Alfamotoriset neuronit ( α-motoriset neuronit ) ovat suuria, moninapaisia aivorungon ja selkäytimen alempia motorisia neuroneja . Ne hermottavat luurankolihasten ekstrafusaalisia lihaskuituja ja ovat suoraan vastuussa niiden supistumisen alkamisesta . Alfamotoriset neuronit eroavat gammamotorisista neuroneista , jotka hermottavat lihaskarojen intrafusaalisia lihaskuituja .
Vaikka alfamotoristen hermosolujen ruumiit sijaitsevat keskushermostossa (CNS), alfamotorisia hermosoluja pidetään myös osana somaattista hermostoa - ääreishermoston (PNS) -jakoa, koska niiden aksonit kulkevat osana perifeeriset hermot luurankolihasten hermottamiseksi .
Alfamotorinen neuroni ja sen hermottavat lihassäikeet muodostavat motorisen yksikön .Motoristen neuronien pooli yhdistää kaikki motoriset neuronit, jotka hermottavat yhtä lihasta.
Päätä ja kaulaa hermottavat alfamotoriset neuronit sijaitsevat aivorungossa ; α-MN:t, jotka hermottavat muun kehon, sijaitsevat selkäytimessä . Selkäytimessä on enemmän α-MN:itä kuin aivorungossa, koska α-MN:ien määrä on suoraan verrannollinen yksittäisen lihaksen työn hallinnan tarkkuuteen. Esimerkiksi sormien lihaksissa on suurempi määrä α-MN:itä kuitua kohti ja suurempi kokonaismäärä α-MN:itä kuin nelipäisessä reisilihaksessa , mikä mahdollistaa hienomman sormenhallinnan.
Tyypillisesti aivorungon tai selkäytimen toisella puolella sijaitsevat α-MN:t hermottavat samalla kehon puolella olevia lihaksia. Poikkeuksen muodostavat aivorungossa sijaitsevat trokleaariset hermoytimet, jotka hermottavat kasvojen vastakkaisella puolella olevan silmän ylimmän viistolihaksen .
Aivorungossa α-MN-soluja ja muita hermosoluja löytyy soluryhmistä, joita kutsutaan ytimiksi , joista osa sisältää kallohermoille kuuluvien hermosolujen kappaleita . Kaikki aivohermon ytimet eivät sisällä α-MN:itä; Tämän perusteella ytimet jaetaan motorisiin ja sensorisiin .
Tyypillisesti korkeammalla aivorungossa sijaitsevat motoriset ytimet (eli rostralisemmat) hermottavat kasvojen yläpuolella olevia lihaksia. Esimerkiksi okulomotorisen hermon ytimet , jotka sisältävät silmän lihaksia hermottavia α-MN-soluja, sijaitsevat keskiaivoissa , aivorungon rostralisessa komponentissa. Toisaalta hypoglossaalinen hermoydin , joka sisältää kieltä hermottavat α-MN:t, sijaitsee ytimessä , joka on kaudaalisin (eli alempana) varren rakenteista.
Selkäytimessä α-MN:t sijaitsevat etusarvien harmaassa aineessa . Nämä α-MN:t tarjoavat selkäydinhermojen motorisen komponentin , joka hermoi kehon lihaksia.
Kuten aivorungossa, selkäytimen päällä olevat segmentit sisältävät α-MN:itä, jotka hermottavat kehon yläpuolella olevia lihaksia. Esimerkiksi käsivarren lihasta, hauislihasta , hermottavat α-MN:t, jotka sijaitsevat selkäytimen C5-, C6- ja C7-segmenteissä, jotka sijaitsevat selkäytimen rostraalisessa (ylemmässä) osassa. Toisaalta gastrocnemius-lihasta , joka on yksi jalkalihaksista, hermottavat α-MN:t, jotka sijaitsevat S1- ja S2-segmenteissä, joita löytyy selkäytimen kaudaalisesta (alaosasta).
Alfa-motoriset neuronit sijaitsevat tietyllä alueella selkäytimen harmaassa aineessa. Tämä alue on määritetty levylle IX Rexeda-levyjärjestelmällä, joka luokittelee harmaan aineen alueet niiden sytoarkkitehtoniikan perusteella . Levy IX sijaitsee pääasiassa vatsan (etuosan) sarven mediaalisessa osassa, vaikka jotkut sen osat sijaitsevat levyjen VII ja VIII sisällä. Kuten muutkin selkäytimen alueet, tämän levyn solut on järjestetty somatotooppisesti, mikä tarkoittaa, että neuronien sijainti selkäytimessä riippuu siitä, mitä lihaksia ne hermottavat. Erityisesti levyn IX mediaalisella vyöhykkeellä olevat α-MN:t hermottavat useammin kehon proksimaalisia lihaksia, kun taas lateraalivyöhykkeen neuronit hermottavat tavallisesti kauempana olevia lihaksia. Lisäksi on olemassa somatotropiaa, joka liittyy α-MN:iin, jotka hermottavat koukistajia ja ojentajalihaksia: α-MN:t hermottavat koukistuslihaksia sijaitsevat yleensä lamina IX selkäosassa; ne, jotka hermottavat ojentajalihaksia, sijaitsevat yleensä ventraalisemmin.
Kuten muillakin neuroneilla, alemmilla motorisilla neuroneilla on sekä afferentti (saapuva) että efferentti (lähtevä) yhteyksiä. Alfamotoriset neuronit saavat afferenttia hermotusta useista lähteistä, mukaan lukien ylemmät motoriset neuronit , sensoriset neuronit ja interneuronit . α-MN:t vuorostaan hermottavat ekstrafusaalisia lihaskuituja. Nämä afferentit ja efferentit yhteydet ovat mukana lihastoiminnan koordinaatiossa.
| VMN:n sijainti | α-MH:n sijainti | Polun nimi |
|---|---|---|
| Aivot | aivorunko | Kortiko-ydinreitti |
| Aivot | Selkäydin | pyramidaalinen tie |
| punainen ydin | Selkäydin | Punainen ydin-selkäydinkanava |
| Vestibulaariset ytimet | Selkäydin | Predverno-selkäydintie |
| keskiaivojen katto | Selkäydin | operkulospinaalitietä |
| Retikulaarinen muodostuminen | Selkäydin | Retikulaari-selkäydintie |
Ylemmat motoriset neuronit (UMN:t) lähettävät aksoneja α-MN:iin useiden reittien kautta, mukaan lukien (mutta ei rajoittuen) kortikonukleaariset , pyramidaaliset ja redonuclear-spinal- reitit.
Kortikonukleaarinen alue yhdistää aivokuoren aivohermojen ytimiin . (Kortikonukleaarista reittiä kutsutaan myös kortikobulbaarireitiksi .) Se on nippu ylempiä motorisia neuronien aksoneja, joka laskeutuu aivokuoresta ja päättyy aivorungon α-MN:n synapseihin . Samoin aivokuoren CMN:t säätelevät suoraan selkäytimen α-MN:itä lateraalisten ja ventraalisten kortikospinaalisten teiden kautta .
Afferentti (sensorinen) syöttö α-MN:ille on laajaa ja peräisin Golgin jänneelimistä , lihaskaroista , mekanoreseptoreista , lämpöreseptoreista ja muista periferian sensorisista hermosoluista . Nämä yhteydet muodostavat refleksien taustalla olevien hermopiirien rakenteen . Refleksipiirejä on useita tyyppejä, joista yksinkertaisin koostuu yhdestä synapsista sensorisen neuronin ja α-MN:n välillä. Polven nykiminen on esimerkki tällaisesta monosynaptisesta refleksistä.
Merkittävin afferentaatio tulee paikallisten interneuronien α-MN:iin, jotka ovat selkäytimen lukuisimpia hermosolutyyppejä . Monien muiden suorittamiensa toimintojen lisäksi interneuronit lähettävät aksoneja α-MN:ään, mikä luo monimutkaisempia refleksipiirejä. Yksi interneuronityypeistä on Renshaw-solut , joita käsitellään alla.
Alfamotoriset neuronit lähettävät aksoneja, jotka päätyvät enimmäkseen ekstrafusaalisten lihassäikeiden synapseihin. Jotkut a-MN-aksonit päättyvät Renshaw-soluihin , toisin sanoen inhiboiviin interneuroniin , jotka lähettävät aksoneja a-MN-soluihin ja rajoittavat niiden aktiivisuutta lihasvaurion estämiseksi.
Kuten muutkin neuronit, α-MN:t välittävät signaaleja toimintapotentiaalien muodossa , nopeat muutokset sähköisessä aktiivisuudessa etenevät solurungosta aksonin päähän . A-MN-aksonit ovat halkaisijaltaan suuria, ja sekä oligodendrosyyttien että Schwann-solujen myelinisoivat ne voimakkaasti . Oligodendrosyytit myelinoivat sen osan alfamotorisen hermosolun aksonista, joka sijaitsee keskushermostossa (CNS), kun taas Schwann-solut myelinoivat sen osan, joka sijaitsee ääreishermostossa (PNS). Siirtyminen keskushermoston ja PNS:n välillä tapahtuu pia materin tasolla.
α-MN-aksoni yhdistyy ekstrafusaaliseen lihaskuituun neuromuskulaarisen liitoksen kautta , joka on erikoistunut kemiallisen synapsin tyyppi, joka eroaa sekä rakenteeltaan että toiminnaltaan hermosoluja yhdistävistä kemiallisista synapseista. Molemmat synapsien tyypit käyttävät välittäjäaineita kääntämään sähköisen signaalin kemialliseksi signaaliksi ja päinvastoin. Ne eroavat kuitenkin siinä, että hermosolujen väliset synapsit käyttävät yleensä glutamaattia tai GABA :ta välittäjäaineina , kun taas hermolihassynapsit käyttävät yksinomaan asetyylikoliinia . Asetyylikoliini sitoutuu nikotiinisiin asetyylikoliinireseptoreihin ekstrafusaalisissa lihassäikeissä ja saa ne supistamaan.
Kuten muutkin motoriset neuronit, α-MN:t nimetään niiden aksonien ominaisuuksien mukaan . Alfa-motorisilla neuroneilla on Aα-tyypin aksonit, suuri halkaisija, voimakkaasti myelinoitunut , ja niillä on korkea toimintapotentiaalin johtumisnopeus . Päinvastoin, gammamotorisilla neuroneilla on Ay-tyyppisiä aksoneja, ohuita, vähän myelinoituneita, joilla on alhainen johtamisnopeus.
α-MN-vaurio on yleisin alemman (perifeerisen) motorisen neuronien toimintahäiriön tyyppi. Vauriot voivat johtua traumasta , iskemiasta , infektiosta jne. Lisäksi joihinkin sairauksiin liittyy selektiivinen α-MN:n menetys. Esimerkiksi polion aiheuttaa virus , joka tappaa selkäytimen etusarvissa olevia motorisia neuroneja. Amyotrofinen lateraaliskleroosi liittyy myös motoristen neuronien kuolemaan.
Halvaus on yksi α-MN-vaurion ilmeisimmistä vaikutuksista. Koska vain α-MN:t tarjoavat vapaaehtoista hermotusta ekstrafusaalisille lihassäikeille, α-MN:ien menetys häiritsee tehokkaasti aivorungon, selkäytimen ja niiden hermoimien lihasten välistä yhteyttä. Ilman tätä yhteyttä on mahdotonta hallita lihaksia vapaaehtoisesti ja tahattomasti (refleksi). Vapaaehtoinen lihasten hallinta menetetään, kun α-MN:t vaihtavat vapaaehtoisen hermotuksen ylemmistä motorisista neuroneista lihaskuituihin. Tahattoman hallinnan menetys johtaa refleksikaarien , kuten tonic-venytysrefleksin, katkeamiseen. Refleksikaarien katkeamisen seurauksena lihasjänteys heikkenee , mikä johtaa velttoiseen pareesiin . Toinen seuraus on syvien jännerefleksien estyminen, mikä aiheuttaa arefleksiaa .
Lihasheikkous ja atrofia ovat myös väistämättömiä seurauksia α-MN-vauriosta. Koska lihasten koko ja voima ovat yhteydessä niiden käytön intensiteettiin, hermostuneet lihakset ovat alttiita surkastumaan . Toissijainen syy lihasten surkastumiseen on se, että denervoituneet lihakset eivät enää saa trofisia tekijöitä niitä hermottavilta α-MN:iltä. Alfamotoristen neuronien vauriot näkyvät myös elektromyogrammissa (esimerkiksi fibrillaatiopotentiaalien muodossa), samoin kuin fascikulaatioina - spontaaneina, tahattomina lihassupistuksina.
Sairaudilla, jotka heikentävät signaalin siirtoa α-MN:n ja ekstrafusaalisten lihassäikeiden välillä, joita kutsutaan hermo-lihasliitossairauksiksi, on samanlaisia piirteitä kuin α-MN-sairauksissa. Esimerkiksi myasthenia gravis on autoimmuunisairaus, joka häiritsee virityksen siirtymistä hermo- lihasliitosten yli , mikä johtaa toiminnalliseen lihasten denervaatioon.
Alfamotoriset neuronit ovat peräisin tyvikalvosta , joka sijaitsee kehittyvän alkion ventraalisessa hermoputkessa . Sonic hedgehog -proteiinia ( SHH ) erittää lähellä oleva notochord ja muut ventraaliset rakenteet (esim. silmänpohjakalvo ), mikä luo gradientin, jossa SHH on korkea tyvikalvossa ja matalampi SHH pterygoidissa . SHH:n ja muiden tekijöiden vaikutuksesta jotkin tyvikalvon neuronit erilaistuvat α-MN:iksi.
Kuten muutkin neuronit, α-MN:t lähettävät aksoneja kohdelihaskuituihinsa käyttämällä aksoniohjausta , prosessia, jota säätelevät kohdelihaskuitujen erittämät neurotrofiset tekijät . Neurotrofiset tekijät varmistavat myös, että jokaista lihaskuitua hermottaa sopiva määrä α-MN:itä. Kuten useimmat hermoston neuronityypit , α-MN:itä on enemmän varhaisessa kehityksessä aikuisikään verrattuna. Lihassäikeet erittävät rajoitetun määrän neurotrofisia tekijöitä, jotka pystyvät ylläpitämään vain pienen osan a-MN:istä, jotka alun perin projisoituvat lihaskuituihin. Siten α-MN:t, jotka eivät saa tarpeeksi neurotrofisia tekijöitä, käyvät läpi apoptoosin , ohjelmoidun solukuoleman muodon.
Jotkut α-MN-klusterit saavat suuren pitoisuuden neurotrofisia tekijöitä, koska ne hermottavat monia lihaksia, joten ne selviävät tästä alkion kehitysvaiheesta. Tämä koskee ylä- ja alaraajoissa hermottavia α-MN:itä: nämä α-MN:t sijaitsevat selkäytimen kohdunkaulan ja lumbosacral paksunemissa . α-MN:t vuorostaan erittävät myös useita troofisia tekijöitä ylläpitääkseen lihassäikeitä, joita ne hermottavat. Troofisten tekijöiden alentuneet tasot edistävät lihasten surkastumista, joka seuraa α-MN-vauriota.