Blastula (alkion rakko, blastosfääri) on monisoluinen alkio , jolla on yksikerroksinen rakenne (yksi solukerros), alkion kehitysvaihe , jonka useimpien eläinten munat käyvät läpi - munanmurskausprosessin lopputulos. Murskaamisen aikana (katso Munanmurskaus ) muna hajoaa sarjassa peräkkäisiä jakautumisia solukompleksiksi, jota kutsutaan murskauspalloiksi, segmentointipalloiksi tai blastomeereiksi , joiden suhteellinen koko ja suhteellinen sijainti ovat erilaiset, riippuen menetelmästä. murskaus, joka puolestaan riippuu ravitseva keltuaisen määrästäsijaitsee munassa. Oikeimmassa ja tyypillisimmässä muodossa blastula ilmaistaan munan täydellisellä ja tasaisella (oikealla) murskauksella, mikä havaitaan pienissä munissa, joissa on huono ravinteikas keltuainen. Murskauksen lopussa blastomeerit poistetaan säteittäisessä suunnassa munan keskustasta ja ne järjestetään pallomaisen solukerroksen muotoon, joka ympäröi keskusonteloa. Blastula on siten onton pallon muotoinen ; sen nesteellä täytettyä onkaloa kutsutaan segmenttimurskausonteloksi tai blastocoeliksi (Blastocoel). Blastulan seinämä koostuu yhdestä kerroksesta monikulmioisia, kooltaan lähes identtisiä soluja, jotka ovat lähellä toisiaan keskinäisen paineen vuoksi, jotka ovat histologisesti epiteelin kerros ; tätä epiteelikerrosta kutsutaan blastodermiksi , ja kehittyessään se synnyttää alkiokerroksia (katso tämä seuraava ja Gastrula ) . Monilla vedessä elävillä alemmilla eläimillä tällaiset blastulat poistuvat jo munan keltuaiskalvolta ja uivat vapaasti pyörien blastodermin lieriömäisiin soluihin ilmestyvien värekärpäiden avulla . Tällaisia alkioita kutsutaan blastosfääreiksi ; mutta usein jälkimmäistä nimeä käytetään myös munan blastula-vaiheessa.
Täydellisellä epätasaisella (virheellisellä) fragmentoitumisella saadaan blastula, jonka solut eroavat toisistaan erittäin epätasaisen koon suhteen: toisessa sen (eläin) navassa on pieniä, toisessa (vegetatiivisia) suuria soluja ja blastodermissa ektodermi- ja endodermiosat on jo erotettu (jokin ero kahden napamunien välillä, mutta paljon vähemmässä määrin, on usein havaittavissa ja oikeassa blastulassa); segmentointiontelo pienenee tämän seurauksena ja sijaitsee epäkeskisesti. Selkärankaisilla tämä fragmentointimenetelmä muodostaa usein blastodermin useista solukerroksista.
Osittaisessa, ns. pinnallisessa murskauksessa, kuten esimerkiksi hyönteisissä tapahtuu, keltuainen ei hajoa blastomeereiksi ; pilkkominen ilmentyy joidenkin pilkkoutumisytimien lisääntymisessä, jotka sitten plasmaalueiden ympäröimänä menevät munan reuna-alueille ja hajottavat munaa ympäröivän plasman pintakerroksen erillisiksi soluiksi, jotka muodostavat blastoderman. Munaa ympäröi yksi kerros blastodermisoluja ja siten se ikään kuin siirtyy blastula-vaiheeseen; mutta tässä blastulassa ei ole segmentointionteloa, koska ontelon paikka on täysin täynnä ravinteikaskeltuaista, johon samalla jää yksittäisiä pilkkoutumisytimiä, jotka eivät ole tulleet ulos.
Eniten vältetään pilkkoutumisprosessi ja blastodermin muodostuminen munissa, joissa on osittainen levymäinen pilkkoutuminen, jossa blastula-vaihe on täysin tunnistamaton. Vain pieni osa kasvatuskeltuaisesta ( protoplasma ), joka sijaitsee munan toisessa navassa ja muodostaa itiölevyn, murskautuu, kun taas valtava massa ravitsevaa keltuaista ei murskaudu ollenkaan ( matelijoiden munat , luiset ja rustoiset kalat, linnut ). Murskaamisen seurauksena saadaan monikerroksinen itulevy, joka makaa munan toisessa navassa, makaa suoraan keltuaisella reunoja pitkin ja erotetaan siitä keskiosassa kapealla raolla, joka on täytetty proteiininesteellä; tämä rako on segmentointiontelo. Tämän raon alla ja keltuaisen itulevyn reunoja pitkin sijaitsevat erilliset, niin sanotut "keltuaisen ytimet". Toisaalta monikerroksinen itulevy ja toisaalta murskaamaton keltuainen, jossa on ytimiä, vastaavat pieniä eläinsoluja ja munarakkulan suuria vegetatiivisia napoja, joissa on täysin epätasainen pirstoutuminen.
Nisäkkäillä blastulan rakenne on samanlainen kuin muiden amnioottien (linnut ja matelijat ) blastulan rakenne, ja yksinkertaistetusti nisäkkään blastulaa voidaan kutsua discoblastulaksi. Historiallisesti lapsivesien blastulaatioon viitataan termillä "gastrulaation ensimmäinen vaihe" ja homologisen blastulan muodostumiseen termillä "idulevy". Kuitenkin, koska nisäkkäiden munissa ei ole keltuaista, tapahtuu täydellinen tasainen murskaus. Siksi nisäkkäissä blastulan muodostumista edeltää pallomaisen rakenteen muodostuminen, joka jäljittelee munasolujen sikiön alkiota. Tätä muodostumista kutsutaan " blastokystiksi ". Koska se muistuttaa coeloblastulaa, blastokystaa pidetään usein virheellisesti nisäkkään blastulana, mikä on väärin. Ulkoisesta samankaltaisuudesta huolimatta blastokysta ei ole homologinen blastulan kanssa.
Monien merieläinten blastosfäärin vaihe, eli säännöllinen, tyypillinen värekarvojen avulla vapaasti kelluva blastula, on erittäin kiinnostava eläinkunnan filogeneesin (alkuhistorian) kannalta, nimittäin monisoluiset eläimet (Metazoa). Tällainen blastula muistuttaa pallomaisia yksisoluisten organismien, kuten Pandorina tai Volvox , pesäkkeitä, joita joskus kutsutaan leviksi, joskus siimaleviksi ( Flagellata ). Alkuperäinen Metazoa on luultavasti peräisin samanlaisista yksisoluisten organismien pallomaisista pesäkkeistä ja monisoluisten eläinten alkionkehityksen alkuvaiheessa ne kulkevat blastula-vaiheen läpi, ikään kuin ilmaisisivat esi-isänsä tyyppiä. Katso Gastrula (vrt. Balfour, "Handbuch der vergleichenden Embryologie" ( 1880 , I Bd.); O. Hertwig, " Eläinten selkärankaisten ja ihmisten embryologian oppikirja " (kääntäjä Shulgin, Odessa , 1889 , numero 1).
| Embryogeneesi | |
|---|---|
| kehitysbiologia | |
| Tasot |
|
| Prosessit | |
| alkiokerrokset | |
| Solujen erilaistuminen | |