Kuulopilkku

Kuulobula tai kuulorumpu ( latinaksi  bulla tympani  on ontto luurakenne , joka sijaitsee useimmilla nisäkkäillä kallon takaosan sisäpinnalla ja peittää välikorvan ontelon [1] [2] [3] .

Latinalainen nimi on johdettu sanoista bulla "kupla" ja tympanum "tamburiini" [4] .

Kuulopullan muodostuminen

Varhaisilla nisäkkäillä ei ollut luustunutta kuuloa; välikorvan ontelo oli vuorattu ohuella sidekudoskalvolla , joka oli kiinnitetty ihon täryrenkaan mediaaliseen pintaan. Tämä tila jatkuu edelleen joissakin pussieläimissä ja istukkaissa . Luutuneen kuulobullan muodostuminen tapahtui useissa nisäkkäiden evolutionaarisissa linjoissa itsenäisesti - joko ympäröivien luiden kasvun tai itsenäisten luutumisalueiden vuoksi [5] .

Useimmissa pussieläimissä, joilla on luutuneita kuuloherkkuja, härkä muodostuu pterygoid-luun ( alisphenoideum ) kasvusta [6] . Microbiotheriidae -suvun edustajilla pterygo-sfenoidinen luu muodostaa vain kuuloherän etuosan ja kaksi kolmasosaa sen takaosasta muodostuu uudesta luustumisesta - sisäisestä tärykalvosta ( entotympanicum ) [7] .

Kuulokalvon muodostaa myös tupain sisäinen täryluun [8] . Niitä fylogeneettisesti lähellä olevilla kädellisillä se muodostuu kiviluun [ nl ( petrosum ) [9] kasvun vuoksi . Samanaikaisesti korkeampien kädellisten ja ihmisten kohdalla on oikeampaa puhua ohimoluun kiviosasta ( pars petrosa ) : niissä sulautuvat levymäinen ( squamosum ) , täry tympanicum ) ja petrosal luut yhteen . yhdeksi ohimoluun [10] (ihmisillä tämä tapahtuu ensimmäisen elinvuoden lopussa).

Anagalideilla luuttuneen kuuloherän muodostavat yhdessä ulko täryrengas ( ectotympanicum , syntyy täryrenkaan luustumisesta) ja sisempi tärykalvo, kun taas jäniseläimillä ja jyrsijöillä koko kuulohäkä muodostuu uloimmasta tärykalvosta. tärykalvo - ilman sisemmän tärykalvon osallistumista [11] [12] .

Varhaisilla lihansyöjillä ( viverravids , miacids ), kuten kreodonteilla , ei ollut luutunutta kuuloa. Tällaisen härän muodostuminen tapahtui kahdessa alalahkossa - Caniformia (koiran kaltainen) ja Feliformia (kissan kaltainen), jotka muodostavat itsenäisesti saalistusluokan kruunuryhmän . Nykyaikaisilla lihansyöjillä on kolme luutumisvyöhykettä välikorvan läheisyydessä - ulompi ja kaksi sisempää täryluun: rostral ja kaudaali. Koirilla kuuloherkku muodostuu pääasiassa ulkotypaniluusta. Kissoilla kuulosolun muodostavat yhdessä ulkoinen ja kaudaalinen sisä tärykalvo, jotka muodostavat väliseinän, joka erottaa härän etu- ja takakammioihin (kun taas hyeenoissa tällainen väliseinä muodostuu pääasiassa ulkoisesta tärykalvosta); tällainen jakautuminen ei ole tyypillistä kulmahampaille, koska niiden väliseinä on joko epätäydellinen (koirilla ) tai puuttuu kokonaan (muiden sukujen edustajilla) [13] [14] . On huomattava, että kissaeläinten tyviryhmissä - sukupuuttoon kuolleilla nimravieilla ja nykyaikaisilla nandiinilaisilla  - kuulopilkku ei luustu eikä siinä ole väliseinää (rustoisen kuulobullan esiintyminen nandiinilaisilla on ainutlaatuinen tapaus nykyaikaisten lihansyöjien keskuudessa) [15] [16] .

Sorkkaeläinten välikorvan rakenteella on omat ominaisuutensa . Heidän luutuneen kuulonsuun muodostaa umpeen kasvanut ulkoinen täryluun, mutta sen lisäksi välikorvan ylä- ja alapuolella on ylimääräisiä kammioita [17] [18] .

Kuulohälyn muodostaa myös valaiden ulkoinen tärykalvo ; niissä tämä luu on fuusioitu kiviseen, ja koko kompleksi nykyaikaisissa veljeskunnan edustajissa sijaitsee erillään aivokotelosta [19] [20] .

Pusereiden kuulon rakenne on ainutlaatuinen . Niillä on monimutkainen komposiittirakenne, jonka muodostumiseen osallistuvat (vaihtelevassa määrin) ulkoiset ja sisäiset (rostral- ja kaudaaliset) täry-, hilseilevät-, kivi-, pterygoid-, pääsfenoidiset ( basephenoideum ) ja pterygoid ( pterygoideum ) luut . [21] .

Luutuneen kuulohärän esiintyminen havaitaan myös leptiktideissä , useimmissa ksenartroissa , joissakin afrosoricideissä , proboscideaneissa , villasiipissä , joissakin hyönteissyöjissä , useimmissa lepakoissa , artiodaktileissa , hevoseläimissä , pangoliineissa ja muissa nisäkkäissä [22] .

Toiminnot

Luutuneen kuulohäkän muodostuminen eri nisäkäsryhmissä liittyi luultavasti tarpeeseen lisätä kuulontarkkuutta . Joka tapauksessa korkeampi kuuloterävyys on fysiologisesti paljastunut nisäkkäillä, joilla on suuri kuuloherkkä [23] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 235.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 265.
  3. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 390.
  4. ↑  Dvoretski I.Kh. Latina-venäläinen sanakirja. 3. painos - M . : Venäjän kieli , 1986. - 840 s.  — S. 108, 793.
  5. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 7, 13-15.
  6. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. neljätoista.
  7. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 262.
  8. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 42.
  9. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 31.
  10. ↑ Mednikov B. M.  . Biologia: elämän muodot ja tasot. - M . : Koulutus , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 349.
  11. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 14-15, 52-54.
  12. ↑ Gromov I.M., Erbaeva M.A.. Venäjän ja lähialueiden eläimistön nisäkkäät. Lagomorfit ja jyrsijät . - Pietari. : Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 1995. - 522 s.  - S. 58.
  13. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 44, 46.
  14. ↑ Benton M. J. . Selkärankaisten paleontologia. 3. painos . - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 s. - ISBN 0-632-05637-1 .
  15. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 15, 48.
  16. ↑ Nisäkkäiden monimuotoisuus  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov, S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Osa III. — 408 s. — (Eläinten monimuotoisuus). — ISBN 5-87317-098-3 .  - S. 710-711, 724.
  17. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 121.
  18. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 308.
  19. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 91-92.
  20. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 301.
  21. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 52.
  22. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. viisitoista.
  23. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 46.

Kirjallisuus