Gastrula ( newlat. gastrula , muusta kreikasta γαστήρ - vatsa, kohtu) - monisoluisten eläinten alkionkehityksen vaihe blastulan jälkeen . Gastrulan erottuva piirre on niin kutsuttujen itukerrosten - solukerrosten (kerrosten) muodostuminen. Koelenteraateissa gastrulavaiheessa muodostuu kaksi itukerrosta: ulompi on ektodermi ja sisempi endodermi . Muissa monisoluisten eläinten ryhmissä gastrulavaiheessa muodostuu kolme itukerrosta: ulompi - ektodermi , sisäinen - endodermi ja keski - mesodermi. Gastrulan kehitysprosessia kutsutaan gastrulaatioksi .
Yksinkertaisimmin järjestetty gastrula löytyy koelenteraateista - se on ellipsoidimuotoinen alkio, jossa ektodermia edustaa ulompi yksisoluinen kerros ja endodermi on solujen sisäinen kertymä. Alkion sisäkerrokseen (endodermiin) muodostuu ontelo - ns. "primary gut" tai gastrocoel . Myöhemmin alkion etupäässä ns. "Primaarinen suu" tai blastopore on aukko, jonka kautta ensisijainen suolisto on yhteydessä ulkoiseen ympäristöön.
Merisiilien gastrulaa pidetään tyypillisenä gastrulana . Se muodostuu pallomaisen blastulan pinnan osan "tunkeutumisesta" . Intussusseption seurauksena osa blastodermista (blastulan iho) työntyy sisäänpäin ja muodostaa gastrocoelin (primaarisen suolen). Gastrocoel-solut kuuluvat endodermiin. Osa blastodermista jää alkion pinnalle ja muodostaa ektodermin. Osa soluista "hätää" alkion ulkokerroksen ja primaarisen suolen välisessä tilassa, nämä solut muodostavat mesodermin. Myös ns. coelomic pussit, jotka ovat myös osa mesodermia. Aukko, jonka kautta invaginaatio tapahtuu, on ensisijainen suu (blastopore).
Ihmisalkio käy läpi gastrula-vaiheen 8-9. kehityspäivänä. Ihmisen gastrula on litistynyt kiekkomuodostelma (ns. "idulevy"), joka muodostuu blastokystan "sisäisestä solumassasta" . Itulevyn ylempää (eli eläinnapaa päin olevaa) kerrosta kutsutaan ektodermiksi, keskimmäistä kerrosta kutsutaan mesodermiksi, alempaa (eli vegetatiivista napaa päin olevaa) tulevaa keltuaispussia kohti. levyn kerrosta kutsutaan endodermiksi. Ihmisen primaarisen suolen homologi on ns. "primaarinen keltuaispussi " - tila, jota rajoittaa eläimen napasta itulevyn ektodermi ja toisilta puolilta ns. hypoblastooma - alkion ulkopuolinen endodermi.
Gastrula voi muodostua invaginaatiolla (invaginaatio tai embolia) tai epibolian kautta (esimerkiksi joillakin selkärangattomilla ). Epibolian yhteydessä pienet ektodermaaliset solut kasvavat vähitellen suuriin endodermaalisiin soluihin, kun taas ontelo ei muodostu heti, vaan ilmestyy myöhemmin.
Useimmissa eläimissä gastrulavaiheessa oleva alkio ei ole vapaasti elävä, vaan se sijaitsee munakalvoissa tai kohtussa. Mutta on eläimiä, joilla on vapaasti uivat gastrulat (esimerkiksi Coelenteratesin vapaasti uiva toukka - planula ( parenchymula ) - on gastrula).
Gastrula-vaiheen esiintyminen kaikissa monisoluisissa eläimissä on yksi todiste niiden alkuperän yhtenäisyydestä. Haeckel-Müllerin biogeneettisen lain mukaan tämä seikka viittaa yhteiseen esi -isään , joka oli kaikissa monisoluisissa eläimissä ja joka muistutti rakenteeltaan nykyaikaisten eläinten gastrulaa. On olemassa useita hypoteeseja tämän hypoteettisen gastrulan kaltaisen metazoan esi-isän evoluutiosta.
Ernst Haeckel vuonna 1872 esitti ns. "gastrean teoria" . Tämän hypoteesin mukaan kaikkien monisoluisten organismien esi-isät olivat pallomaisia monisoluisia siimapesäkkeitä (muistuttaen blastulaa, Haeckel kutsui tätä esi-organismia "blasteaksi"), jotka kelluivat meressä osana planktonia ja ruokkivat pieniä orgaanisia hiukkasia. vedessä (esimerkiksi bakteerit). Evoluution aikana blastea kävi läpi tunkeutumisen (invaginaatio) ja muodosti organismin, joka koostui kahdesta solukerroksesta (ulkoinen ja sisäinen), solujen sisäkerros muodosti "suolen", joka avautui ulospäin "suulla" Samankaltaisuuden vuoksi gastrulan kanssa Haeckel kutsui tätä esi-isien organismia "gastreyaksi". E. Haeckelin mukaan blastean gastreaksi muuttumisen biologinen merkitys oli solujen erikoistuminen. Kaikki blastea-solut olivat samoja, lyömällä siimat, solut tukivat blastaa vesipatsaassa ja kaavisivat myös ruokapartikkeleita nieltäväksi. Erikoistuminen tapahtui mahalaukussa: ulomman kerroksen solut tukivat vatsaa vesipatsaan lyönnin avulla, sisäkerroksen solut loivat siiman lyönnin avulla nestevirtaus, joka veti hiukkaset ensisijaiseen suoleen. Onkalon esiintyminen mahalaukussa antoi sille evoluutioedun - gastrealla, toisin kuin blastealla, oli kyky syödä ruokaa, jonka koko on suurempi kuin itse gastrean solut, koska nyt sisäkerroksen solut pystyivät erittämään ruoansulatusentsyymejä mahalaukkuun. Gastrea-teorian mukaan vanhin gastrulaatiotyyppi on invaginaatio, muut gastrulaatiotyypit ovat toissijaisia ja ilmestyivät evoluutiossa myöhemmin. Siten gastrulan alkeellisin muoto, planula , on toissijaisesti yksinkertaistettu coelenteraattien alkion muoto.
Ilja Iljitš Mechnikov muotoili vuosina 1876-1886 ns. "fagosytella teoria". Tämän hypoteesin mukaan blastien evoluutio ei tapahtunut tunkeutumisen kautta, vaan pallomaisen blastean sisällä olevan ulkokerroksen solujen häätämisen kautta. Mechnikov perusteli tällaista häädöä ("maahanmuuttoa") seuraavasti: blastea-solut sen jälkeen, kun ne olivat vangitseneet ruokahiukkasia ( fagosytoosi ), irrotettiin ulkokerroksesta ja upotettiin blastean sisään sulamista varten. Digestoinnin lopussa solut integroitiin uudelleen ulompaan kerrokseen. Tämä prosessi tapahtui jatkuvasti. Mechnikov kutsui tätä hypoteettista muinaista organismia "fagosytellaksi" tai "paranchimellaksi". Fagosytella-teorian puolesta puhuu se tosiasia, että alkeellisimmat monisoluiset eläimet muodostavat gastrulan ulkokerroksen sisällä olevien solujen siirtymisen kautta, sekä se, että yksinkertaisimmin järjestetyillä monisoluisilla eläimillä ei ole ontelosulatusta, vaan vain solunsisäistä. . Fagosytella-teorian mukaan vanhin gastrulaatiotyyppi on maahanmuutto. Fagosytella-teorian heikko kohta on, että se ei selitä fagosyyttisolujen pesäkkeeseen siirtymisen biologista merkitystä.
| Embryogeneesi | |
|---|---|
| kehitysbiologia | |
| Tasot |
|
| Prosessit | |
| alkiokerrokset | |
| Solujen erilaistuminen | |