| axon hilllock | |
|---|---|
| lat. Colliculus axonis | |
| Järjestelmä | Hermosto |
Aksonimäki on neuronisolun kehon ( perikarioni ) erikoistunut osa, joka kommunikoi aksonin kanssa . Aksonimäki on erotettavissa valomikroskoopissa sen ulkonäöstä ja sijainnista hermosolussa sekä Nissl-aineen jakautumisesta [1] .
Aksonimäki on perikaryonin viimeinen segmentti, jossa synapsien kalvopotentiaali summataan ennen kuin se siirtyy aksoniin [2] . Uskottiin, että aksonimäki on toimintapotentiaalin aloituspaikka - laukaisualue. Tällä hetkellä varhaisin toimintapotentiaalin alkamiskohta on alkusegmentti: alue aksonin kukkulan kärjen ja aksonin alkuperäisen myelinisoimattoman segmentin välillä [3] .
Aksonikukkulalle ja alkusegmentille on tunnusomaista ominaisuudet, jotka mahdollistavat niiden synnyttämisen toimintapotentiaalin , mukaan lukien niiden vieressä olevan aksonin läsnäolo ja paljon suurempi jänniteohjattujen ionikanavien tiheys kuin muualla neuroni [4] . Selkäydinhermosolmusoluissa hermosolurungon solukalvo sisältää noin 1 jänniteriippuvaisen ionikanavan per µm 2 , kun taas aksonikollikulus ja aksonin alkusegmentti sisältävät noin 100-200 ja aksoni - noin 1 -2 tuhatta ionikanavaa per µm 2 [5] . Tätä jänniteohjattujen ionikanavien ryhmittymistä välittävät kalvoon ja sytoskeletaaliin liittyvät proteiinit, kuten ankyriinit [6] .
Sekä inhiboivat (IPSP) että eksitatoriset (EPSP) postsynaptiset potentiaalit kerääntyvät axon colliculukseen, ja kynnyksen ylittämisen jälkeen toimintapotentiaali etenee pitkin aksonia (ja myös takaisin dendriitteihin). Laukaisu tapahtuu jännitteestä riippuvien ionikanavien välisen positiivisen palautteen mekanismin vuoksi , jotka sijaitsevat kriittisellä tiheydellä aksonimäellä (sekä Ranvierin solmuissa ), mutta eivät neuronin päärungossa .
Lepotilassa neuroni on polarisoitunut ja sen sisäinen potentiaali ympäristöön nähden on -70 mV. Kun presynaptinen neuroni vapauttaa eksitatorisen välittäjäaineen ja sitoutuu postsynaptiseen dendriittiseen selkärangan , ligandin ohjaamat ionikanavat avautuvat, jolloin natriumionit pääsevät soluun. Tämä depolarisoi postsynaptisen kalvon, eli tekee siitä vähemmän negatiivista. Depolarisaatio etenee kohti axon colliculusta ja vähenee eksponentiaalisesti ajan ja etäisyyden myötä. Jos useita näistä prosesseista tapahtuu lyhyessä ajassa, aksonimäki voi depolarisoitua riittävästi, jotta jänniteohjatut natriumkanavat voivat avautua. Tämä käynnistää toimintapotentiaalin, joka etenee aksonia pitkin.
Kun natriumionit tulevat soluun, solukalvon potentiaali muuttuu positiivisemmaksi, mikä aktivoi kalvon natriumkanavat. Lopulta natriumin syöttö ylittää kaliumtuotannon, mikä laukaisee positiivisen palautteen (nousuvaiheen). Kalvopotentiaalilla +40 mV jännitteestä riippuvat natriumkanavat sulkeutuvat (huippu), ja jännitteestä riippuvat kaliumkanavat alkavat avautua ja kuljettaa kaliumioneja sähkökemiallista gradienttiaan pitkin ulos solusta (repolarisaatiovaihe).
Kaliumkanavat viivästyvät suhteessa kalvon repolarisaatioon ja pysyvät aktiivisina myös lepopotentiaalin saavuttamisen jälkeen, minkä seurauksena kalium jatkaa poistumista solusta ja potentiaalista tulee jonkin verran negatiivisempaa kuin lepopotentiaali. Tämä jälkipotentiaali estää toimintapotentiaalin etenemisen aksonia pitkin vastakkaiseen suuntaan.
Kun toimintapotentiaali on alkanut pääasiassa aksonikollikulussa, se etenee aksonia pitkin. Normaaleissa olosuhteissa tämä potentiaali voi nopeasti pienentyä solukalvon huokoisuuden vuoksi. Aktiopotentiaalin menettämisen estämiseksi aksoni myelinoidaan. Myeliini , kolesterolin johdannainen , toimii eristävänä vaipana, joten signaalia ei menetetä ionikanavien kautta. Lisäksi myeliinivaivojen - Ranvierin sieppauskohtien - välillä on rakoja, jotka voivat parantaa signaalin voimakkuutta. Kun toimintapotentiaali saavuttaa Ranvierin solmun, se depolarisoi solukalvon. Kun kalvo depolarisoituu, jänniteohjatut natriumkanavat, jotka ovat poikkeuksellisen runsaasti näillä alueilla, avautuvat ja laukaisevat uuden toimintapotentiaalin.