Neuroni

Neuron tai hermosolu ( toisesta kreikasta νεῦρον  "kuitu; hermo ") on pitkälle erikoistunut solu , hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö . Neuroni on sähköisesti virittyvä solu, joka on suunniteltu vastaanottamaan, käsittelemään, tallentamaan, lähettämään ja tulostamaan tietoa ulkopuolelta sähköisten ja kemiallisten signaalien avulla.

Tyypillinen neuroni koostuu solurungosta , dendriiteistä ja yhdestä aksonista . Neuronit voivat liittyä toisiinsa muodostaen hermoverkkoja . Hermoston rajan ja tiedonsiirron suunnan suhteen neuronit jaetaan reseptoriin (raja, vastaanottavat signaaleja ulkopuolelta, muodostavat niiden perusteella ja välittävät tietoa hermostoon), efektoriin (raja, lähettävät signaaleja hermosto ulkoisiin soluihin) ja intercalary (hermoston sisäinen).

Hermoston toimintojen monimutkaisuus ja monimuotoisuus määräytyy hermosolujen sekä hermosolujen ja lihasten ja rauhasten välisen vuorovaikutuksen perusteella. Tämä vuorovaikutus saadaan aikaan joukolla erilaisia ​​signaaleja, jotka lähetetään ionien avulla. Ionit synnyttävät sähkövarauksen ( toimintapotentiaalin ), joka liikkuu neuronin kehon läpi.

Jan Purkinje löysi neuronit ensimmäisen kerran vuonna 1837 tutkiessaan pikkuaivosoluja [1] .

Tieteelle suuri merkitys oli vuonna 1873 keksitty Golgin menetelmä , joka mahdollisti yksittäisten hermosolujen värjäyksen [2] [3] . G. W. Waldeyer otti käyttöön termin "neuroni" ( saksalainen  Neuron ) hermosolujen nimeämiseksi vuonna 1891 [4] [5] .

Hermosolujen rakenne

Solun runko

Hermosolun runko koostuu protoplasmasta ( sytoplasma ja tuma ), jota rajoittaa ulkopuolelta lipidikaksoiskerroksesta peräisin oleva solukalvo ( plasmemma , jota kutsutaan myös neurolemmaksi hermosoluissa) . Lipidit koostuvat hydrofiilisistä päistä ja hydrofobisista hännistä. Lipidit ovat järjestetty hydrofobisiin pyrstöihin toisiinsa muodostaen hydrofobisen kerroksen. Tämä kerros päästää läpi vain rasvaliukoiset aineet (esim. happi ja hiilidioksidi). Kalvolla on proteiineja: pinnalla globulien muodossa, joissa voidaan havaita polysakkaridien (glykokalix) kasvua, jonka vuoksi solu havaitsee ulkoista ärsytystä, ja kalvon läpi tunkeutuvia integraalisia proteiineja, joissa on ioneja kanavia.

Neuroni koostuu rungosta, jonka halkaisija on 3-130 mikronia. Keho sisältää ytimen (jossa on suuri määrä ydinhuokosia) ja organelleja (mukaan lukien pitkälle kehittynyt karkea ER , jossa on aktiivisia ribosomeja , Golgin laite ), sekä kasvaimia. Prosesseja on kahdenlaisia: dendriitit ja aksonit. Neuronilla on kehittynyt sytoskeleto, joka tunkeutuu sen prosesseihin. Sytoskeleton ylläpitää solun muotoa, sen säikeet toimivat "kiskoina" organellien ja kalvorakkuloihin pakattujen aineiden (esimerkiksi välittäjäaineiden) kuljettamiseen. Hermosolun sytoskeletoni koostuu halkaisijaltaan eri fibrilleistä: Mikrotubulukset (D = 20–30 nm) koostuvat tubuliiniproteiinista ja ulottuvat hermosolusta aksonia pitkin hermopäätteisiin asti. Neurofilamentit (D = 10 nm) yhdessä mikrotubulusten kanssa mahdollistavat aineiden solunsisäisen kuljetuksen. Mikrofilamentit (D = 5 nm) koostuvat aktiiniproteiineista eivätkä toisin kuin muut solut sisällä myosiinia, mikä tekee näiden solujen supistumisen mahdottomaksi, itse mikrofilamentit ovat erityisen voimakkaita kasvavissa hermoprosesseissa ja hermogliassa ( Neuroglia , tai yksinkertaisesti glia ( kreikaksi νεῦρον  - kuitu, hermo + γλία - liima) - joukko hermokudoksen apusoluja. Se muodostaa noin 40 % keskushermoston tilavuudesta. Aivojen gliasolujen määrä on noin yhtä suuri kuin neuronien lukumäärä).

Hermosolun kehossa paljastuu kehittynyt synaptinen laite, hermosolun rakeinen endoplasminen retikulumi värjäytyy basofiilisesti ja tunnetaan nimellä "tigroidi". Tigroidi tunkeutuu dendriittien alkuosiin, mutta sijaitsee huomattavalla etäisyydellä aksonin alusta, mikä toimii aksonin histologisena merkkinä. Neuronit eroavat muodoltaan, prosessien lukumäärältä ja toiminnoilta. Toiminnosta riippuen erotetaan herkkä, efektori (motorinen, erittävä) ja interkalaarinen. Sensoriset neuronit havaitsevat ärsykkeet, muuttavat ne hermoimpulsseiksi ja välittävät ne aivoihin. Effector ( lat.  Effectus  - toiminta) - kehittää ja lähettää komentoja työelimille. Intercalary - muodostaa yhteyden sensoristen ja motoristen neuronien välillä, osallistu tiedonkäsittelyyn ja komentojen luomiseen.

Anterogradinen (kehosta) ja retrogradinen (kehoon) aksonikuljetus, joka suoritetaan kinesiini - dyneiinimekanismin avulla (kinesiini vastaa anterogradisesta virrasta, dyneiini retrogradisesta virrasta).

Dendriitit ja aksoni

Axon  on pitkä neuronin prosessi. Se on sovitettu ohjaamaan viritystä ja informaatiota neuronin (neurosomin) kehosta toiseen neuroniin (joskus samaan, katso hermosolut ) tai neuronista toimeenpanevaan elimeen. Dendriitit  ovat hermosolun lyhyitä ja hyvin haarautuneita prosesseja, jotka toimivat pääpaikkana hermosoluun vaikuttavien kiihottavien ja inhiboivien synapsien muodostumiselle (eri neuroneilla on erilainen aksonin ja dendriitin pituuden suhde) ja jotka välittävät viritystä. neuronin kehoon. Neuronissa voi olla useita dendriittejä ja yleensä vain yksi aksoni. Yhdellä neuronilla voi olla yhteyksiä useisiin (jopa 20 000) muihin neuroniin.

Dendriitit jakautuvat kaksijakoisesti , kun taas aksonit synnyttävät kollateraaleja . Haarasolmut sisältävät yleensä mitokondrioita.

Dendriiteillä ei ole myeliinivaippaa , mutta aksoneilla voi. Aktiopotentiaalin ( AP, "piikki") muodostumispaikka useimmissa neuroneissa on aksonimäki ( hermosolun laukaisuvyöhyke ) - muodostus paikassa, jossa aksoni on peräisin neurosomista. Lepokalvopotentiaali tässä paikassa on hieman pienempi, eli myös depolarisaatiokynnys on pienempi. On myös suuri määrä kalsium- ja natriumkanavia, jotka osallistuvat impulssien muodostukseen.

Synapse

Synapsi ( kreikaksi σύναψις , sanasta συνάπτειν  - halaa, tartu, kättele) on erikoistunut muodostus, joka tarjoaa kontaktin kahden hermosolun välillä tai hermosolun ja signaalia vastaanottavan efektorisolun välillä (hermostuvien kudosten solut). Se välittää hermoimpulssin kahden solun välillä, ja synaptisen siirron aikana signaalin amplitudia ja taajuutta voidaan säätää. Jotkut synapsit aiheuttavat hermosolujen depolarisaatiota ja ovat kiihottavia, kun taas toiset aiheuttavat hyperpolarisaatiota ja ovat estäviä. Yleensä neuronin kiihottamiseksi tarvitaan stimulaatiota useista kiihottavasta synapsista.

Englantilainen fysiologi Charles Sherrington otti termin käyttöön vuonna 1897 [6] .

Toimintapotentiaalin luomis- ja johtamismekanismi

Vuonna 1937 John Zachary nuorempi päätti, että kalmarin jättiläisaksonia voidaan käyttää aksonien sähköisten ominaisuuksien tutkimiseen. Kalmareiden aksonit valittiin, koska ne ovat paljon suurempia kuin ihmisen. Jos asetat elektrodin aksonin sisään, voit mitata sen kalvopotentiaalin .

Aksonikalvo sisältää jänniteohjattuja ionikanavia . Niiden avulla aksoni voi tuottaa ja johtaa sähköisiä signaaleja, joita kutsutaan toimintapotentiaaliksi, kehonsa läpi. Näitä signaaleja synnyttävät ja levittävät sähköisesti varautuneet natrium- (Na + ), kalium (K + ), kloori (Cl - ), kalsium (Ca 2+ ) ionit.

Paine, venytys, kemialliset tekijät tai muutos kalvopotentiaalissa voivat aktivoida neuronin. Tämä johtuu ionikanavien avautumisesta, mikä sallii ionien läpäistä solukalvon ja muuttaa kalvon potentiaalia vastaavasti.

Ohuet aksonit käyttävät vähemmän energiaa ja aineenvaihdunnan aineita johtamaan toimintapotentiaalia, mutta paksut aksonit mahdollistavat sen johtamisen nopeammin.

Toimiakseen toimintapotentiaalit nopeammin ja vähemmän energiaintensiivisesti neuronit voivat käyttää erityisiä gliasoluja päällystämään aksoneja, joita kutsutaan oligodendrosyyteiksi keskushermostossa tai Schwann -soluiksi ääreishermostossa. Nämä solut eivät peitä aksoneja kokonaan, jolloin aksoneihin jää aukkoja solunulkoiselle materiaalille. Näissä aukoissa ionikanavien tiheys kasvaa. Niitä kutsutaan Ranvierin sieppauksiksi . Niiden kautta toimintapotentiaali kulkee rakojen välisen sähkökentän läpi.

Luokitus

Rakenneluokitus

Dendriittien ja aksonien lukumäärän ja sijainnin perusteella neuronit jaetaan ei-aksonaalisiin, unipolaarisiin hermosoluihin, pseudo-unipolaarisiin hermosoluihin, bipolaarisiin hermosoluihin ja multipolaarisiin (monia dendriittirunkoja, yleensä efferenttejä) hermosoluihin [7] .

Aksonittomat hermosolut  ovat pieniä soluja, jotka on ryhmitelty lähelle selkäydintä nikamien välisiin hermosolmuihin , joilla ei ole anatomisia merkkejä prosessien jakautumisesta dendriiteiksi ja aksoneiksi. Kaikki solun prosessit ovat hyvin samanlaisia. Aksonittomien hermosolujen toiminnallinen tarkoitus on huonosti ymmärretty.

Unipolaariset neuronit - neuronit, joilla on yksi prosessi, ovat läsnä esimerkiksi väliaivojen kolmoishermon sensorisessa ytimessä . Monet morfologit uskovat, että unipolaarisia hermosoluja ei löydy ihmiskehosta ja korkeammista selkärankaisista.

Kaksisuuntaiset neuronit  - neuronit, joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti, jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa .

Moninapaiset neuronit  ovat neuroneja, joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä. Tämäntyyppiset hermosolut hallitsevat keskushermostoa .

Pseudo- unipolaariset neuronit  ovat ainutlaatuisia lajissaan. Yksi prosessi lähtee kehosta, joka jakautuu välittömästi T-muotoon. Tämä koko yksittäinen kanava on peitetty myeliinivaipalla ja edustaa rakenteellisesti aksonia, vaikka yhtä haaraa pitkin viritys ei kulje neuronin kehosta, vaan sen kehosta. Rakenteellisesti dendriitit ovat seurauksia tämän (perifeerisen) prosessin lopussa. Liipaisualue on tämän haarautumisen alku (eli se sijaitsee solurungon ulkopuolella). Tällaisia ​​hermosoluja löytyy selkärangan hermosolmuista.

Toiminnallinen luokitus

Refleksikaaren sijainnin mukaan erotetaan afferentit neuronit (herkät neuronit), efferentit neuronit (joitakin niistä kutsutaan motoreiksi, joskus tämä ei ole kovin tarkka nimi, joka koskee koko efferenttiryhmää) ja interneuronit ( interkalaariset neuronit ).

Afferentit neuronit (sensoriset, sensoriset, reseptorit tai keskipetaaliset). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät aistielinten primäärisoluja ja pseudounipolaarisia soluja, joissa dendriiteillä on vapaat päätteet.

Efferenttihermosolut (efektori-, moottori-, moottori- tai keskipakoishermosolut). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät lopulliset neuronit - uhkavaatimus ja toiseksi viimeinen - ei uhkavaatimus.

Assosiatiiviset neuronit (intercalary tai interneuronit) - ryhmä hermosoluja kommunikoi efferentin ja afferentin välillä.

Erityshermosolut  ovat hermosoluja, jotka erittävät erittäin aktiivisia aineita (neurohormoneja). Heillä on hyvin kehittynyt Golgi-kompleksi , jonka aksoni päättyy aksovasaalisiin synapseihin.

Morfologinen luokitus

Hermosolujen morfologinen rakenne on monipuolinen. Neuronien luokittelussa käytetään useita periaatteita:

Solun muodon mukaan hermosolut voivat olla pallomaisia, rakeisia, tähtimäisiä, pyramidin muotoisia, päärynän muotoisia, fusiformisia , epäsäännöllisiä jne. Hermosolurungon koko vaihtelee pienten rakeisten solujen 5 mikronista jättimäisten solujen 120-150 mikroniin. pyramidaaliset neuronit.

Prosessien lukumäärän mukaan erotetaan seuraavat morfologiset neuronityypit [8] :


Neuronit luokitellaan myös vaikutustensa (estävä ja kiihottava) ja erittyneen välittäjän ( asetyylikoliini , GABA jne., yli 50 viimeksi mainituista tunnettiin vuonna 1985 [9] ( !)

Neuronin kehitys ja kasvu

Hermosolujen jakautuminen on tällä hetkellä kiistanalainen. Erään version mukaan hermosolu kehittyy pienestä esiastesolusta, joka lopettaa jakautumisen jo ennen kuin se vapauttaa prosessinsa. Aksoni alkaa kasvaa ensin ja dendriitit muodostuvat myöhemmin. Hermosolun kehittymisprosessin lopussa ilmenee paksuuntuminen, joka tasoittaa tietä ympäröivän kudoksen läpi. Tätä paksuuntumista kutsutaan hermosolun kasvukartioksi . Se koostuu hermosoluprosessin litistetystä osasta, jossa on monia ohuita piikkiä. Mikrospinulit ovat 0,1-0,2 µm paksuja ja voivat olla jopa 50 µm pitkiä; kasvukartion leveä ja tasainen alue on noin 5 µm leveä ja pitkä, vaikka sen muoto voi vaihdella. Kasvukartion mikropiikkien väliset tilat on peitetty taitetulla kalvolla. Mikrokärjet ovat jatkuvassa liikkeessä - jotkut vedetään kasvukartioon, toiset venyvät, poikkeavat eri suuntiin, koskettavat alustaa ja voivat tarttua siihen.

Kasvukartio on täynnä pieniä, joskus toisiinsa liittyneitä, epäsäännöllisen muotoisia kalvomaisia ​​rakkuloita. Kalvon taittuneiden alueiden alla ja piikkeissä on tiheä massa kietoutuneita aktiinifilamentteja . Kasvukartio sisältää myös mitokondrioita , mikrotubuluksia ja neurofilamentteja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin neuronin kehossa.

Mikrotubulukset ja neurofilamentit pidennetään pääasiassa lisäämällä uusia syntetisoituja alayksiköitä hermosoluprosessin pohjalle. Ne liikkuvat noin millimetrin nopeudella vuorokaudessa, mikä vastaa hitaan aksonin kuljetuksen nopeutta kypsässä neuronissa. Koska keskimääräinen kasvukartion etenemisnopeus on suunnilleen sama, on mahdollista, että mikrotubulusten ja neurofilamenttien kokoamista tai tuhoutumista ei tapahdu sen ääripäässä hermosoluprosessin kasvun aikana. Uusi kalvomateriaali lisätään lopussa. Kasvukartio on nopean eksosytoosin ja endosytoosin alue , kuten monet täällä sijaitsevat rakkulat osoittavat. Pienet kalvorakkulat kuljetetaan neuronin prosessia pitkin solurungosta kasvukartioon nopean aksonikuljetuksen avulla. Kalvomateriaali syntetisoituu hermosolun kehossa, siirtyy kasvukartioon rakkuloiden muodossa ja liitetään tänne eksosytoosin avulla plasmakalvoon, mikä pidentää hermosolun uloskasvua.

Aksonien ja dendriittien kasvua edeltää yleensä hermosolujen migraatiovaihe, jolloin kehittymättömät hermosolut asettuvat ja löytävät pysyvän paikan itselleen.

Samaan aikaan endomitoosi on yleinen hermosoluissa , mikä johtaa somaattiseen polyploidiaan [10] [11] .

Hermosolujen ominaisuudet ja toiminnot

Ominaisuudet Toiminnot Merkitys

Kuuluisan amerikkalaisen neurofysiologin Michael Grazianon mukaan tiettyjen aivojen hermosolujen välisten yhteyksien luonne määrittää näiden aivojen olemuksen ja sen eron muihin [14] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Neuropersoonallisuudet: Jan Purkinje, pikkuaivosolujen löytäjä . Haettu 6. maaliskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 3. tammikuuta 2022.
  2. ↑ Camillo Golgi. Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo  (uuspr.)  // Gazzetta Medica Italiana. Lombardia. - 1873. - T. 33 . - S. 244-246 .
  3. ↑ Isaac Asimov . Biologian lyhyt historia . - Ripol Classic, 2013. - s. 114.
  4. ↑ Jean-Pierre Changeux, Laurence Garey. Neuronaalinen ihminen - mielen biologia . - Princeton University Press, 1997. - s. 28.
  5. ↑ Nimittäin termi "neuroni" esiintyy lainauksessa "Das Nervensystem besteht aus zahlreichen, untereinander anatomisch wie genetisch nicht zusammenhängenden Nerveneinheiten (Neuronen)" seuraavasta lähteestä: Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz. Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems  (saksa)  // Deutsche medicinische Wochenschrift: magazin. - 1891. - Bd. 17 , ei. 50 . — S. 1352 . - doi : 10.1055/s-0029-1206907 .
  6. ↑ S. A. Osipovski; H. N. Bogolepov. Synapse // Big Medical Encyclopedia / toim. B. V. Petrovski. - 3. painos - V. 23. Arkistoitu kopio 24. elokuuta 2017 Wayback Machinessa
  7. ↑ I. V. Gaivaronsky. Keskushermoston anatomia. Lyhytkurssi / G. I. Nichiporuk. - 4. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä - Pietari. : ELBI-SPb, 2010. - S. 3-4. — 108 s.
  8. ↑ katso kuva. Arkistoitu 20. heinäkuuta 2014 Wayback Machineen
  9. ↑ Arnold J. Mandell, "From Molecular Biological Simplification to Realistic Central Nervous System Dynamics: An Opinion", julkaisussa Psychiatry: Psychobiological Foundations of Clinical Psychiatry 3:2, JO Cavenar, et ai., toim. (New York: Lippincott, 1985). lainannut: Gleick, James. Kaaos: uuden tieteen tekeminen. Penguin books, New York NY, 1987. Sivu 299. URL: [1] Arkistoitu 8. marraskuuta 2020 Wayback Machinessa
  10. ↑ Kirsanova, Irina Aleksandrovna. "Somaattinen polyploidia keuhkokotiloiden keskushermostossa." (2003).
  11. ↑ Yu. A. Somatic Polyploidy Modern Aspects of Somatic Polyploidy (On the First All-Union Symposium on Somatic Polyploidy in Animals, Jerevan, 10.-12.11.1971) //Հայաստսաահհնանաբի կենդ - 1972. - T. 25. - Ei. 1. - S. 112-115 .
  12. ↑ Ashmarin, Igor Petrovich. Muistin biokemian mysteerit ja paljastukset. - Leningradin kustantamo. yliopisto, 1975.
  13. ↑ Osborne, N. N. Dalen periaate ja kommunikaatio neuronien välillä / toim. NN Osborne // Englanti: Pergamon Press, 1983. - 204 s. - Käyttötila: DOI: 10.1016/C2013-0-03680-8
  14. ↑ Graziano, 2021 , luku 8.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat