Autonominen hermosto

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 24.5.2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 11 muokkausta .

Autonominen hermosto [1] ( lat.  vegetatio  - viritys, lat.  vegetativus  - kasvis), ANS , autonominen hermosto , ganglioninen hermosto ( lat.  ganglion  - ganglio), viskeraalinen hermosto ( lat.  viscera  - viscera ) ), elimen hermosto, keliakiahermosto , systema nervosum autonomicum ( PNA ) - osa kehon hermostoa , keskus- ja perifeeristen solurakenteiden kompleksi, joka säätelee kehon toiminnallista tasoa, välttämätön kaikkien riittävälle vasteelle sen järjestelmät.

Autonominen hermosto säätelee sisäelinten, sisäisen ja ulkoisen erityksen rauhasten, veren ja imusuonten, sileän ja osittain poikkijuovaisen lihaskudoksen toimintaa [1] . Sillä on johtava rooli kehon sisäisen ympäristön pysyvyyden ylläpitämisessä ja kaikkien selkärankaisten mukautumisreaktioissa.

Anatomisesti ja toiminnallisesti autonominen hermosto on jaettu sympaattiseen , parasympaattiseen ja metasympaattiseen hermostoon . Sympaattiset ja parasympaattiset keskukset ovat aivokuoren ja hypotalamuksen keskusten hallinnassa [2] .

Sympaattisessa ja parasympaattisessa osastossa on keskus- ja reunaosat. Keskiosan muodostavat selkäytimessä ja aivoissa sijaitsevat hermosolut . Näitä hermosoluryhmiä kutsutaan vegetatiivisiksi ytimiksi. Tumasta lähtevät kuidut, keskushermoston ulkopuolella sijaitsevat autonomiset gangliot ja sisäelinten seinämien hermopunokset muodostavat autonomisen hermoston perifeerisen osan.

Sympaattiset ytimet sijaitsevat selkäytimessä. Siitä lähtevät hermosäikeet päättyvät selkäytimen ulkopuolelle sympaattisiin ganglioniin, joista hermosäikeet ovat peräisin. Nämä kuidut sopivat kaikille elimille.

Parasympaattiset ytimet sijaitsevat selkäytimen keskiosassa ja pitkittäisydin sekä sakraalisessa osassa. Medulla oblongatan ytimistä peräisin olevat hermosäikeet ovat osa vagushermoja. Sakraalisen osan ytimistä hermosäikeet menevät suolistoon, erityselimiin.

Metasympaattista hermostoa edustavat hermoplexukset ja pienet gangliot ruoansulatuskanavan, virtsarakon, sydämen ja joidenkin muiden elinten seinissä.

Autonomisen hermoston toiminta ei riipu ihmisen tahdosta. Tämä tarkoittaa, että normaalioloissa ihminen ei voi tahdonvoimalla pakottaa sydäntä sykkimään harvemmin tai vatsalihaksia olemaan supistumista. Kuitenkin saavuttaaksesi tietoisen vaikutuksen moniin ANS:n ohjaamiin parametreihin voit käyttää erityisiä koulutusmenetelmiä - esimerkiksi käyttämällä biofeedback -menetelmiä .

Sympaattinen hermosto tehostaa aineenvaihduntaa, lisää useimpien kudosten kiihtyneisyyttä ja mobilisoi kehon voimat tarmokkaaseen toimintaan. Parasympaattinen järjestelmä edistää käytettyjen energiavarojen palauttamista, säätelee kehon toimintaa unen aikana.

Autonomisen järjestelmän hallinnassa ovat verenkierto- , hengitys- , ruoansulatus- , eritys- , lisääntymis- sekä aineenvaihdunta- ja kasvuelimet . Itse asiassa ANS:n efferenttijako hoitaa kaikkien elinten ja kudosten toimintojen hermosäätelyä lukuun ottamatta luurankolihaksia, joita hallitsee somaattinen hermosto .

Toisin kuin somaattinen hermosto , autonomisen hermoston motorinen efektorihermosto sijaitsee periferiassa ja selkäydin ohjaa impulssejaan vain epäsuorasti.

Terminologia

Termi "autonominen" tarkoittaa yleensä riippumattomuutta, mutta hermoston autonomia ei ole absoluuttista, eikä kehossa oikeastaan ​​ole mitään itsenäistä, ja itse asiassa termiä voidaan pitää historiallisena käsitevirheenä hermoston suhteen [ 3] [4] . Vaihtoehtoinen termi "kasvillinen" tarkoittaa passiivisuutta, hallitsemattomuutta, jotain, mikä ei ole tahdonvoimaista. Itse asiassa hermosto ei kuitenkaan toimi passiivisessa tilassa, se mukautuu eläimen nykyiseen toimintaan. Siksi molemmat termit eivät kuvaa tarkasti hermoston sympaattisia, parasympaattisia ja enteroosia [3] .

Termit autonominen järjestelmä , sisäelimet , sympaattinen hermosto ovat moniselitteisiä. Tällä hetkellä vain osaa viskeraalisista efferenteistä kuiduista kutsutaan sympaattisiksi. Eri kirjoittajat käyttävät kuitenkin termiä "sympaattinen" eri tavoin:

Terminologinen hämmennys syntyy myös silloin, kun koko sisäelinten järjestelmää (sekä afferenttia että efferenttiä) kutsutaan autonomiseksi.

A. Romerin ja T. Parsonsin käsikirjassa [6] annettu selkärankaisten viskeraalisen hermoston jaottojen luokittelu on seuraava:

Viskeraalinen hermosto:

Morfologia

Autonomisen (kasvillisen) hermoston eristäminen johtuu joistakin sen rakenteen ominaisuuksista. Näitä ominaisuuksia ovat muun muassa seuraavat:

Autonomisen hermoston kuidut eivät tule ulos segmentaalisesti, kuten somaattisessa hermostossa, vaan kolmelta rajoitetulta aivojen alueelta, jotka ovat erillään toisistaan: kallosta, rintalastan ja ristinluu.

Autonominen hermosto on jaettu sympaattiseen , parasympaattiseen ja metasympaattiseen osaan. Sympaattisessa osassa selkärangan hermosolujen prosessit ovat lyhyempiä, ganglioniset pidempiä. Parasympaattisessa järjestelmässä päinvastoin selkäydinsolujen prosessit ovat pidempiä, gangliosolujen prosessit lyhyempiä. Sympaattiset kuidut hermottavat poikkeuksetta kaikkia elimiä, kun taas parasympaattisten säikeiden hermotusalue on rajoitetumpi.

Keskus- ja oheisosastot

Autonominen (vegetatiivinen) hermosto on jaettu topografisen ominaisuuden mukaan keskus- ja perifeeriseen osaan.

Keskusosasto
  • 3, 7, 9 ja 10 parin aivohermojen parasympaattiset ytimet, jotka sijaitsevat aivorungossa (kraniobulbaarialue) .; ytimet väliaivoissa (mesoenkefaalinen alue) .; ytimet, jotka sijaitsevat kolmen sakraalisen segmentin (sakraalisen) harmaassa aineessa [7]
  • sympaattiset ytimet, jotka sijaitsevat selkäytimen thoracolumbar-alueen lateraalisissa sarvissa;
Oheisosasto
  • autonomiset (autonomiset) hermot, oksat ja hermosäikeet, jotka tulevat aivoista ja selkäytimestä;
  • vegetatiivinen (autonominen, viskeraalinen) plexus;
  • vegetatiivisten (autonomien, sisäelinten) plexusten solmut (gangliat);
  • sympaattinen runko (oikea ja vasen) solmukkeineen (ganglioineen), solmukkeiden väliset ja yhdistävät haarat ja sympaattiset hermot;
  • autonomisen hermoston parasympaattisen osan päätysolmut (gangliot).

Sympaattinen, parasympaattinen ja metasympaattinen jakautuminen

Autonomisten ytimien ja solmukkeiden topografian, efferentin polun ensimmäisen ja toisen hermosolujen aksonien pituuserojen sekä toiminnan ominaisuuksien perusteella autonominen hermosto jaetaan sympaattiseen , parasympaattiseen ja metasympaattiseen hermostoon. .

Ganglioiden sijainti ja polkujen rakenne

Autonomisen hermoston keskusosan ytimien hermosolut ovat ensimmäisiä efferenttejä hermosoluja matkalla keskushermostosta (selkäytimestä ja aivoista) hermotettuun elimeen. Näiden hermosolujen prosessien muodostamia hermosäikeitä kutsutaan prenodaalisiksi (preganglionisiksi) kuiduiksi, koska ne menevät autonomisen hermoston perifeerisen osan solmuihin ja päättyvät synapseihin näiden solmujen soluissa. Preganglionisilla kuiduilla on myeliinivaippa, jonka vuoksi ne erottuvat valkeasta väristä. Ne lähtevät aivoista osaksi vastaavien aivohermojen juuria ja selkäydinhermojen etujuuria.

Kasvisolmukkeet ( gangliot ): ovat osa sympaattisia runkoja (löytyy useimmista selkärankaisista, lukuun ottamatta syklostomia ja rustokaloja), vatsaontelon ja lantion suuria vegetatiivisia punoksia, jotka sijaitsevat päässä ja paksuudella tai lähellä elimiä. ruoansulatus- ja hengityselimet sekä autonomisen hermoston hermottama virtsaelimet. Autonomisen hermoston perifeerisen osan solmut sisältävät toisten (efektori) neuronien ruumiit, jotka ovat matkalla hermottuneisiin elimiin. Näiden efferentin polun toisten hermosolujen prosessit, jotka kuljettavat hermoimpulssin vegetatiivisista solmukohdista työelimiin (sileät lihakset, rauhaset, kudokset), ovat post-nodulaarisia (postganglionisia) hermosäikeitä. Myeliinivaipan puuttumisen vuoksi ne ovat väriltään harmaita. Autonomisen hermoston postganglioniset kuidut ovat enimmäkseen ohuita (useimmiten niiden halkaisija ei ylitä 7 mikronia) eikä niissä ole myeliinivaippaa . Siksi viritys leviää hitaasti niiden läpi, ja autonomisen hermoston hermoille on ominaista pidempi tulenkestävä jakso ja suurempi kronaksia .

Refleksikaari

Vegetatiivisen jaon refleksikaarien rakenne eroaa hermoston somaattisen osan refleksikaarien rakenteesta. Hermoston autonomisen osan refleksikaaressa efferenttilinkki ei koostu yhdestä neuronista, vaan kahdesta, joista toinen on keskushermoston ulkopuolella . Yleensä yksinkertaista autonomista refleksikaaria edustaa kolme neuronia.

Refleksikaaren ensimmäinen lenkki on herkkä neuroni, jonka runko sijaitsee selkäydinsolmukkeissa ja aivohermojen sensorisissa solmuissa. Tällaisen hermosolun perifeerinen prosessi, jolla on herkkä pääte - reseptori, on peräisin elimistä ja kudoksista. Keskusprosessi, osana selkäydinhermojen takajuuria tai kallohermojen sensorisia juuria, menee vastaaviin ytimiin selkäytimessä tai aivoissa.

Refleksikaaren toinen linkki on efferentti, koska se kuljettaa impulsseja selkäytimestä tai aivoista työelimeen. Tätä autonomisen refleksikaaren efferenttiä reittiä edustaa kaksi neuronia. Ensimmäinen näistä neuroneista, toinen peräkkäin yksinkertaisessa autonomisessa refleksikaaressa, sijaitsee keskushermoston autonomisissa ytimissä . Sitä voidaan kutsua interkalaariksi, koska se sijaitsee refleksikaaren herkän (afferentin) linkin ja efferenttipolun toisen (efferentin) neuronin välissä.

Efektorihermosolu on autonomisen refleksikaaren kolmas neuroni. Effektorihermosolujen (kolmannen) ruumiit sijaitsevat autonomisen hermoston ääreissolmuissa (sympaattinen runko, kallon hermojen autonomiset solmut, ekstraorgaanisten ja intraorgaanisten autonomisten plexusten solmut). Näiden neuronien prosessit lähetetään elimiin ja kudoksiin osana elinten autonomisia tai sekahermoja. Postganglioniset hermosäikeet päättyvät sileisiin lihaksiin, rauhasiin ja muihin kudoksiin vastaavilla terminaalisilla hermolaitteistoilla.

Fysiologia

Autonomisen säätelyn yleinen merkitys

Autonominen hermosto mukauttaa sisäelinten toimintaa ympäristön muutoksiin. ANS tarjoaa homeostaasin (kehon sisäisen ympäristön pysyvyys). ANS osallistuu myös moniin aivojen hallinnassa suoritettaviin käyttäytymistoimiin, jotka vaikuttavat paitsi fyysiseen, myös henkiseen toimintaan.

Sympaattisen ja parasympaattisen jaoston rooli

Sympaattinen hermosto aktivoituu stressireaktioiden aikana. Sille on ominaista yleinen vaikutus, kun taas sympaattiset kuidut hermottavat suurimman osan elimistä.

Tiedetään, että joidenkin elinten parasympaattisella stimulaatiolla on estävä vaikutus, kun taas toisilla on kiihottava vaikutus. Useimmissa tapauksissa parasympaattisen ja sympaattisen järjestelmän toiminta on päinvastainen.

Sympaattisen ja parasympaattisen jaon vaikutus yksittäisiin elimiin

Sympaattisen osaston vaikutus:

  • Sydämessä - lisää sydämen supistusten taajuutta ja voimakkuutta.
  • Valtimoissa - [8] kaventaa useimpien elinten valtimoita, laajentaa luurankolihasten valtimoita.
  • Suolistossa - estää suoliston motiliteettia ja ruoansulatusentsyymien tuotantoa.
  • Sylkirauhasissa - estää syljeneritystä.
  • Virtsarakossa - rentouttaa virtsarakon.
  • Keuhkoputkissa ja hengityksessä - laajentaa keuhkoputkia ja keuhkoputkia, parantaa keuhkojen ilmanvaihtoa.
  • Pupillissa - laajentaa pupillia.

Parasympaattisen osaston vaikutus:

  • Sydämessä - vähentää sydämen supistusten tiheyttä ja voimakkuutta.
  • Valtimoissa - ei vaikuta useimpiin elimiin, aiheuttaa sukuelinten ja aivojen valtimoiden laajentumisen, sepelvaltimoiden ja keuhkojen valtimoiden kapenemisen.
  • Suolistossa - tehostaa suolen motiliteettia ja stimuloi ruoansulatusentsyymien tuotantoa.
  • Sylkirauhasissa - stimuloi syljeneritystä.
  • Virtsarakossa - supistaa virtsarakon.
  • Keuhkoputkissa ja hengityksessä - kaventaa keuhkoputkia ja keuhkoputkia, vähentää keuhkojen ilmanvaihtoa.
  • Oppilaan päällä - supistaa oppilaita.

Neurotransmitterit ja solureseptorit

Sympaattisella ja parasympaattisella jaolla on erilaisia, joissain tapauksissa päinvastaisia ​​vaikutuksia eri elimiin ja kudoksiin, ja ne vaikuttavat myös ristiin toisiinsa. Näiden osien erilaiset vaikutukset samoihin soluihin liittyvät niiden erittämien välittäjäaineiden erityispiirteisiin sekä autonomisen järjestelmän hermosolujen ja niiden kohdesolujen presynaptisissa ja postsynaptisissa kalvoissa olevien reseptorien erityispiirteisiin.

Autonomisen järjestelmän molempien osien preganglioniset neuronit erittävät asetyylikoliinia päävälittäjäaineena , joka vaikuttaa postganglionisten (effektori) neuronien postsynaptisen kalvon nikotiinisiin asetyylikoliinireseptoreihin. Sympaattisen jaon postganglioniset neuronit yleensä erittävät norepinefriiniä välittäjänä , joka vaikuttaa kohdesolujen adrenoreseptoreihin . Sympaattisten hermosolujen kohdesoluissa beeta-1- ja alfa-1-adrenoreseptorit keskittyvät pääasiassa postsynaptisille kalvoille (tämä tarkoittaa, että noradrenaliini vaikuttaa niihin pääasiassa in vivo ), ja al-2- ja beeta-2-reseptorit sijaitsevat ekstrasynaptisilla kalvoalueilla. (Heihin vaikuttaa pääasiassa adrenaliini. Vain jotkin sympaattisen jaon postganglioniset neuronit (esimerkiksi hikirauhasiin vaikuttavat) erittävät asetyylikoliinia.

Parasympaattisen jaon postganglioniset neuronit vapauttavat asetyylikoliinia , joka vaikuttaa kohdesolujen muskariinireseptoreihin .

Sympaattisen jaon postganglionisten hermosolujen presynaptisessa kalvossa vallitsee kahden tyyppisiä adrenergisiä reseptoreita: alfa-2- ja beeta-2-adrenergiset reseptorit . Lisäksi näiden hermosolujen kalvossa on reseptoreita puriini- ja pyrimidiininukleotideille ( ATP P2X -reseptorit jne.), nikotiini- ja muskariinikolinergiset reseptorit, neuropeptidi- ja prostaglandiinireseptorit sekä opioidireseptorit [9] .

Kun noradrenaliini tai veren adrenaliini vaikuttavat alfa-2-adrenoreseptoreihin, Ca 2+ -ionien solunsisäinen pitoisuus laskee ja norepinefriinin vapautuminen synapseissa estyy. Tapahtuu negatiivinen takaisinkytkentäsilmukka . Alfa-2-reseptorit ovat herkempiä norepinefriinille kuin epinefriinille.

Norepinefriinin ja epinefriinin vaikutuksesta beeta-2-adrenoseptoreihin norepinefriinin vapautuminen yleensä lisääntyy. Tämä vaikutus havaitaan tavanomaisessa vuorovaikutuksessa Gs - proteiinin kanssa, jossa cAMP :n solunsisäinen pitoisuus kasvaa . Beeta-kaksireseptorit ovat herkempiä adrenaliinille. Kun adrenaliini vapautuu lisämunuaisen ytimestä noradrenaliinin vaikutuksesta sympaattisissa hermoissa, syntyy positiivinen palautesilmukka .

Joissakin tapauksissa beeta-2-reseptorien aktivaatio voi kuitenkin estää norepinefriinin vapautumisen. On osoitettu, että tämä voi johtua beeta-2-reseptorien vuorovaikutuksesta G i / o -proteiinien kanssa ja niiden sitoutumisesta (sekvestroitumiseen) Gs- proteiineihin , mikä puolestaan ​​estää Gs- proteiinien vuorovaikutuksen muiden reseptorien kanssa. 1] .

Kun asetyylikoliini vaikuttaa sympaattisten hermosolujen muskariinireseptoreihin, norepinefriinin vapautuminen niiden synapseissa estyy, ja kun se vaikuttaa nikotiinireseptoreihin, se stimuloituu. Koska muskariinireseptorit hallitsevat sympaattisten hermosolujen presynaptisia kalvoja, parasympaattisten hermojen aktivaatio vähentää normaalisti noradrenaliinin vapautumista sympaattisista hermoista.

Parasympaattisen jaon postganglionisten hermosolujen presynaptisilla kalvoilla alfa-2-adrenoseptorit hallitsevat. Norepinefriinin vaikutuksesta asetyylikoliinin vapautuminen estyy. Siten sympaattiset ja parasympaattiset hermot estävät toisiaan.

Kehitys alkionmuodostuksessa

  • Perifeerisen (somaattisen) ja autonomisen hermoston kehitys. Perifeerinen (somaattinen) ja autonominen hermosto kehittyy ulommasta itukerroksesta - ektodermista. Sikiön kallo- ja selkäydinhermot asettuvat hyvin varhain (5-6 viikkoa). Hermosäikeiden myelinisaatio tapahtuu myöhemmin (vestibulaarisessa hermossa - 4 kuukautta; useimmissa hermoissa - 6-7 kuukauden iässä).

Selkärangan ja perifeeriset vegetatiiviset solmut asetetaan samanaikaisesti selkäytimen kehityksen kanssa. Niiden lähtöaineena ovat gangliolevyn soluelementit, sen neuroblastit ja glioblastit, joista muodostuvat selkäydinsolmukkeiden soluelementit. Jotkut niistä ovat siirtyneet periferiaan autonomisten hermosolmukkeiden lokalisoimiseksi

Autonomisen hermoston vertaileva anatomia ja evoluutio

Hyönteisillä on ns. sympaattinen eli stomodaalinen hermosto [10] . Se sisältää etuosan ganglion, joka sijaitsee aivojen edessä ja on yhdistetty pariliitoksilla kolmioaivoon. Pariton etuhermo lähtee siitä venyttämällä nielun ja ruokatorven selkäpuolta. Tämä hermo liittyy useisiin hermosolmuihin; niistä ulottuvat hermot hermottavat etusuolen, sylkirauhasten ja aortan.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. 1 2 Vorobjov V. P., Bogolepova I. N., Golub D. M., Sinelnikov R. D. (an.), Kibyakov A. V., Uranov V. N. (fys.); Lapin (polku An.) S. K., Mikhailovsky V. S. (hir.), Plechkova E. K. (sisältö), Schaefer D. G. (neur.). Autonominen hermosto // Big Medical Encyclopedia  : 30 osana  / ch. toim. B. V. Petrovski . - 3. painos - M  .: Neuvostoliiton tietosanakirja , 1977. - T. 4: Valin - Gambia. - S. 60-78. — 576 s. : sairas.
  2. Biologin sanakirja.  (linkki ei saatavilla)
  3. ↑ 1 2 Alberto A. Rasia-Filho. Onko hermostossa jotain "autonomista"?  // Edistyminen fysiologian koulutuksessa. - 2006-03-01. - T. 30 , no. 1 . — s. 9–12 . — ISSN 1043-4046 . - doi : 10.1152/advan.00022.2005 . — PMID 16481602 .
  4. M. G. Prives. Ihmisen anatomia . - M . : Ripol Classic, 1985. - S. 587. - 673 s. - ISBN 978-5-458-33637-6 .
  5. Esimerkiksi kirjassa “Human Physiology / Toim. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - M.: Medicine, 1997. - T. 1 - 448 s.; T. 2 - 368 s.".
  6. Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - T. 2. - S. 260.
  7. I. Espinosa-Medina, O. Saha, F. Boismoreau, Z. Chettouh, F. Rossi. Sakraalinen autonominen ulosvirtaus on sympaattinen   // Tiede . – 18.11.2016. — Voi. 354 , iss. 6314 . — s. 893–897 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aah5454 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2018.
  8. Brin V. B. et ai. Ihmisen fysiologian perusteet 2 osana Oppikirja korkeakouluille. Ed. B. I. TKACHENKO. SPb., 1994. Vol. 1 - 567 s. T.2 - 413 s.
  9. Stefan Boehm, Sigismund Huck. Reseptorit, jotka ohjaavat lähettimen vapautumista sympaattisista neuroneista in vitro // Progress in Neurobiology. - Osa 51, numero 3, helmikuu 1997, sivut 225-242.  (linkki ei saatavilla)
  10. G. Ross, C. Ross, D. Ross. Hyönteistiede. - M .: Mir, 1985. - s. 109.

Kirjallisuus

  • Nozdrachev AD Autonomisen hermoston fysiologia. - Ld: Lääketiede, 1983.
  • Autonomisen hermoston fysiologia. - Ld: Nauka, 1981. - S. 181-211.
  • Nemechek S. et ai. Johdanto neurobiologiaan. - Praha: Avicennum, 1978. - 400 s.
  • Ihmisen anatomia: oppikirja: kahdessa osassa / M. R. Sapin, D. B. Nikityuk, V. N. Nikolenko, S. V. Chava; toim. M. R. Sapina. - M. : GEOTAR-Media, 2013. - T. II.

Linkit