Biologinen neuronimalli

Biologisen hermosolun malli on matemaattinen kuvaus hermosolujen ominaisuuksista , jonka tarkoituksena on mallintaa tarkasti tällaisissa hermosoluissa tapahtuvia prosesseja. Toisin kuin tällainen tarkka mallinnus, keinotekoisten neuronien verkostoja luotaessa yleensä pyritään laskennan tehokkuuden lisäämiseen.

Keinotekoiset neuronit

Yksinkertaisin malli keinotekoisten hermosolujen verkostosta koostuu neuronivektorista, joista jokaisella on tulovektori, synapsien painojen vektori ja valinnaisesti siirtofunktio [ 1] , joka määrittää neuronin ulostulon tuloksen. Tällainen malli voidaan kuvata seuraavalla kaavalla:

y_j = \phi\left(\sum_i w_{ij} x_i \oikea)

missä y j on j - nnen neuronin lähtö , x i on neuronin i - syöttö (syöttötiedot), w ij on synaptinen paino j - nnen neuronin i - syötössä ja φ on aktivointitoiminto. Varhaiset yritykset kuvata neuronin toimintaa matemaattisella kaavalla saivat samanlaisen muodon, kunnes ne korvattiin kineettisillä malleilla, kuten Hodgkin-Huxleyn malli .

Biologinen abstraktio

Biologisen neuronin käyttäytymisen mallintamisessa käytetään edellä kuvattujen abstraktioiden (kuten "synapsipaino" ja "siirtofunktio") sijasta fysikaalisten prosessien malleja. Neuronin syöttöä voidaan kuvata ionien virtaukseksi, virtaukseksi solukalvon läpi, joka tapahtuu, kun välittäjäaineet aktivoivat ionikanavia . Mallissa tulo on esitetty virran suuruuden funktiona ajan I ( t ) funktiona . Kennoa rajoittaa eristävä solukalvo eristeenä , jonka sisällä ja ulkopuolella varautuneet ionit ovat keskittyneet. Tämän tosiasian ansiosta voimme pitää kalvoa kondensaattorina ja ottaa käyttöön kapasitanssiarvon C m . Lisäksi neuroni reagoi tulosignaaliin jännitteen muutoksilla tai solun ja ympäristön välisillä potentiaalieroilla, joita havaitaan jaksollisina hyppyinä (piikki - englanninkielisestä piikkistä ) ja jota kutsutaan " toimintapotentiaaliksi ". Jännitteen arvo esitetään muodossa V m ja se on neuronin haluttu lähtö.

"Integroi ja työskentele" -menetelmä

Louis Lapicque [ 2 ] ehdotti vuonna 1907 yhtä varhaisimmista neuronimalleista . Malli kuvattiin seuraavalla kaavalla:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{dt}

joka on kapasiteetin lain aikaderivaata , Q = CV . Kun sisäänmenoon syötetään tietty virta, potentiaaliero (jännite) kalvon poikki kasvaa ajan myötä, kunnes se saavuttaa tietyn arvon V th , jossa lähdön potentiaalissa tapahtuu äkillinen muutos ja jännite palautuu. jäännöspotentiaali. Tämän jälkeen algoritmi toistaa työtä alusta, kunnes se taas kerää energiaa seuraavaa toimintoa varten. Tällaisella järjestelmällä on merkittävä haittapuoli - käyttötaajuuden äärettömän suuri lineaarinen lisäys tulovirran lineaarisella kasvulla, mikä on mahdollista vain ehdottoman ihanteellisissa olosuhteissa ilman vuotoa.

Mallia voidaan jalostaa ottamalla käyttöön tulenkestojakso t ref , joka rajoittaa laukaisutiheyttä ja estää laukaisun jonkin aikaa toimintapotentiaalin ilmaantumisen jälkeen. Toimintataajuutta voidaan tässä tapauksessa kuvata DC-virran funktiona seuraavalla kaavalla:

f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I))

Tämän lähestymistavan haittana on ajasta riippumattomien muistiominaisuuksien ilmentyminen. Jos malli saa jonkin verran varausta, joka ei riitä laukaisuun, se säilyttää sen seuraavaan liipaisuun asti. Jos laukaisua ei tapahdu, jännite pysyy ikuisesti, mikä ei selvästikään vastaa todellisessa kalvossa havaittuja prosesseja.

Integroi ja työskentele vuotojen kanssa

Yllä olevan mallin parantaminen edelleen ratkaisee tämän ikuisen muistin puutteen ottamalla käyttöön vuodon käsitteen. Menetelmä simuloi ionien diffuusiota, joka tapahtuu kalvon pinnalla siinä tapauksessa, että toimintapotentiaalin syntymisolosuhteita ei saavuteta. Tällä tavalla parannettua mallia voidaan kuvata seuraavalla kaavalla:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{dt}

missä R m on kalvon sähkövastuksen arvo. Nyt toimintapotentiaalin muodostamiseksi on välttämätöntä, että virran arvo tulossa ylittää tietyn kynnyksen I th = V th / R m . Muuten tapahtuu vuotoa, mikä mitätöi mahdollisen muutoksen. Vastetaajuus on seuraavanlainen:

f(I) = \begin{cases} 0, & I \le I_\mathrm{th} \\ {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1 -\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1}, & I > I_\mathrm{th} \end{cases}

joka konvergoi edellisen mallin kanssa (ilman vuotoa) suurilla virroilla [3] .

Hodgkin-Huxleyn malli

Tämä laajalti käytetty malli perustuu Markovin kineettiseen malliin. Malli kehitettiin Alan Hodgkinin ja Andrew Huxleyn yhteisen työn pohjalta , päivätty 1952. Heidän työnsä perustui tietoihin, jotka saatiin kokeissa jättimäisellä kalmariaksonilla.. Aiemmin käyttöön otettu jännitteen riippuvuus virrasta tuodaan jännitteen riippuvuuteen monista tulosignaaleista:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{dt} = -\sum_i I_i (t, V)

Kunkin tulosignaalin suuruus voidaan laskea Ohmin lain avulla

I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq})

missä g ( t , V ) on resistanssin käänteinen johtavuusparametri , joka voidaan jakaa sen vakiokeskiarvoksi ḡ sekä aktivaatio- m- ja inaktivaatio - h - komponenteiksi. Tämä määrittää, kuinka monta ionia voi kulkea käytettävissä olevien kalvokanavien läpi. Keskiarvo voidaan laskea kaavalla:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

ja komponentit m ja h noudattavat ensimmäisen kertaluvun kinetiikkaa

\frac{dm(t,V)}{dt} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m } (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

samanlaisella dynamiikalla h :lle , jossa on mahdollista käyttää τ ja m ∞ tai α ja β kynnysparametreina.

Tämän esitysmuodon avulla voit sisällyttää kaikki virtaukset. Yleensä Ca 2+ ja Na + "virtaavat" sisältyvät, samoin kuin useat K + "virtaukset" tyypit , unohtamatta "vuoto"-virtausta. Lopputulos sisältää vähintään 20 erilaista parametria, jotka täytyy määritellä ja kalibroida, jotta malli toimisi tarkasti. Monimutkaisissa järjestelmissä, joissa on suuri määrä neuroneja, mallin toimimiseen vaadittava laskennallinen monimutkaisuus on melko suuri. Siksi käytännön soveltaminen vaatii usein merkittäviä yksinkertaistuksia.

Fitzhugh - Nagumo

Vuosina 1961-1962 Fitzhugh ja Nagumo ehdottivat Hodgkin-Huxley-malliin sovellettavia yksinkertaistuksia. Malli kuvaa "regeneratiivista itseherätystä" epälineaarisen positiivisen kalvojännitteen takaisinkytkennän kautta sekä "palautumista" lineaarisen negatiivisen hilajännitteen takaisinkytkennän kautta.

\begin{array}{rcl} \dfrac{d V}{dt} &=& VV^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\ \tau \dfrac{dw}{dt} &=& Vab w\end{array}

jossa, kuten ennenkin, on kalvojännite ja tulovirta, jolla on hitaampi yleinen hilajännite w , sekä kokeellisesti löydetyt parametrit a = -0,7, b = 0,8, τ = 1/0,08 . Huolimatta siitä, että mallin vastaavuus biologiseen tutkimukseen ei ole ilmeinen, se kuvaa varsin hyvin dynamiikkaa, vaikka se on vähän monimutkainen [4] .

Katso myös

Muistiinpanot

↑ Muita nimiä löytyy eri lähteistä - kuten "aktivointitoiminto", "logistinen toiminto", "siirtotoiminto".
↑ Abbott, L.F. Lapique esitteli integroi ja sytyttää -mallin neuronin (1907 ) // Brain Research Bulletin : päiväkirja. - 1999. - Voi. 50 , ei. 5/6 . - s. 303-304 . - doi : 10.1016/S0361-9230(99)00161-6 . — PMID 10643408 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. kesäkuuta 2007.
↑ Koch, Christof ; Idan Segev. Neuronaalisen mallinnuksen menetelmät . - 2. - Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology , 1998. - ISBN 0-262-11231-0 .
↑ Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh . FitzHugh-Nagumon malli . Scholarpedia . Haettu 25. marraskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 28. joulukuuta 2012. (määrätön)

Ulkoiset linkit

Neuromalli RF-PSTH (simuloi vastaanottavan kentän (RP) rakennetta ja ulostulohermosignaalia PSTH)