Makuaistijärjestelmä on aistijärjestelmä, jonka avulla makuärsykkeet havaitaan [1] .
Makureseptorit, kuten hajureseptorit , ovat kemoreseptoreita ja ne on suunniteltu seuraamaan ympäristön kemiallista koostumusta. Makua pidetään yleensä kosketusaistina: aktiiviset molekyylit ovat liuoksessa, joka on kosketuksessa reseptorin kanssa, kun taas haju päinvastoin on kaukainen aisti ja kemialliset molekyylit kulkeutuvat reseptoreihin ilmavirroilla. Tällainen luokittelu on hyvin ehdollinen sekä solu- että molekyylitasolla (reseptorimekanismi sekä maun että hajun tapauksessa voi olla sama). Vielä vaikeampaa on vetää rajaa maun ja hajun välille vesieläimille , joissa piristeet ovat aina liuenneita, samoin kuin monetselkärangattomat ( litteät ja annelidit , nilviäiset ) [2] . Tässä artikkelissa käsitellään yksityiskohtaisesti hyönteisten ja nisäkkäiden todellisia makuaistijärjestelmiä .
Kuten edellä mainittiin, makujärjestelmän valinta monilla selkärangattomilla on melko mielivaltaista. Niiden makureseptoreja voidaan kuitenkin pitää syömiskäyttäytymiseen osallistuvina kemoreseptoreina. Esimerkiksi tasomadoilla on kemoreseptoreita , jotka sijaitsevat päähän ja toimivat ruokittaessa. Charles Darwin osoitti, että lierot pystyivät erottamaan punakaalin ja tavallisen kaalin sekä porkkanan ja sellerin lehdet . Maan nilviäiset käyttävät kemoreseptoreita ruoan havaitsemiseen [3] .
Maun tutkiminen hyönteisissä alkoi Minnichin ja Dethierin työstä, joka tutki perhosten ja puhalluskärpästen kännykän venymisrefleksiä vasteena jalkojen stimulaatioon ravintoaineliuoksilla. Myöhemmin samanlainen kemiallinen herkkyys osoitettiin Calliphora ja Phormia kärpästen ylähuulen (labellum) suurissa kemoreseptorikarvoissa . Stimuloitaessa huuli liikkuu eteenpäin niin, että karvat joutuvat kosketuksiin nesteen kanssa ja testaavat sitä. Kävi ilmi, että yksi leimattu sokerireseptori reagoi eri tavalla eri sokereihin, ja impulssien taajuus kasvaa sokeripitoisuuden kasvaessa. Perhoissa etiketissä on neljä ryhmää kemoreseptorikarvoja, jotka ovat herkkiä pääasiassa sokereille, kationeille , anioneille tai vedelle. Lisäksi sokeriherkät sensillat pystyvät reagoimaan tiettyihin aminohappoihin ja rasvahappoihin , ja suolat estävät vesireseptoreita. Muilla hyönteisillä on muita reseptoreita, jotka vastaavat heidän ruokatottumuksiaan. Siten kasvissyöjähyönteisillä ja toukilla on reseptoreita, jotka ovat herkkiä kasviruokien sisältämille kemikaaleille [4] .
Hyönteisten kemoreseptorisensillassa on yksi tai useampia huokosia, kosketusherkulla (maku)sensillalla on yleensä yksi huokos ja etäisellä (haju-) sensillalla on useita huokosia herkkyyden lisäämiseksi. Makusensillaa edustavat erimuotoiset ja -kokoiset karvat tai kasvaimet, ja ne ovat yleensä multimodaalisia. Kärpäsen Phormian leimallinen sensilla sisältää 4 kemoreseptorisolua ja yhden mekanoreseptorisolun . Kemoreseptorisolujen dendriittien ulommat segmentit kulkevat sensillaa pitkin ja päättyvät suoraan huokosten alle, ja näiden solujen aksonit menevät ruokatorven absoliin [ 5] .
Kun sensillaa stimuloidaan makuärsykkeellä, kemoreseptorisolun ulkosegmentin kärki depolarisoituu ja depolarisaatio etenee elektrotonisesti alas ulompaa segmenttiä ja saavuttaa sisemmän segmentin. Ulomman segmentin pohjan depolarisaatio ulottuu kemoreseptorisolun aksoniin, jossa impulssi alkaa. Hyönteisten kemoreseptorisensillan rakenne muistuttaa selkärankaisten myelinisoituneen aksonin rakennetta , mutta myeliinivaipan sijasta elektrotonisen virran etenemisen lisääntyminen sensillaa pitkin saadaan aikaan ulkosegmenttiä ympäröivällä kutiikulaarisella vaipalla [6] .
Nisäkkäiden makuelimiä edustavat makuhermot eli papillit, jotka sijaitsevat kielen , kovan kitalaen sekä nielun ja kurkunpään limakalvoilla [7] ja sisältävät makureseptoreita ( kemoreseptoreita ). Perinteisesti on ajateltu, että nisäkkäiden makuaistin järjestelmä on nelikomponenttinen, ja päämaut ovat makea , suolainen , hapan ja karvas [8] [9] . XX-XXI vuosisatojen vaihteessa. Viides makureseptorityyppi on tunnistettu, mikä on vastuussa " lihan " maun (umami) havaitsemisesta [10] . Oletetaan, että evoluution aikana korkea herkkyys katkeruudelle kehittyi keinona välttää myrkkyjä (monet katkeraksi koetut aineet ovat myrkyllisiä) ja makeudelle - korkeaenergisten tuotteiden havaitsemiseen. [yksitoista]
Nisäkkään makureseptoreita löytyy makunystyroista, jotka ovat modifioituja epiteelisoluja . Vuonna 2005 havaittiin, että yksi herkkä solu ilmentää vain yhden tyyppistä reseptoria , mikä tarkoittaa, että se on herkkä vain yhdelle viidestä mausta [12] .
Reseptorit, jotka reagoivat makeisiin ja karvaisiin makuihin sekä umamiin, ovat metabotrooppisia ja liittyvät G-proteiineihin . Esimerkiksi ihmisillä on yli 30 tyyppiä kitkerän maun reseptoreita, mutta vain yksi umamille ja yksi makealle. Karvaan maun aistinvaraiset syötteet johtaa G-proteiini α-gastdusiini. Umami-reseptori on metabotrooppinen glutamaattireseptori ( mGluR4 ), jonka stimulaatio laskee cAMP -pitoisuutta . Hapan maku tuntuu, kun happamalle ympäristölle tyypillisten H + -ionien läsnäolo johtaa useammin K + -kanavien sulkeutumiseen ja siten depolarisoi solun. Suolainen maku johtuu kationien Na + , K + jne. läsnäolosta, koska ne, jotka pääsevät herkkään soluun tiettyjen ionikanavien kautta, depolarisoivat solun, mutta myös anionien läsnäololla on merkitystä [13] [12] . Tietoa aistisoluista keräävät kasvohermo (2/3 kielen etuosasta), nieluhermo (takapuolinen 1/3 kielestä ja kova kitalaki) ja vagushermo (nielu ja kurkunpää), josta se tulee erityinen nippu medulla oblongatassa . Sitten se tulee talamukseen ja sitten - aivokuoren vastaavalle alueelle [7] .
Perinteisesti katsottiin, että makea ja suolainen maku havaitaan pääasiassa kielen kärjestä, hapan - sen sivuista, karvas - kielen takaosan keskiosa [9] . Tällä hetkellä saatavilla olevat molekyyli- ja toiminnalliset tiedot osoittavat kuitenkin, että kaikki makunystyryt ovat jakautuneet kielen koko pinnalle ja eroavat toisistaan vain jakautumistiheytensä suhteen [13] . Siten ei ole olemassa sellaista asiaa kuin "kielikartta", toisin kuin yleiset väärinkäsitykset [14] .
Joissakin lähteissä veden maku erotetaan erillisenä mauna. On osoitettu, että nisäkkäiden kasvohermon sekahaara sisältää kuituja, jotka reagoivat veden tunkeutumiseen kieleen. Subjektiivisesti veden "maku" koetaan kuitenkin eri tavalla riippuen siitä, mikä makuaisti sitä edelsi. Siten kiniinin tai sitruunahapon vaikutuksen jälkeen veden maku arvioidaan makeaksi ja NaCl :n tai sakkaroosin jälkeen kitkeräksi. Siksi on mahdollista, että veden reseptorien ja edellä mainittujen makuaistien välillä on vuorovaikutusta [15] .
Vuonna 2015 julkaistiin tutkimuksen tulokset, jotka osoittivat, että esteröimättömien rasvahappojen maku ("voin maku") on täysin erilainen kuin viidestä muusta mausta (vaikka tämän maun ja umamin välillä oli jonkin verran päällekkäisyyttä). Lyhytketjuiset rasvahapot maistuvat happamalta, mutta asyyliketjun pituuden kasvaessa hapon mausta tulee "öljyisempää" [16] .
| Ihmisen elinjärjestelmät | |
|---|---|