Yhdistävä neuroni

Yhdistävä neuroni (CH)  on signaalinkäsittelyn käsite yleistyyppisessä neuronissa tai matemaattinen malli , joka toteuttaa tämän käsitteen.

Käsitteen kuvaus

Yleistyyppiselle neuronille ärsykkeet ovat kiihottavia impulsseja. Yleensä tarvitaan useampi kuin yksi syöte hermosolun virittämiseksi tasolle, jolla se tuottaa lähtevän impulssin. Anna neuronin vastaanottaa saapuvia impulsseja peräkkäisinä ajankohtina . SN-konsepti esittelee ajallisen koherenssin käsitteen saapuvien pulssien välillä:

Saapuvien impulssien korkea ajallinen koherenssi viittaa siihen, että ulkomaailmassa kaikki impulssit voivat syntyä yhdestä monimutkaisesta tapahtumasta. Näin ollen HF, jota stimuloi riittävän koherentti impulssisarja ajassa, tuottaa ja lähettää lähtevän impulssin. CH-terminologiassa tätä kutsutaan elementaaristen tapahtumien (saapuvien impulssien) sitomiseksi yhdeksi tapahtumaksi. Kytkentä toteutuu, jos stimulaatioimpulssien joukolle on tunnusomaista riittävä ajallinen koherenssi ja se ei toteudu, jos saapuvien impulssien koherenssi on riittämätön.

SN-konseptin esto (ensisijaisesti hidas somaattinen kaliumin esto) ohjaa ajallista koherenssia saapuvien impulssien välillä, jotka ovat välttämättömiä niiden sitomiseksi yhdeksi tapahtumaksi: mitä korkeampi eston aste on, sitä suurempi on sitoutumiseen vaadittava ajallinen koherenssi.

Lähtevän impulssin katsotaan olevan abstrakti esitys monimutkaisesta tapahtumasta (joukko ajallisesti koherentteja saapuvia impulsseja), katso kaavio.

Alkuperä

"Vaikka neuroni kuluttaa energiaa, sen päätehtävänä on vastaanottaa signaaleja ja lähettää niitä ulospäin, eli käsitellä tietoa" - nämä Francis Crickin  sanat osoittavat tarpeen kuvata yksittäisen neuronin toimintaa abstraktien signaalien käsittelyssä [ 1] . Hermosolujen toiminnasta on olemassa kaksi abstraktia käsitettä: "sattumanilmaisin" ja "ajallinen integraattori" [2] [3] . Ensimmäinen näistä olettaa, että neuroni laukaisee ja tuottaa lähtevän impulssin, jos tietty määrä saapuvia impulsseja saapuu samanaikaisesti. Aika-integraattorin käsite olettaa, että neuroni laukaisee ja lähettää lähtevän impulssin vastaanottaessaan tietyn määrän saapuvia impulsseja ajallisesti. Jokainen näistä käsitteistä ottaa huomioon joitain todellisten hermosolujen toiminnan piirteitä, koska tiedetään, että tietty neuroni voi toimia sattumanilmaisimena tai aikaintegraattorina riippuen saapuvien ärsykkeiden luonteesta [4] . Samalla tiedetään, että hermosolut saavat kiihottavien impulssien lisäksi myös estävää stimulaatiota. Kahden edellä mainitun käsitteen luonnollinen kehitys olisi sellainen, joka antaa estolle oman roolinsa signaalinkäsittelyssä.

Samaan aikaan neurotieteissä on käsite sidosongelma . Esimerkiksi visuaalisessa havainnoissa sellaiset piirteet kuin visuaalisen kohteen muoto, väri ja tilajärjestely ovat edustettuina aivoissa eri hermosoluryhmissä. Mekanismia, joka varmistaa näiden ominaisuuksien kokonaisuuden kokemisen yhteen todelliseen kohteeseen kuuluvana, kutsutaan ominaisuuden sitomiseksi [5] . On olemassa kokeellisesti vahvistettu ajatus, että sitomismekanismin toiminta edellyttää tiettyjä merkkejä vastaavien hermoimpulssien momenttien tarkkaa koordinointia [6] [7] [8] [9] [10] [11] . Tämä koordinaatio olettaa periaatteessa, että signaalit eri piirteistä saapuvat tietyille aivojen alueille tietyn aikaikkunan sisällä.

Yksittäisen neuronin tasolla oleva SN-konsepti täyttää aiemmin laajamittaisten hermoverkkojen tasolla muotoiltuja vaatimuksia sitoutumismekanismin toiminnan varmistamiseksi. SN:n käsite on muotoiltu analyysin perusteella, joka koskee Hodgkin-Huxley-yhtälöiden vastetta ärsykkeisiin, jotka ovat samankaltaisia ​​kuin ne, jotka hermosolut vastaanottavat todellisissa olosuhteissa, katso alla oleva kohta "Matemaattiset toteutukset".

Matemaattiset toteutukset

Hodgkin-Huxley malli (X-X)

Hodgkin-Huxley-malli  on fysiologisesti perustettu neuronimalli, joka toimii hermosolujen kalvon läpi kulkevilla ionivirroilla ja kuvaa mekanismia, jolla hermosolu tuottaa toimintapotentiaalin.

Vuonna [12] tutkittiin numeerisesti X-X-mallin vastetta ärsykkeisiin , jotka koostuivat suuresta määrästä kiihottavia impulsseja, joiden hetket jakautuivat satunnaisesti tietyn aikaikkunan sisällä :

Tässä tarkoittaa eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin suuruutta hetkellä t ,  on i :nnen impulssin vastaanottohetki,  on impulssien kokonaismäärä. Numerot  ovat satunnaisia ​​ja jakautuvat tasaisesti aikavälille . Tuloksena oleva syöttöärsyke neuronille X-X saatiin seuraavasti:

missä  on kapasitanssi virittyvän kalvon pinta-alayksikköä kohti. Hermosolujen virittymisen todennäköisyys ennen piikkien muodostumista laskettiin aikaikkunan leveyden mukaan . X-X-yhtälöitä tarkasteltiin erilaisilla kiinteän kaliumjohtavuuden arvoilla tietyn tason jarrutuspotentiaalin luomiseksi. Riippuvuudet lasketaan uudelleen ikkunan leveyden käänteisluvulla , joka on analoginen ärsykkeen impulssien ajallisen koherenssin kanssa, katso kuva. 1. Saadut riippuvuudet ovat portaan muotoisia ja portaan asentoa ohjaa jarrutuksen määrä, katso kuva. 1. Tämä riippuvuuksien luonne mahdollistaa X-X-yhtälöiden tulkitsemisen SN-konseptin matemaattisena toteutuksena.

Integrating loss neuron (INP)

Häviöllinen integroiva neuronimalli on laajalti käytetty abstrakti neuronimalli. Jos asetamme INP:lle tehtävän, joka on samanlainen kuin edellä on kuvattu X-X-mallille, niin oikein organisoidulla jarrutuksella voimme saada samanlaisia ​​​​askelmaisia ​​​​riippuvuuksia kuin kuvassa 1. 1. Siten INP voi toimia SN-konseptin matemaattisena toteutuksena.

"Yhdistävä neuroni" -malli

Yhdyshermosolun malli toteuttaa SN:n käsitteen hienoimmassa muodossa. Tässä mallissa neuronilla on kiinteän keston sisäinen muisti . Neuroni tallentaa jokaisen saapuvan impulssin muuttumattomana aikayksiköiksi, minkä jälkeen se katoaa. Hermosolulle on tunnusomaista myös muistiin tallennettujen impulssien lukumäärän kynnysarvo : jos muistissa olevien impulssien lukumäärä on yhtä suuri tai suurempi kuin numero , niin neuroni lähettää lähtevän impulssin ja vapautuu tallennetusta saapuvasta impulssista. impulsseja. Eston läsnäolo CH-mallissa toteutuu .

Sisäisen muistin läsnäolo SN-mallissa vastaa eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin ajallista laajuutta, joka esiintyy todellisessa neuronissa, kun se vastaanottaa tulevan impulssin (saapuvan synaptisen virran). Toisaalta se vastaa saapuvien pulssien välisen ajallisen koherenssin kynnysarvoa, jossa pulssin generointi on CH-konseptissa vielä mahdollista (kuvassa 1 - askeleen sijainti).

CH-mallissa, kun lasketaan neuronin vastetta tulevaan impulssivirtaan, on tarpeen ohjata aikaa, joka on jäljellä neuronissa vietettäväksi jokaista siinä esiintyvää impulssia kohti (elinaika). Tämä tekee CH-mallia vaikeampaa simuloida numeerisesti kuin INV-mallia, jossa vain kokonaisherätystä tarvitsee ohjata. Toisaalta jokainen impulssi viettää rajallisen ajan CH :ssa , jonka jälkeen se katoaa jälkiä jättämättä. Tämä erottaa CH-mallin INP:stä, jossa tulevan pulssin jälki voidaan tallentaa loputtomiin ja katoaa vain lähtevän pulssin generoinnin aikana. Tämän HF-mallin ominaisuuden avulla voidaan tarkasti kuvata tilastot lähtevästä HF-aktiivisuudesta stimulaation aikana satunnaisella impulssivirralla, katso [13] [14] [15] .

SN:n rajatapaus äärettömällä muistilla vastaa aikaintegraattoria. CH:n rajatapaus äärettömän lyhyellä muistilla vastaa sattumanilmaisinta.

Sirun toteutukset

Kuten edellä mainittiin, samoin kuin muilla neuronimalleilla ja niistä peräisin olevilla hermoverkkomalleilla on omat toteutuksensa elektronisten piirien tasolla. Käytetyistä mikropiireistä huomaamme käyttäjän ohjelmoitavat porttiryhmät, FPGA . FPGA:ita käytetään kaikentyyppisten hermosolujen mallintamiseen, mutta SN-malli on luontevimmin toteutettu niissä, koska se voidaan määritellä ilman liukulukuja eikä vaadi differentiaaliyhtälöiden ratkaisemista. Näitä CH-mallin ominaisuuksia käytetään esimerkiksi julkaisussa [16] [17] .

Rajoitukset

CH-konseptilla on useita rajoituksia, jotka johtuvat sen abstraktista luonteesta. Tällaisia ​​rajoituksia ovat neuronien morfologian huomioimatta jättäminen, saapuvien pulssien identtiset intensiteetit, useiden ohimenevien prosessien korvaaminen erilaisilla relaksaatioajoilla, jotka havaitaan todellisissa hermosoluissa yhdellä pulssin kestoiällä neuronissa, refraktaarisen jakson puuttuminen ja vain hitaita ( kalium) esto.

SN-mallilla on samat rajoitukset, vaikka osa niistä voidaan poistaa monimutkaisemalla mallia, katso esimerkiksi [18] , jossa käytetään SN-mallia, jossa on tulenkestävä jakso ja nopea hidastuminen.

Katso myös

Kirjallisuus

  1. F. Crick. Hämmästyttävä hypoteesi. Kosketuskivi., 1995.
  2. M. Abeles. Kortikaalisen neuronin rooli: integraattori vai sattumanilmaisin? Israel Journal of Medical Sciences, 18:83-92, 1982. PMID 6279540
  3. P. König, A. K. Engel ja W. Singer. Integraattori vai sattumanilmaisin? aivokuoren neuronin roolia tarkastellaan uudelleen. Trends in Neurosciences, 19(4):130-137, 1996. https://dx.doi.org/10.1016/S0166-2236(96)80019-1 PMID 8658595
  4. M. Rudolph ja A. Destexhe. Neokortikaalisten pyramidaalisten neuronien virittäminen integraattoreiden ja sattumanilmaisimien välillä. Journal of Computational. Neuroscience, 14(3):239-251, 2003. https://dx.doi.org/10.1023/A:1023245625896 PMID 12766426
  5. JP Sougne. sitomisongelma. Julkaisussa Encyclopedia of Cognitive Science. John Wiley & Sons, Ltd, 2006.
  6. A.M. Treisman ja G. Gelade. Huomion ominaisuus-integraatioteoria. Kognitiivinen Psychology, 12:97-136, 1980. https://dx.doi.org/10.1016/0010-0285(80)90005-5 PMID 7351125
  7. von der C. Malsburg. Mitä ja miksi sitominen: mallintajan näkökulma. Neuron, 24(8):95-104, 1999. https://dx.doi.org/10.1016/S0896-6273(00)80825-9 PMID 10677030
  8. R. Eckhorn, R. Bauer, W. Jordan, M. Brosch, W. Kruse, M. Munk ja H. J. Reitboeck. Koherentit värähtelyt: mekanismi piirteiden yhdistämiseen näkökuoressa? Biological Cybernetics, 60:121-130, 1988. https://dx.doi.org/10.1007/BF00202899 PMID 3228555
  9. A. R. Damasio. Käsitteet aivoissa. Mind & Language, 4(1-2):25-28, 1989. https://dx.doi.org/10.1111/j.1468-0017.1989.tb00236.x
  10. A. K. Engel, P. König, A. K. Kreiter, C. M. Gray ja W. Singer. Ajallinen koodaus koherenttien värähtelyjen avulla mahdollisena ratkaisuna sitoutumisongelmaan: fysiologiset todisteet. Teoksessa HG Schuster ja W. Singer, toimittajat, Nonlinear Dynamics and Neuronal Networks, sivut 325. VCH Weinheim, 1991.
  11. MM Merzenich, C. Schreiner, W. Jenkins ja X. Wang. Ajallisen integraation, segmentoinnin ja syöttösekvenssien esityksen taustalla olevat hermomekanismit: joitakin vaikutuksia oppimisvaikeuksien alkuperään. Teoksessa P. Tallal, AM Galaburda, RR Llinás ja C. Von Euler, toimittajat, Temporal Information Processing in the Nervous System, sivu 122. The New York Academy of Sciences, 1993. https://dx.doi.org/10.1111 /j.1749-6632.1993.tb22955.x
  12. A.K. Vidybida. Neuron aikakoherenssin erottelijana. Biological Cybernetics, 74(6):537-542, 1996. https://dx.doi.org/10.1007/BF00209424 PMID 8672560
  13. O. K. Vidibіda. Vihіdniy potіk vz'yazuyuchy neuroni. Ukrainian Mathematical Journal, 59(12):1619-1838, 2007, https://dx.doi.org/10.1007/s11253-008-0028-5
  14. AK Vidybida ja KG Kravchuk. Viivästynyt palaute tekee hermosolujen laukaisutilastoista ei-Markovian. Ukrainian Mathematical Journal, 64(12):1587-1609, 2012, https://dx.doi.org/10.1007/s11253-013-0753-2
  15. Arunachalam, V., Akhavan-Tabatabaei, R., Lopez, C. Tulokset sitovasta neuronimallista ja niiden vaikutuksista hermoverkoston modifioituun tiimalasimalliin. Computational and Mathematical Methods in Medicine, voi. 2013, artikkelin tunnus 374878, 2013, https://dx.doi.org/10.1155/2013/374878
  16. JL Rosselló, V. Canals, A. Morro ja A. Oliver. Stokastisten piikkihermoverkkojen laitteistototeutus. International Journal of Neural Systems, 22(4):1250014, 2012. https://dx.doi.org/10.1142/S0129065712500141
  17. R. Wang, G. Cohen, K. M. Stiefel, T. J. Hamilton, J. Tapson ja A. van Schaik. FPGA-toteutus polykronisesta piikkihermoverkosta viiveen sovituksella. Frontiers in Neuroscience, 7(14), 2013. https://dx.doi.org/10.3389/fnins.2013.00014 PMID 23408739
  18. KG Kravchuk ja AK Vidybida. Ei-Markovilainen piikkitilasto neuronista, jossa on viivästynyt palaute refraktorikyvyn läsnä ollessa. Mathematical Biosciences and Engineering, 11(1):81-104, 2014. https://dx.doi.org/10.3934/mbe.2014.11.81

Linkit