Pussieläimiä
Marsupials ( lat. Marsupialia ) - nisäkkäiden infraluokka , joka yhdistyy istukan kanssa eläinten alaluokkaan . Ne eroavat istukasta monella tapaa, erityisesti niiden pennut syntyvät (hyvin lyhyen alkiojakson jälkeen) alikehittyneinä, ja vastasyntynyt kehittyy edelleen äidin pussissa [1] . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) tunnistaa 390 nykyaikaista pussieläinlajia sekä 17 lajia, jotka kuolivat sukupuuttoon vuoden 1500 jälkeen [2] .
Ulkonäkö ja jakelu
Paleontologisten tietojen perusteella pussieläimet olivat hyvin yleisiä mesotsoisella kaudella , mutta myöhemmin ne, kuten kloakaalit , korvattiin useimmilta mantereilta istukkailla . Pussaeläinten ja euterian evolutionaaristen linjojen erottumisajan molekyylikellomenetelmällä arvioidaan olevan 186-193 miljoonaa vuotta sitten ( jurakausi ) [3] . Echidnas- ja vesinokkaeläinten täydellisten genomien analyysi osoittaa, että munia munivien nisäkkäiden esi- isät erosivat istukan ja pussieläinten esi-isistä noin 187 miljoonaa vuotta sitten [4] .
Vuoteen 2018 asti Koillis-Kiinan Liaoningin maakunnan liitukauden esiintymistä löydettyjä 125 miljoonaa vuotta vanhan nisäkkään Sinodelphys szalayin fossiileja pidettiin vanhimpana pussieläinfossiileina [5] . Pohjois-Amerikan länsiosasta tunnetaan 110 miljoonaa vuotta sitten eläneiden pussieläinten jäänteet [6] .
Suurin osa Etelä-Amerikan pussieläimistä kuoli sukupuuttoon sen jälkeen, kun Etelä- ja Pohjois-Amerikan välille syntyi luonnollinen silta , jonka kautta uudet lajit alkoivat tunkeutua pohjoisesta etelään (" suuri Amerikan välinen vaihto "). Siellä asuneista pussieläimistä vain opossumit kestivät kilpailun ja jopa levisivät pohjoiseen.
Toisin kuin Etelä-Amerikassa, Australian pussieläinten maailma on säilynyt tähän päivään saakka maantieteellisen eristäytymisen seurauksena, mutta ihmisen ilmestymisen jälkeen Australiaan 45 tuhatta vuotta sitten se on kokenut merkittäviä muutoksia myös täällä. Laajalti tunnetun hypoteesin mukaan uudisasukkaat hävittivät lähes kaikki suuret pussieläinlajit pian sen jälkeen, kun he asettuivat Australiaan. Ihmisen, samoin kuin hänen tuomansa lajin, vaikutusta ei voida kiistää.
Fysiologia
Yleistä tietoa
Pussieläimillä on erilaisia ekologisia markkinarakoja, on lajeja, jotka elävät maanalaista elämäntapaa ( pussieläin myyrä ), jotkut eläimet, kuten erilaiset opossumit ja koalat , juoksevat hyvin, on myös edustajia, jotka elävät puolivesielämää ( vesiopossumi ). Pussieläinten joukossa on hyönteissyöjiä , lihansyöjiä ja kasvinsyöjiä . Eläinten elämäntavasta riippuen eläimillä on erilaisia sopeutuksia tiettyyn elinympäristöön: sitkeä kiipeilyhäntä ( neitsyt opossum ), voimakkaat kaivukynnet (pussieläinmyyrä) ja muut. Myös niiden alkioaika on hyvin lyhyt. Pennut syntyvät pieninä ja heikosti kehittyneinä. Jatkokehitys tapahtuu äidin pussissa. Vauva tarttuu äidin nänniin ja roikkuu siinä. Supistamalla erityisiä lihaksia äiti ruiskuttaa säännöllisesti maitoa pennun suuhun.
Rakennus
Kehon koot vaihtelevat suuresti 10 cm:stä ( pussieläinhiiret ) 2 metriin ( iso punainen kenguru ). Kehon lämpötila on alhaisempi kuin useimpien nisäkkäiden, +34…+36 °C.
Yksi pussieläinten luuston rakenteellisista piirteistä on pussieläinten luiden läsnäolo – erityiset lantion luut . Niillä on myös alaleuan rakenne, joka eroaa muista nisäkkäistä , joiden takapäät ovat taipuneet sisäänpäin. Hammasjärjestelmän rakenteen mukaan pussihampaat voidaan jakaa kahteen ryhmään: kaksietuhampaat ja monietuhampaat. Etuhampaiden lukumäärä riippuu suurelta osin eläimen elämäntavasta. Esimerkiksi primitiivisissä hyönteissyöjä- ja saalistusmuodoissa etuhampaiden määrä on erityisen suuri - leuan kummassakin puoliskossa on viisi etuhammasta ylhäällä ja neljä etuhammasta alhaalla. Kasvissyöjäeläimillä ei ole enempää kuin yksi etuhammas alaleuan kummallakin puolella.
Pussi saattaa puuttua joissakin lajeissa (pussi- muurahaishirviö ); voidaan ilmaista vain pienellä taitolla, joka rajoittaa maitokenttää. Joillakin pussieläimillä pussi voi avautua taaksepäin (pussieläin, koala ).
Luokitus
Fylogeneettiset suhteet nykyisten pussieläinlajien välillä voidaan esittää seuraavan kladogrammin muodossa [7] :
pussieläimiä
|
|
Uuden maailman
pussieläimiä Australasian pussieläimiä
|
(Marsupalia)
|
Alla on luokitus nykyaikaisista ja sukupuuttoon kuolleista pussieläimistä perheisiin asti [8] [9] . Viimeaikaisten perheiden osalta sukujen lukumäärät sekä olemassa olevien ja äskettäin sukupuuttoon kuolleiden lajien lukumäärä ASM Mammal Diversity Database -tietokannan (v. 1.9) [2] mukaan on merkitty hakasulkeissa .
- † Argyrolagoidea -superheimo
- † Heimo Argyrolagidae - myöhäinen oligoseeni - myöhäinen plioseeni; jyrsijän kaltaiset pussieläimet, mukaan lukien kaksijalkaiset ja jumpperit
- † Heimo Groeberiidae - Keski - myöhäiseoseeni; pieniä pussieläimiä, joilla on lyhyt kuono (muiden luokittelujen mukaan ne ovat gondwanathereja [10] tai Vombatiformesin [11] edustajia )
- † Patagoniidae - suku - varhaismioseeni; pieniä pussieläimiä, joilla on hypsodonttihampaat (toisen luokituksen mukaan ne ovat gondwanathereja [10] )
- Tilaa Didelphimorphia - Opossumit
- † Heimo Caroloameghiniidae - Varhainen eoseeni - Varhainen oligoseeni; hedelmää syövät opossumit, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin kädellisten hampaat
- † Heimo Sparassocynidae - myöhäismioseeni - myöhäinen plioseeni; pienet lihansyöjäopossumit
- Heimo Didelphidae - Possums [ 18 / 129 / 0 ]
- Tilaa Paucituberculata - Caenoles
- † Abderitidae - suku - myöhäisoligoseeni - keskimioseeni; pienet ja keskikokoiset lihansyöjät ja hedelmänsyöjät, joilla on plagiaulakoidinen hampaisto
- † Heimo Palaeothentidae - myöhäinen oligoseeni - keskimioseeni; monipuolinen ryhmä pienten ja keskikokoisten lihansyöjien ja hedelmänsyöjien metaterianeja
- † Heimo Pichipilidae - Keski-eoseeni - Keskimioseeni
- Heimo Caenolestidae — Caenolestidae [ 3 / 7 / 0 ]
- Superorder Australdelphia
- † Tilaa Yalkaparidontia – alustavasti määrätty Australidelphiaan [12]
- † Heimo Yalkaparidontidae - Varhaismioseeni - Keskimioseeni; sisältää vain Yalkaparidon -suvun [13]
- Tilaa Microbiotheria - Microbiotheria
- Clade Eomarsupialia (= Euaustralidelphia ) [12]
- Clade Agreodontia [12]
- Diprotodontia - Kaksihaaraiset pussieläimet
- Vombatiformes -alalahko [19]
- † Heimo Thylacoleonidae - pussieläinleijonat - myöhäinen oligoseeni - pleistoseeni [20]
- Infraorder Phascolarctomorphia
- Infraorder Vombatomorphia
- † Ilariidae - suku - myöhäisoligoseeni [21]
- † Perhe Maradidae - myöhäinen oligoseeni; sisältää vain Marada -suvun [22]
- † Wynyardiidae - suku - myöhäisoligoseeni - plioseeni [23]
- † Diprotodontoidea -superheimo
- Superperhe Vombatoidea
- Alalahko Phalangeriformes
- Alalahko Macropodiformes
- Superperhe Petauroidea
- Superhehe Macropodoidea
Pussaeläinten taksonomia on kokenut useita muutoksia viimeaikaisten tutkimusten valossa, eikä vieläkään ole yksimielisyyttä siitä, mikä luokitus tälle ryhmälle ja sen tytärtaksoneille tulisi antaa. K. Eplinin ja M. Archerin vuonna 1987 ehdottamassa luokituksessa [32] ja käytännössä yleisesti hyväksytyn luokituksen [33] [34] [35] jälkeen pussieläimet jaetaan amerikkalaisiin Ameridelphiaan ja Australian Australidelphiaan (jälkimmäinen myös mukaan lukien Etelä-Amerikan mikrobiot ) [32] . Vaikka molempia taksoneja pidettiin aiemmin monofyleettisinä [35] , useimmat 2000-luvulla tehdyt molekyyligeneettiset analyysit ovat palauttaneet Ameridelphian parafyleettiseksi ryhmäksi Australidelphiaan; seurauksena useat kirjoittajat kieltäytyivät erottamasta ensimmäistä taksonia [9] [36] [37] [38] [39] .
Fossiiliset pussit
Jotkut muinaiset sukupuuttoon kuolleet edustajat:
- Malleodectes - fossiileja löydettiin Australian koillisosasta Queenslandin alueelta. Luiden iän arvioidaan olevan noin 17-10 miljoonaa vuotta. Vain kallonpalaset on löydetty [40] .
Useita sukupuuttoon kuolleita lahkoja (miekahampaiset pussieläimiä (Sparassodonta), Alphadontia , Deltatheroida , Asiadelphia ) erotetaan joskus pussieläimistä rinnakkaisiin evoluution haaroihin yhteisessä Metatheria-taksonissa.
Muistiinpanot
- ↑ Pussi, nisäkkäillä // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
- ↑ 1 2 Korkeampi taksonomia . ASM Mammal Diversity Database . Käyttöönottopäivä: 22.4.2022.
- ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D.N. et ai. Platypus on paikallaan: ydingeenit ja indelit vahvistavat monotreemien ja terialaisten sisarryhmäsuhteen // Molecular Biology and Evolution. - 2005. - doi : 10.1093/molbev/msj064 . — PMID 16291999 .
- ↑ Yang Zhou et ai. Platypus - ja echidna genomit paljastavat nisäkäsbiologian ja evoluution , 06 tammikuu 2021
- ↑ Vanhin Kiinasta löydetty pussieläinfossiili
- ↑ Muinainen nisäkäs esi-isä löydetty ja tunnistettu Kiinasta , 2018
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions // PLOS Biology : Journal . - 2010. - Vol. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
- ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ Syntyvä konsensus pussieläinten ja niiden fossiilisten sukulaisten (Metatheria ) evoluutiossa, filogeniassa ja systematiikassa // Journal of Mammalogy. - 2019. - Vol. 100 , iss. 3 . - s. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 .
- ↑ 1 2 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (englanniksi) / toim. kirjoittanut Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - s. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
- ↑ 1 2 Chimento NR, Agnolin FL, Novas FE Kummalliset "metaterilaiset" Groeberia ja Patagonia , gondwanatherian nisäkkäiden myöhään eloon jääneet jäsenet // Historical Biology : Journal. - 2014. - Vol. 27 , iss. 5 . - s. 603-623 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . doi : 10.1080 / 08912963.2014.903945 .
- ↑ Zimicz AN, Goin FJ Groeberia Patterson -suvun uudelleenarviointi , 1952 (Mammalia, Metatheria): toiminnalliset ja fylogeneettiset vaikutukset // Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - T. 18 , nro 12 . — S. 975–992 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1706195 .
- ↑ 1 2 3 Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miosene Metatherian Yalkaparidon ( Yalkaparidontidae ; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; ?Australidelphia; ?Australidelphia ) - 2014. - Vol. 21 , iss. 2 . - s. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
- ↑ Yalkaparidontidae (englanniksi) tiedot sivustolla Paleobiology Database . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Woodburnodontidae -tiedot (englanniksi) Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Malleodectidae _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Thylacinidae (englanniksi) tiedot sivustolla Paleobiology Database . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Yaralidae (englanniksi) tiedot sivustolla Paleobiology Database . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Peramelidae Grey, 1825 (englanti) Integral Taxonomic Information Servicen (ITIS) mukaan .
- ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH Uusi kaksiprotodonttieläinten perhe Australian viimeisimmästä oligoseenista ja vombattien, koalojen ja heidän sukulaistensa (Vombatiformes) kehityksestä ( englanti) // Scientific Reports: Journal. - 2020. - Vol. 10 , iss. 1 . - s. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 .
- ↑ Thylacoleonidae _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Ilariidae (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Maradidae (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Wynyardiidae (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Diprotodontidae (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Palorchestidae _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Mukupirnidae (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Ektopodontidae (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , mioseenimetsässä asuva phalangeridan (Marsupialia) ; Diprotodontia) Pohjois- ja Keski-Australiasta (englanniksi) // Palaeontologia Electronica: Journal. - 2018. - Vol. 21 , iss. 1 . - s. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 .
- ↑ Miralinidae _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Pilkipildridae (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ Balbaridae _ _ _ _ (Käytetty: 25. joulukuuta 2021) .
- ↑ 1 2 Aplin K. P., Archer M. Viimeaikaiset edistysaskeleet pussieläinten systematiikassa uudella synkreettisellä luokittelulla // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Toim. kirjoittanut M. Archer. - Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. - LXXII + 400 s. — ISBN 0-949324-05-1 . —P.XV-LXXII.
- ↑ Maailman nisäkäslajit, voi. 1, 2005 , s. vii-viii.
- ↑ Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Selkärankaisten eläintiede. 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 . - S. 416-418.
- ↑ 1 2 Infraluokan pussieläin - Metatheria // Pavlinov I. Ya. Nykyisten nisäkkäiden systematiikka. - M .: MGU Publishing House, 2003. - 297 s.
- ↑ Horovitz I., Sánchez-Villagra MR Morfologinen analyysi pussieläinnisäkkään korkeamman tason fylogeneettisista suhteista (englanniksi) // Cladistics : Journal. - 2003. - Voi. 19 , iss. 3 . - s. 181-212 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00363.x .
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A. Marsupial Evolution Tracking using Archaic Genomic Retroposon Insertions // PLOS Biology : Journal . - 2010. - Vol. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . — PMID 20668664 .
- ↑ Gallus S., Janke A., Kumar V., Nilsson MA Australian pussieläinjärjestöjen suhteen erottaminen retrotransposonin ja evoluution verkkoanalyysien avulla // Genome Biology and Evolution : Journal . - 2015. - Vol. 7 , iss. 4 . - s. 985-992 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evv052 .
- ↑ May-Collado LJ, Kilpatrick CW, Agnarsson I. Nisäkkäät "alhaalta": pussieläinten (Mammalia, Metatheria) monigeeninen lajitaso (englanniksi) // PeerJ : journal. - 2015. - Vol. 3 . — P.e805 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.805 .
- ↑ Siitä, kuinka muinainen pussieläin ja nykyaikainen australialainen lisko eivät jakaneet etanoita (pääsemätön linkki) . Käyttöpäivä: 7. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 25. huhtikuuta 2011. (määrätön)
Kirjallisuus
- Shimkevitš V.M. Marsupials // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 osana (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
- Maailman nisäkäslajit. Taxonomic and Geographic Reference (3. painos). Voi. 1 / Ed. kirjoittaneet D.E. Wilson, D.M. Reeder. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. - xxxv + 743 s. - ISBN 0-8018-8221-4 .
- Austin, CR toim. Lisääntyminen nisäkkäissä. Melbourne: Cambridge University Press, 1982.
- Bronson, FH Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989.
- Dawson, Terrence J. Kangaroos: Suurimpien pussieläinten biologia. New York: Cornell University Press, 1995.
- Flannery, Tim (1994), The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, sivut 67–75 . ISBN 0-8021-3943-4 , ISBN 0-7301-0422-2 .
- Flannery, Tim. Kenguruja jahtaamassa : maanosa, tiedemies ja maailman erikoisimman olennon etsiminen (englanniksi) . - 1. amerikkalainen painos - New York: Grove, 2008. - ISBN 9780802143716 .
- Flannery, Tim. Maa: maanosa, tiedemies ja kenguru (englanniksi) . – 2. - Melbourne: Text Pub., 2005. - ISBN 1-920885-76-5 .
- Frith, HJ ja JH Calaby. Kengurut. New York: Humanities Press, 1969.
- Gould, Edwin ja George McKay. Nisäkkäiden tietosanakirja. San Diego: Academic Press, 1998.
- Hunsaker, Don. Pussieläinten biologia. New York: Academic Press, 1977.
- Johnson, Martin H. ja Barry J. Everitt. Välttämätön lisääntyminen. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
- Menna Jones, Chris Dickman, Mike Archer. Petoeläimet pussilla : lihansyöjien pussieläinten biologia . - Collingwood (Vic.: Australia), 2003. - ISBN 9780643066342 .
- Knobill, Ernst ja Jimmy D. Neill toim. Encyclopedia of Reproduction. V. 3 New York: Academic Press, 1998.
- McCullough, Dale R. ja Yvette McCullough. Kengurut Outback Australiassa: kolmen rinnakkaiselon lajin vertaileva ekologia ja käyttäytyminen. New York: Columbia University Press, 2000.
- Taylor AC & Taylor P. Pouch Youngin sukupuoli, joka liittyy äidin painoon Macropus eugenissa ja M. parmassa (englanniksi) // Australian Journal of Zoology. - 1997. - Voi. 45 , no. 6 . - s. 573-578 . - doi : 10.1071/ZO97038 .
Linkit
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
---|
Taksonomia |
|
---|
Bibliografisissa luetteloissa |
---|
|
|