature , 2007, 447 (7141).  - s. 167-177. - doi : 10.1038/luonto05805 .
  357. ↑ Warren WC, Hillier LW, Marshall Graves JA ea  Platypusin genomianalyysi paljastaa ainutlaatuisia evoluution tunnusmerkkejä // Nature , 2008, 453 (7192).  - s. 175-183. - doi : 10.1038/luonto06936 .

Kirjallisuus

venäjäksi

  • Barabash-Nikiforov I.I. ,  Formozov A.N. Teriologia. - M . : Korkeakoulu , 1963. - 396 s.
  • Burmester G.-R., Petsutto A. Visual Immunology = Color Atlas of Immunology: [käänn. englannista  . ] / toim. professori, biol. tieteet Kozlova L. V .. - 3. painos. - M  .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2014. - 320 s. : sairas. — (Visuaalinen lääketiede). - LBC  52,54 . - UDC  612.017 . — ISBN 978-5-9963-1731-8 .
  • Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 367. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  • Borkin L. Ya. Carl Linnaeus (1707-1778) eläintieteilijänä // View and speciation. Uusien näkemysten ja trendien analyysi / Toim. A. F. Alimova ja S. D. Stepanyants . - Pietari. : T-in tieteellinen. KMK:n painokset, 2009. - 298 s. — ISBN 978-5-87317-589-5 .  - s. 9-78.
  • Bram A. E.  Eläinten elämä: 3 osassa T. 1: Nisäkkäät. - M .: TERRA, 1992. - xiii + 524 s. — ISBN 5-85255-126-0 .
  • Histologia, sytologia ja embryologia. 6. painos / toim. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. — M .: Lääketiede , 2004. — 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzeržinski F. Ya  . Selkärankaisten vertaileva anatomia. - M . : Aspect Press, 2005. - 304 s. — ISBN 5-7567-0360-8 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Selkärankaisten eläintiede. 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Eläinten elämä. Encyclopedia 6 osana Vol. 6: Mammals / General. toim. L. A. Zenkevich . - M . : Koulutus , 1971. - 628 s.
  • Silbernagl S., Despopoulos A. . Visuaalinen fysiologia. - M .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2013. - 408 s. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Klevezal G. A.  Periaatteet ja menetelmät nisäkkäiden iän määrittämiseksi. - M . : Tieteellisten yhdistys. toim. KMK, 2007. - 283 s.
  • Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P.  Selkärankaisten eläintiede. 7. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V. M., Shatalova S. P.  Selkärankaisten eläintiede. - M . : Humanitaarinen kustantaja. Keskus VLADOS, 2004. - 527 s. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Carroll R.  Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa T. 2. - M .: Mir , 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Carroll R.  Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa T. 3. - M .: Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • McFarland D.  Eläinten käyttäytyminen: psykobiologia, etologia ja evoluutio. — M .: Mir , 1988. — 520 s. — ISBN 5-03-001230-2 .
  • Mednikov BM  Biologia: elämän muodot ja tasot. - M . : Koulutus , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .
  • Naumov N.P. , Kartashev N.N.  Selkärankaisten eläintiede. Osa 2. Matelijat, linnut, nisäkkäät. - M . : Korkeakoulu , 1979. - 272 s.
  • Naumov S.P.  Selkärankaisten eläintiede. - M . : Koulutus , 1982. - 464 s.
  • Pavlinov I. Ya  . Nykyajan nisäkkäiden systematiikka. 2. painos . - M . : Moskovan kustantamo. un-ta, 2006. - 297 s.  — ISSN 0134-8647.
  • Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa I. - 366 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa II. — 218 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa III. — 408 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Sidorov A. V. . Solujen välisen viestinnän fysiologia. - Minsk: BGU , 2008. - 215 s. - ISBN 978-985-485-812-8 .
  • Tkachenko B. I., Brin V. B., Zakharov Yu. M., Nedospasov V. O., Pyatin V. F. . Ihmisen fysiologia. Compendium / Toim. B. I. TKACHENKO. - M . : Kustantaja. ryhmä "GEOTAR-Media", 2009. - 496 s. — ISBN 978-5-9704-0964-0 .
  • Flint V. E. , Chugunov Yu. D., Smirin V. A.  Neuvostoliiton nisäkkäät. 2. painos / Resp. toim. A. N. Formozov . - M . : Ajatus , 1970. - 437 s.

Englanniksi

  • Bininda-Emonds ORP, Cardillo M., Jones KE, MacPhee RDE, Beck RMD, Grenyer R., Price SA, Vos RA, Gittleman JL, Purvis A.  Nykyisten nisäkkäiden viivästynyt nousu   // Nature . - 2007. - Voi. 446 , nro. 7135 . - s. 507-512 . - doi : 10.1038/luonto05634 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. huhtikuuta 2011. .
  • Campbell NA, Reece JB, Urry LA e. a. . Biologia. 9. painos - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 s. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli RL  Etsimässä mesozoisten nisäkkäiden fylogiaa  // Acta Palaeontologica Polonica . - Puolan tiedeakatemia , 2002. - Voi. 47, nro 1 . - s. 1-78.
  • Wilson D.E. & Reeder D.M. (toim.). Maailman nisäkäslajit . – 3. painos - Johns Hopkins University Press , 2005. - Voi. 1. - S. 743. - ISBN 0-8018-8221-4 . OCLC  62265494 .
  • McKenna MC, Bell SK  Lajitason yläpuolella olevien nisäkkäiden luokitus. - New York: Columbia University Press, 1997. - 631 s. — ISBN 0-231-11013-8 .
  • O'Leary MA, Allard M., Novacek MJ, Meng Jin, Gatesy J. Elämänpuun  nisäkässektorin rakentaminen – erilaisten tietojen yhdistäminen ja keskustelu poikkeamisajoista istukan nisäkkäille // Elämänpuun kokoaminen  (engl. ) / Toim. J. Cracraft ja M. J. Donoghue. - Oxford: Oxford University Press, 2004. - xiii + 576 s. — ISBN 0-19-517234-5 .  - s. 490-516.
  • Simpson GG  Luokituksen periaatteet ja nisäkkäiden luokitus  // Bull. American Museum of Natural History -museosta. - 1945. - Voi. 85. - s. 1-350.
  • Vaughan TA, Ryan JM, Czaplewski NJ  Mammalogy. 5. painos - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 s. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia