Dyneiinit ovat ryhmä motorisia proteiineja , jotka voivat liikkua sytoskeleton mikrotubulusten pintaa pitkin ja muuttaa ATP : n sisältämän kemiallisen energian mekaaniseksi liikeenergiaksi, kuljettaen kuormia (lastia) - rakkuloita , mitokondrioita jne. Dyneiinit liikkuvat mikrotubuluksia pitkin plus-päät miinuspäihin, jotka pääsääntöisesti ovat kiinteät solukeskuksen alueelle ( TSOMT ) . (Proteiinit, jotka kuljettavat tavaroita vastakkaiseen suuntaan - kinesiinit ). Aksoneissa dyneiinit suorittavat retrogradista kuljetusta . Myös dyneiinit osallistuvat kromosomien liikkeisiin ja vaikuttavat karan sijaintiin solun jakautumisen aikana.
Dyneiinit jaetaan kahteen ryhmään - sytoplasmisiin ja aksonemiin. Ensimmäiset ovat liukoisia sytoplasmaproteiineja, jälkimmäiset ovat osa eukaryoottisten siimojen ja värekävien aksoneemia . Jokainen dyneiinimolekyyli on monimutkainen proteiinimuodostelma, joka koostuu useista polypeptidiketjuista. Sytoplasmisella ja aksonemaalisella dyneiinillä on sekä yhteisiä että ainutlaatuisia komponentteja.
Sytoplasminen dyneiini, jonka molekyylipaino on noin 1,5 MDa, koostuu 12 polypeptidiketjusta. Kaksi identtistä raskasta ketjua ( kukin 520 kDa ) aikaansaa ATPaasiaktiivisuuden ja aktivoi motorisen domeenin. Ne ovat myös vastuussa liikkumisesta mikrotubuluksia pitkin. Kaksi keskikokoista ketjua, jotka painavat 74 kDa, ovat eräänlaisia koukkuja - ne kiinnittävät kuorman proteiiniin. Dynein sisältää myös neljä keskipitkäketjua (53-59 kDa) ja useita kevyitä ketjuja, joiden merkitystä ei ole vielä selvitetty. Sytoplasmiset dyneiinit ovat homodimeerejä, joissa on kaksi suurta motorista domeenia "päinä"
Eukaryoottisoluissa sytoplasminen dyneiini aktivoituu sitoutumalla dynaktiiniin , joka on toinen monimutkainen proteiini, jota tarvitaan mitoosiin. Dinaktiini voi säädellä dyneiinin aktiivisuutta ja mahdollisesti yksinkertaistaa dyneiinin kiinnittymisprosessia lastinsa.
Sytoplasmisten dyneiinien oletetaan yleensä liikkuvan mikrotubuluksia pitkin jatkuvasti: yksi dyneiinipäiden "varreista" on aina kiinnittynyt mikrotubulukseen, joten dyneiini voi liikkua mikrotubulusta pitkin huomattavia matkoja ilman irtoamista.
Sytoplasminen dyneiini osallistuu Golgi-laitteen ja muiden soluelinten oikean sijainnin varmistamiseen. Se auttaa myös solujen toiminnalle välttämättömien lastien, kuten endoplasmisten verkkorakkuloiden , endosomien ja lysosomien , kuljettamisessa .
Aksonemaalisen dyneiinin ansiosta värekarvot ja flagellat ovat liikkuvia; se varmistaa aksoneemin muodostavien mikrotubulusten keskinäisen liukumisen . Tällaista dyneiiniä löytyy vain soluista, joissa on nämä rakenteet. Tunnetaan erilaisia aksonemaalisen dyneiinin muotoja, jotka voivat sisältää yhden, kaksi tai kolme erilaista raskasketjua. Aksonemaaliset dyneiinit ovat heterodimeerejä tai heterotrimeerejä, joissa on kaksi tai kolme moottoripäätä.
Oletetaan, että vastakkaisiin suuntiin liikennöivien dyneiinimolekyylien ryhmät aktivoituvat ja inaktivoituvat koordinoidusti, ja siksi värekarvot ja flagellat voivat liikkua sekä eteen- että taaksepäin.
Vaikka dyneiinit eivät ole sukua kinesiineille , niiden vaikutusmekanismi on samanlainen. Dyneiinipään liikettä ("tehokas potku") seuraa ATP -molekyylin hajoaminen ja ADP- ja fosfaattimolekyylien vapautuminen , kun taas rengasdomeeni pyörii suhteessa raskaan ketjun "häntään".
Dyneiinit ovat "nopeimpia" molekyylimoottoreista. Kokeessa aksonemaaliset dyneiinit voivat saada mikrotubulukset liukumaan nopeudella 14 μm/s.
Biologiset moottorit | |
---|---|
motoriset proteiinit | |
Katso myös: Molekyylimoottorit |