Sienet

Sienet

Myötäpäivään, ylhäältä vasemmalta: punainen kärpäshelta , tulipunainen sarkoscypha , leivän home , chytridiomycete , aspergillus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:Sienet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Sienet Bartle. , 1830
Osastot

Ei-systeeminen korkeampien sienten ryhmä:

Geokronologia ilmestyi 600 miljoonaa vuotta sitten
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Sienet ( lat.  Fungi tai Mycota ) on villieläinten valtakunta , joka yhdistää eukaryoottisia organismeja , joissa yhdistyvät sekä kasvien että eläinten ominaisuudet . Sieniä tutkitaan mykologian tieteessä , jota pidetään kasvitieteen haarana , koska sienet luokiteltiin aiemmin kasvikuntaan.

Käsitys sienistä erillisenä valtakuntana muodostui tieteessä 1960-luvulla, vaikka E. Fries ehdottikin tämän valtakunnan erottamista vuonna 1831 , ja Carl Linnaeus ilmaisi epäilyksensä sijoittaessaan sienet kasvikuntaan " Luontojärjestelmässään ". 1900-luvun toisella puoliskolla syntyi vihdoin ajatus sieni- polyfyletismistä . 1900-luvun loppuun mennessä oli kertynyt tietoja genetiikasta , sytologiasta ja biokemiasta , mikä mahdollisti tämän organismiryhmän jakamisen useisiin toisiinsa liittymättömiin osiin ja jakamisen eri valtakuntien välillä, jolloin vain yksi niistä jäi valtakuntaan. todellinen" tai varsinainen sieni. Siten 2000-luvun alkuun mennessä tieteellinen termi "sienet" oli tullut moniselitteiseksi [1] .

Suppeassa merkityksessä, biologisen taksonomian näkökulmasta , sienet ovat taksoni , yksi villieläinten valtakunnista. Vanhassa, laajemmassa merkityksessä termi on menettänyt taksonin merkityksen ja tarkoittaa ekologisesti troofista ryhmää , joka yhdistää heterotrofiset eukaryootit osmotrofiseen ravitsemustyyppiin [2] . Perinteisesti mykologia tutkii edelleen tällaisia ​​organismeja.

Sienten biologinen ja ekologinen monimuotoisuus on erittäin korkea . Tämä on yksi suurimmista ja monipuolisimmista elävien organismien ryhmistä, josta on tullut olennainen osa kaikkia vesi- ja maaekosysteemejä . Nykyaikaisten arvioiden mukaan maapallolla on 100-250 tuhatta [3] ja joidenkin arvioiden mukaan jopa 1,5 miljoonaa [2] sienilajia . Vuodesta 2008 Sienten valtakunnassa on kuvattu 36 luokkaa, 140 luokkaa, 560 perhettä, 8283 käytettyä yleisnimeä ja 5101 yleistä synonyymiä , 97 861 lajia [4] .

Sienten roolia luonnossa ja ihmisten taloudessa ei voi yliarvioida. Sieniä on kaikissa ekologisissa markkinarakoissa  - vedessä ja maassa, maaperässä ja monilla muilla alustoilla. Hajottajina niillä on tärkeä rooli koko biosfäärin ekologiassa, koska ne hajottavat kaikenlaisia ​​orgaanisia aineita ja edistävät hedelmällisen maaperän muodostumista. Sienten rooli molempia osapuolia hyödyttävien symbioottisten ( keskeisten ) yhteisöjen osallistujina on suuri. Sienillä tunnetaan symbioottisia suhteita korkeampiin kasveihin ( mykorritsa ), leviin ja syanobakteereihin  ( jäkälät ), hyönteisiin , neocallimastigos -lahkon edustajiin - märehtijöiden ja joidenkin muiden kasvinsyöjien nisäkkäiden  ruoansulatusjärjestelmän olennainen osatekijä , niillä on tärkeä merkitys. rooli kasviruokien ruuansulatuksessa.

Ihmiset käyttävät aktiivisesti monenlaisia ​​sieniä elintarvikkeisiin, taloudellisiin ja lääketieteellisiin tarkoituksiin. Syötävistä sienistä valmistetut ruoat sisältyvät perinteisesti monien maailman kansojen kansallisruokiin. Monet maat ovat kehittäneet syötävien sienien teollista viljelyä, materiaalien tuotantoa amatöörisienien viljelijöille. Mikroskooppisia sieniä käytetään elintarviketeollisuudessa fermentoitujen juomien valmistukseen , erilaisten elintarvikkeiden käymiseen. Sienet ovat yksi tärkeimmistä biotekniikan tuotteista, joita käytetään antibioottien ja muiden lääkkeiden , joidenkin elintarviketeollisuudessa ja teknisten tarkoituksiin käytettävien kemikaalien valmistukseen.

Toisaalta sienet voivat myös aiheuttaa merkittävää haittaa. Kasvipatogeeniset sienet, jotka eivät yleensä aiheuta haittaa häiriintymättömissä luonnollisissa ekosysteemeissä , voivat aiheuttaa epifytootteja maatalousviljelmillä ( agrokenoosit ), puuviljelmillä ja metsissä, joissa harjoitetaan taloudellista toimintaa. Eläimillä ja ihmisillä sienet aiheuttavat ihosairauksia ( dermatomykoosia ) ja joskus sisäelinten vaurioita (syviä mykooseja ). Erittäin vaarallinen ja voi olla kohtalokas myrkytys myrkylliset sienet sekä mykotoksikoosi  - ruokamyrkytys, joka on saastunut mikroskooppisten sienten myrkkyillä . Merkittäviä vahinkoja aiheuttaa sienten aiheuttama erilaisten tuotteiden ja materiaalien pilaantuminen ( biokorroosio ).

On myös hallusinogeenisiä sieniä , jotka sisältävät psilosiinia ja psilosybiiniä .

Etymologia

Katso venäläisen jokapäiväisen käsitteen etymologia ja vieraiden kielten analogit artikkelista Mushroom .

Kuningaskunnan kansainvälinen nimi Fungi on monikko latinan sanasta fungus , joka tunnetaan klassisesta latinasta ja jota käyttivät Horatius ja Plinius [5] . Se on lainattu muusta kreikasta. σπόγγος "sieni" [6] . Latinasta sana puolestaan ​​on lainattu nykyenglantiin ( englanniksi  fungus [ ˈ f ʌ ŋ ɡ ə s ], monikko fungi [ ˈ f ʌ n d ʒ a ɪ ] tai [ ˈ f ʌ ŋ ɡ a ɪ ]) ; siihen palaavat myös nykyaikaisten romaanisten kielten sanat , esimerkiksi ital. ja portti. fungo , espanja  Hongo [5] .

Synonyymi Mycota , jota myös käytetään, muodostettiin nykyaikana (Novolatin termi) muusta kreikasta. μύκης .

Ominaista

Sienten ja sienten kaltaisten organismien valtakunta

Noin 1970- ja 1980-luvuille asti sieniä pidettiin kasvikunnan osana ja luonnehdittiin alemmiksi kasveiksi , joissa ei ole klorofylliä ja jotka ruokkivat heterotrofisesti . Nykyaikaisen biologian metodologiassa on useita kriteerejä, jotka mahdollistavat tiettyjen organismiryhmien erottamisen, joista tärkeimmät ovat fylogeneettiset , rakenne-morfologiset ja ekologiset - trofiset . Sienet vanhassa tieteellisessä mielessä (klorofyllittomat alemmat kasvit) olivat hyvin heterogeeninen ryhmä organismeja, joista oli mahdollista erottaa yksi kladi fylogeneettisen kriteerin mukaan  - todellisten sienten valtakunta  - vasta tulon ja kehityksen myötä. molekyylifylogenetiikasta ja geenisysteemitiikasta . _ Kolmannen kriteerin mukaan moderni tiede jakaa koko elävän maailman kolmeen suureen ekologis-trofiseen ryhmään eli ekomorfeihin - kasveihin , eläimiin ja sieniin , jotka eivät ole samannimisen taksonomisten ryhmien (valtakuntien) kanssa yhtäpitäviä . Ekologis -trofinen sieniryhmä sisältää todellisten sienten ja tämän valtakunnan ulkopuolelle jätettyjen taksonien valtakunnan, joita kutsutaan "sienimäisiksi organismeiksi", "pseudosieniksi" tai "mykoideiksi". Näitä ovat sienimäiset edustajat, jotka kuuluvat kromistiryhmään ( Chromista ) tai stramenopileihin ( Straminopila ):

On myös niin sanottuja sienimäisiä protisteja (Protista):

Sienimäiset protistit eivät kuulu sienten valtakuntaan tai ekomorfiin, koska ne eroavat toisistaan ​​​​ruokintatavassaan. Niille on tunnusomaista sekä osmotrofinen ravinto (absorptio solukalvon läpi) että endosytoosi  - ravintomateriaalia sisältävien rakkuloiden sieppaaminen soluihin. Näitä organismeja tarkastellaan yhdessä sienten kanssa vain historiallisen perinteen vuoksi [7] . Koko organismiryhmää, jota kutsutaan sieniksi laajimmassa merkityksessä, voidaan luonnehtia englantilaisen mykologin D. Hawksworthin lauseella (D. Hawksworth, 1990): "Nämä ovat organismeja, joita mykologit tutkivat" [8] .

Sienten ja sienten kaltaisten organismien paikka elävän maailman
järjestelmässä (sivustoilla " Encyclopedia of Life " [9] , " Elämän katalogi " [10] hyväksytyn järjestelmän mukaan )

Ekologinen ja trofinen sieniryhmä

Sienten ekomorfin määritelmän antoi amerikkalainen ekologi R. Whittaker , jonka mukaan sienet ovat heterotrofisia eukaryoottisia organismeja, joilla on yksinomaan osmotrofinen eli imuravintotyyppi . Tämä ruokintatapa määrittää sienten morfologian ja fysiologian ominaispiirteet.

  1. Niiden kasvullinen runko on useimmiten myseeli tai yksisoluinen talli , joka on täysin upotettu substraattiin  - tämä varmistaa ravinteiden tehokkaimman uuttamisen koko kehon pinnalla, rihmasienten moninkertaisesti haarautuneet hyfit pyrkivät tunkeutumaan koko saatavilla olevaan substraattiin.
  2. Talluksen upottaminen aiheuttaa vaikeuksia itiöiden leviämisessä , joten useimpien sienten itiöt kantavat elimet kulkeutuvat substraatin pinnan yläpuolelle, usein muodostuen monimutkaisia ​​rakenteita - hedelmäkappaleita .
  3. Substraatti sisältää usein ravinteita biopolymeerien muodossa ( polysakkaridit , proteiinit ), jotka eivät sovellu suoraan imeytymiseen solukalvojen läpi. Siksi sienet erittävät ympäristöön entsyymejä  - hydrolaaseja tai depolymeraaseja , jotka suorittavat ruoansulatusentsyymien toimintaa .
  4. Imeyttääkseen vettä ravinteiden kanssa ympäristöstä sienisolut luovat huomattavasti korkeamman turgoripaineen kuin muiden eukaryoottien solut [11] [12] .

Oikeiden sienien valtakunta

Valtakunnalle on ominaista monimutkainen joukko morfologian , biokemian , fysiologian , solujen ultrarakenteiden , genomin rakenteen ja organisaation piirteitä . Erilliset piirteet voivat olla yleisiä sienillä ja muiden kuningaskuntien edustajilla (ja suurilla protistitaksoilla, joita kaikki tutkijat eivät pidä valtakunnan tasolla), joten tämä valtakunta voidaan täysin luonnehtia vain koko kompleksilla.

Genomin ominaisuudet

Sienet ovat tyypillisiä eukaryootteja , mutta niiden genomikoko on paljon pienempi kuin suurimman osan muista eukaryooteista ja lähestyy tässä suhteessa prokaryoottigenomia . Myös toistuvien DNA-sekvenssien pitoisuus on eläimillä ja kasveilla keskimääräistä pienempi. Katso lisätietoja kohdasta #Genetiikka ja perinnöllisyys .

Morfologia ja elämänmuodot

Sienten kasvullinen runko - rhizomycelium, ei-soluinen tai solurihmasto - on liikkumaton, substraattiin kiinnittynyt ja sillä on rajoittamaton kasvu, mikä on myös tyypillistä kasveille ja erottaa nämä molemmat valtakunnat eläimistä. Liikkuvat elämänmuodot ( siimasolut ) ovat tyypillisiä vain chytridiomycetes- , blastocladium- ja neocallimastigaceae -lajeille, ja niitä ei esiinny muissa sieniryhmissä. Tämän ominaisuuden perusteella jotkut tutkijat 1990-luvulla katsoivat chytridiomycetes [comm 1] syyksi kromistiksi, mutta samalla osoitettiin, että muiden ominaisuuksien mukaan niiden määrittäminen sieniin on täysin perusteltua [13] .

Sytologia
  • Sienisolun keskimääräinen halkaisija on 10-100 mikronia [14] . Loishiivan kaltaiset sienet ovat yleensä liikkumattomia soikion muotoisia soluja, joiden halkaisija on 2-10 mikronia [15] .
  • Kasveille ja eläimille on tunnusomaista yksitumaiset solut, kun taas sienillä voi olla yksi, kaksi (dikarioni) tai useita tumia yhdessä solussa tai ei-soluisessa talluksessa .
  • Uusien solujen muodostuminen ( sytokineesi ) tapahtuu sienirihmastossa ydinfissiosta riippumatta ( karyokineesi ), mikä mahdollistaa monitumaisten solujen muodostumisen. Solujen kasvu on apikaalista, eli sitä tapahtuu vain hyfien päissä. Tämä hyyfa eroaa esimerkiksi rihmalevistä, joissa solujen jakautuminen voi tapahtua paitsi langan päässä.
  • "Suljetun" tyypin mitoosi, jossa ydinkalvo  säilyy kahden kromosomisarjan eroamiseen asti. Suljettu mitoosi tunnetaan myös punalevissä , joissakin värillisissä siimaleissä ja joissakin viherlevissä .
  • Vierekkäisten hyfisolujen (septa) välisissä väliseinissä on huokoset, joiden läpi protoplasti voi virrata ; ytimet liikkuvat solujen välillä ohittaen väliseinän erityisillä mekanismeilla. Huokoisia väliseiniä löytyy korkeampien sienien lisäksi punalevistä ( Florideophyceae ).
  • Sienillä on soluseinä  , joka on yhteinen niille ja kasveille, mutta jota ei löydy eläimistä.
  • Sienissä ja eläimissä keskusvakuoli muodostuu vasta solujen ikääntyessä, toisin kuin kasveissa, joilla se on aineenvaihdunnan vaiheessa. Vakuolin muodostuminen johtuu sisällön autolyysistä , mikä on tyypillistä myös eläimille, mutta ei kasveille.
  • Sienten mitokondrioiden cristae (sisäkalvon laskokset) ovat lamellaarisia, sienimäisissä kromisteissa putkimaisia.
Aineenvaihdunta Fysiologia

Ravinnon tyypin ja energian saantitavan mukaan sienet kuuluvat osmotrofisiin heterotrofeihin . Vettä ja mineraaleja samalla tavalla imevät kasvit ovat myös osmotrofeja , mutta heterotrofiaa esiintyy niissä vain yksittäisissä edustajissa ja elämänmuodoissa (esim. klorofylliä menettäneet loiset ja symbiotrofit , joidenkin saniaisten maanalaiset gametofyytit ) [16] [17 ] ] [18] .

Data

Hokkaidon yliopiston professori Toshiyuki Nakagaki julkaisi vuonna 2000 Nature-lehdessä kokeen tulokset, jotka osoittavat, että myseeli (rihmasto) pystyy keräämään ja systematisoimaan tietoa ympäristöstä, ymmärtämään sijaintinsa avaruudessa ja välittämään tämän tiedon sen jälkeläiset - rihmaston osat, jotka on erotettu äidin rihmastosta [19] .

Alkuperä ja evoluutio

Sienet luokiteltiin pitkään kasveiksi , joiden kanssa ne ovat samankaltaisia ​​kyvyn rajoittamattomaan kasvuun , soluseinän läsnäoloon , adsorboivaan ravintoon, jonka vuoksi niillä on erittäin suuri ulkopinta (eikä fagosytoosia ja pinosytoosia ), ja kyvyttömyys liikkua. Mutta klorofyllin puutteen vuoksi sienet menettävät kasveille ominaisen fotosynteesin kyvyn ja niillä on eläimille tyypillinen heterotrofinen ravitsemustyyppi , ne tallentavat glykogeeniä , eivät tärkkelystä varastointiaineena, soluseinän perusta on kitiini , eikä selluloosaa (paitsi munamykeettejä ), niitä käytetään urean vaihtoon  - kaikki tämä tuo ne lähemmäksi eläimiä. Ne erottuvat sekä eläimistä että kasveista dikaryon-faasin monissa ryhmissä ja solujen välisessä väliseinässä olevien perforaatioiden ansiosta.

Tämän seurauksena sienet on tunnustettu erilliseksi itsenäiseksi valtakunnaksi , vaikka niillä on polyfyleettinen alkuperä erilaisista siimautuneista ja leimautumattomista yksisoluisista organismeista. Jälkimmäinen tuotti zygomykeettejä , joista korkeammat sienet ovat peräisin . Oomykeetit ovat saattaneet kehittyä etulevistä . Muodot, jotka ovat lähellä nykyaikaisia, ilmestyivät hyvin kauan sitten; Saprolegnian itiöt ovat 185 Ma vanhoja.

Rakenne

Monilla sienisoluilla on soluseinä , se puuttuu vain joidenkin primitiivisten sienten zoosporeissa ja vegetatiivisissa soluissa. 80-90 % se koostuu typpipitoisista ja typpivapaista polysakkarideista , suurimmassa osassa pääpolysakkarideja kitiiini , munamykeetissä  - selluloosaa . Lisäksi soluseinän koostumus sisältää proteiineja , lipidejä ja polyfosfaatteja . Sisällä on protoplasti , jota ympäröi sytoplasminen kalvo . Protoplastilla on eukaryooteille tyypillinen rakenne . Siellä on varastotyhjiöitä , jotka sisältävät volutiinia , lipidejä, glykogeenia, rasvahappoja (useimmiten tyydyttymättömiä) ja muita aineita. Yksi tai useampi ydin . Eri ryhmiä hallitsevat ploidian eri vaiheet .

Sienten rungon perusta on myseeli (rihmasto) - ohuiden haarautuvien filamenttien järjestelmä - hyfit . Rihmastossa on yleensä suuri yhteinen pinta, koska ruoka imeytyy sen läpi osmoosin avulla . Alemmissa sienissä rihmastossa ei ole soluosioita, eli se on syncytium . Hyfit kasvavat apikaalisesti ja haarautuvat runsaasti. Itiöelimien ja joskus vegetatiivisten rakenteiden muodostumisen aikana ne kietoutuvat tiukasti yhteen muodostaen väärän kudoksen plektenkyyman , joskus se voi erottua kerroksiksi, joilla on erilaisia ​​toimintoja, yleensä muistuttaa parenkyymiä , mutta toisin kuin se, se ei muodostu solun jakautumisesta, vaan hyfien kudos. Rinnakkainen hyfeen plexus muodostaa rihmastojuosteita, jotka saavuttavat joskus suuria kokoja ja joita sitten kutsutaan juurakoksi ( hunaja helttasieni , talosieni ). Erityisiä rihmaston muunnelmia, jotka kestävät vaikeita olosuhteita, kutsutaan sklerotioksi , josta kehittyy uusi rihmasto tai hedelmäelimet.

Genetiikka ja perinnöllisyys

Perimä

Sienen genomi , kuten kaikkien eukaryoottien , koostuu tuman ja mitokondrioiden DNA :ta sisältävistä rakenteista. Lisäksi perinnöllisyydestä vastuussa olevia elementtejä ovat plasmidit ja virukset [20] [21] .

Tuman genomin koon ja rakenteen suhteen todelliset sienet ovat ikään kuin väliasemassa prokaryoottien ja muiden eukaryoottien välillä; sienigenomin koko on keskimäärin 2 suuruusluokkaa pienempi kuin korkeampien kasvien [ 22] [23] . Kromosomien lukumäärä vaihtelee välillä 2 - 28, useimmissa lajeissa - 10 - 12 [23] . Sienten kromosomien koko on myös huomattavasti pienempi kuin muissa eukaryooteissa. Siten Saccharomyces cerevisiae -hiivalla on 15 kromosomia, mutta jokainen niistä on noin 5 kertaa pienempi kuin Escherichia coli -bakteerin "kromosomi" ja vain 4 kertaa T-ryhmän bakteriofagien DNA:n koko [22] . DNA:n määrä haploidista genomia kohden vaihtelee välillä 0,015 pg ( Saccharomyces cerevisiae ) - 8,3 pg ( Entomophaga -suvun zygomykeetissä ), eli se vaihtelee yli 500 kertaa (korkeimmissa kasveissa DNA-pitoisuuden ero on pienempi kuin 100 kertaa). Nukleotidiparien lukumäärän (bp) mukaan pienimmässä genomissa (9,7 miljoonaa bp) on Eremothecium gossypii , joka vaikuttaa puuvillaan . Eukaryooteista pienempi genomikoko tunnetaan vain joissakin levissä, jotka eivät ole vapaasti eläviä, mutta ovat endosymbiontteja. Basidiomykeettien genomin tyypillinen koko vaihtelee 0,023 pg:sta (tai 21 miljoonasta emäsparista) osterisienissä ( Pleurotus ostreatus ) 0,1 pg:iin (90 miljoonaa emäsparia) peuralutkassa ( Pluteus cervinus ) [24] .

Joidenkin sienilajien tyypillinen piirre on pienten, niin kutsuttujen B-kromosomien läsnäolo.. Toisin kuin "normaalit" kromosomit, niiden lukumäärä ei ole vakio ja voi olla erilainen saman lajin kannoissa . B-kromosomien läsnäolo ei ole välttämätöntä solun elämälle, mutta ne suorittavat sopeutumistoiminnon ulkoisiin olosuhteisiin. Esimerkiksi fytopatogeenisissa lajeissa nämä kromosomit säätelevät virulenssitekijöitä , ja kannat, joista niitä puuttuu, kykenevät vain saprotrofiseen ravintoon [22] .

Sienet ovat myös bakteerien ja korkeampien eukaryoottien välissä ydingenomin rakenteen suhteen. Eukaryooteille on ominaista monien toistuvien DNA-sekvenssien läsnäolo, jotka muodostavat 10–50 prosenttia tai enemmän koko genomista, mikä osittain määrittää eukaryoottigenomin suuren koon. Bakteereissa toistuvia sekvenssejä ei juurikaan esiinny, kun taas sienissä ne muodostavat yleensä 10-15 % genomista. Vain muutamia poikkeuksia tunnetaan, esimerkiksi zygomycete Phycomyces blackesleeanus , jonka genomi koostuu 45 % toistuvista sekvensseistä. Sienen kaltaiset organismit, jotka eivät kuulu todellisten sienien valtakuntaan, ovat kooltaan samanlaisia ​​toistuvien sekvenssien kanssa kuin korkeammat eukaryootit ( oomykeetissä toistot ovat 15-65 %) [25] [22] .

Sienigeenien rakenne on samanlainen kuin muiden eukaryoottien - geenit koostuvat eksoneista (proteiinien aminohapposekvenssejä koodaavat alueet) ja introneista (geenistä ennen translaatiota leikatut ei-koodaavat alueet ), intronit ovat kuitenkin myös pienempiä sienissä. Niiden keskipituus on 85 n. n., ja pituusarvojen alue on 36 - 250 n. Tästä genomin rakenteesta ja itse geenistä johtuen sienissä suurempi prosenttiosuus DNA:sta (verrattuna korkeampiin eukaryooteihin) osallistuu proteiinien koodaamiseen [26] .

Sienten mitokondriogenomia edustavat pyöreät mtDNA -molekyylit , joiden koko vaihtelee noin 20 000 emäsparista noin 20 000 emäspariin. yli 100 000 n. n. Tämä DNA sisältää sekä ei-koodaavia alueita että geenejä, jotka koodaavat ribosomaalisia (rRNA) ja kuljetus (tRNA) ribonukleiinihappoja , sekä entsyymejä , kuten sytokromioksidaaseja , ATPaaseja , jotka ovat hengitysketjun välttämättömiä komponentteja . Organismi, jolla on hyvin tutkittu mitokondriogenomi, on Saccharomyces cerevisiae -hiiva . Niissä on 20-70 mtDNA-molekyyliä pakattuna yhteen tai useampaan nukleoidiin , mikä on 5-30 % koko genomista. Tämän hiivan mtDNA-koko on 85 779 bp. jne., se sisältää merkittävän osan ei-koodaavia alueita, 2 rRNA-geeniä, 25 tRNA-geeniä ja 26 geeniä, jotka koodaavat oksidatiivisia fosforylaatioentsyymejä . Mitokondriogeenien mutaatiot osoittautuvat usein tappaviksi (katso myös tappavat geenit ) tai johtavat sienten kasvunopeuden ja hengitysaktiivisuuden laskuun [27] [28] .

Eukaryoottien plasmidit ovat tyypillisimpiä sienivaltakunnalle. Oletetaan, että niiden esiintyminen liittyy sienten fysiologian ja elinympäristön erityispiirteisiin ja antaa niille etuja itämisessä ja leviämisessä.

Sieniplasmidit voivat sijaita tumassa, mitokondrioissa tai sytoplasmassa ja ovat lineaarisia tai pyöreitä DNA-molekyylejä. Suurin osa plasmideista kuuluu mitokondrioihin, eikä niiden esiintyminen yleensä ilmene fenotyypissä, mutta kantojen patogeenisyyteen liittyvät plasmidit, ns. tappajaplasmidit ja pesäkkeiden ikääntymistä aiheuttavat plasmidit, tunnetaan. Tappajaplasmidit ovat vastuussa tiettyjen toksiinien synteesistä ja samalla vastustuskyvystä näille toksiineille, eli solut, joilla on tällaisia ​​plasmideja, tappavat soluja, joissa niitä ei ole.

Sieniplasmidit jaetaan kolmeen luokkaan riippuen molekyylin rakenteesta ja homologiasta mtDNA:n kanssa:

  1. lineaarinen, joilla ei ole homologisia sekvenssejä mitokondrioiden genomin kanssa;
  2. syklinen, jolla ei ole homologiaa mtDNA:n kanssa - voi aiheuttaa ikääntymisoireyhtymän;
  3. syklinen, jolla on homologiaa mtDNA:n kanssa - aiheuttaa ikääntymisoireyhtymän.

Plasmidit voidaan siirtää myseelianastomoosien ( vaakasuoraan ) ja konidien kautta ( pystysuoraan ) kautta, ja ne voivat myös olla ei-lajikohtaisia, mikä tekee niistä ihanteellisia käytettäväksi siirtovektoreina geenitekniikassa [ 29] [30] .

Sienivirukset sisältävät kaksijuosteisen RNA-molekyylin ja aiheuttavat erilaisia ​​oireita: patogeenisten lajien virulenssin vähenemistä tai lisääntymistä, rihmaston ja hedelmäkappaleiden rappeutumista, värjäytymistä, itiöiden muodostumisen estämistä. Kapsidoimattomat, eli proteiinikuorilla peittämättömät (katso Capsid ) virus-RNA:t välittyvät anastomoosien kautta mitokondrioista riippumatta. Virustaudit voivat aiheuttaa vahinkoa sieniviljelyyrityksille, esimerkiksi saada herkkusienen hedelmärungot ruskeutumaan , muuttaa talvisienten väriä , mikä alentaa sen kaupallista arvoa. Sienipatogeenien hypovirulenssia aiheuttavia viruksia voidaan käyttää kasvitautien torjuntaan [21] [30] .

Ydinfission ominaisuudet

Sienten mitoosi ja meioosi eroavat useista erityispiirteistä. Useimmissa sienilajeissa tuman jakautuminen tapahtuu suljetun tyypin mukaan, eli ydinkalvon säilyttämisellä. Sentrioleja esiintyy vain pseudofungeissa ja joissakin sienissä, joissa on flagellaariset vaiheet, muissa lajeissa jakautumiskaran muodostavat yksinkertaisemmin järjestetyt proteiinirakenteet - spindle polar body (PTV). Mitoosin vaiheet vaihtelevat nopeasti ja kromosomit ovat pieniä; Yhdistettynä nämä tekijät vaikeuttavat mikroskooppista tutkimusta, joten sienten ydinfission ajateltiin aiemmin olevan amitoottista . Mitoosin telofaasi tapahtuu asynkronisesti, minkä seurauksena voi muodostua heteroploidisia tytärytimiä, eli ne sisältävät epätasaisen määrän kromosomeja. Useimmiten heteroploidiassa havaitaan erilainen määrä B-kromosomeja. Mitoosi ja uusien solujen muodostuminen ( sytokineesi ) rihmasienissä (ei-hiiva-sienissä) tapahtuvat toisistaan ​​riippumatta - ytimet siirtyvät tytärsoluun sen jälkeen, kun se on eronnut väliseinän ( septumin ) avulla emosolusta (sienissä, joilla ei ole solumyseeliä, sytokineesia havaitaan harvoin vaurioituneiden kohtien uusiutumisen ja lisääntymiselinten muodostumisen aikana) [31] [32] .

rekombinaatioita

Sienten geneettisen materiaalin rekombinaatio voi tapahtua ei vain meioosissa, vaan myös mitoosissa.

Korkeammissa sienissä tapahtuvan meioottisen eli seksuaalisen rekombinaation aikana diploidinen ( tsygoottinen ) ydin ilman lepotilaa jakautuu reduktorisesti muodostaen tetrad  -neljä haploidista ydintä, jonka jälkeen voi tapahtua toinen (mitoottinen) jakautuminen ja muodostuu oktadi . Sitten tetradin tai oktadin ytimet erotetaan kuorilla ja muodostavat meiosporeja . Meioosin välittömien tuotteiden fenotyypin tutkimuksia kutsutaan tetradianalyysiksi . Tämän menetelmän avulla voit määrittää ominaisuuksien todellisen jakautumisen, ei tilastollisesti merkitsevän, kuten "tavallisissa" geneettisissä kokeissa, jotka ovat samanlaisia ​​kuin G. Mendelin kokeet ( katso myös Mendelin lait ). Tetradianalyysiä käytetään laajalti askomykeettien mallissa , joissa itiöt ascissa ovat tiukassa järjestyksessä johtuen jakautumiskaran jatkuvasta suuntautumisesta meioosin ja sitä seuraavan mitoosin aikana ( järjestetyt tetradit ). Tetradianalyysin avulla voit saada arvokasta tietoa geenisidoksesta , rekombinaatiomekanismista ( risteytysten esiintymisestä ) jne.

Mitoottinen rekombinaatio tapahtuu haploidisten ytimien fuusiossa monitumaisissa vegetatiivisissa soluissa; kun geneettisesti heterogeeniset ytimet fuusioidaan, muodostuu heterotsygoottinen diploidi. Luonnollisissa olosuhteissa tällaisen heterotsygootin muodostumisen todennäköisyys on korkea, koska myseeli kasvaa monista geneettisesti heterogeenisistä itiöistä. Myöhemmin tällaisen ytimen mitoottisen jakautumisen aikana tapahtuu rekombinaatio. Tämän ilmiön havaitsi ensimmäisen kerran vuonna 1952 englantilainen mykologi J. Roper, ja italialainen geneetikko G. Pontecorvo kutsui sitä paraseksuaaliseksi (pseudoseksuaaliseksi) prosessiksi (tai sykliksi ). Paraseksuaalinen prosessi on erityisen tärkeä " epätäydellisille sienille ", joissa sukupuolinen rekombinaatio puuttuu tai täydellisten (seksuaalisten) vaiheiden muodostumista tapahtuu hyvin harvoin [33] [34] .

Ydinvoiman elinkaaret

Sienten valtakunnalle on ominaista erilaiset elinkaaret ja tuman tilan variantit (ploidia, ytimien lukumäärä solussa, niiden geneettinen heterogeenisyys tai homogeenisuus).

Merkkejä, jotka määrittävät sienten ydintilan
Ydinmäärä solussa yksi - monokaryoni kaksi - dikarioni monet - multikaryon
Ytimen koostumus geneettisesti homogeeninen - homokaryon
heterogeeninen - heterokaryoni
Plidia 1n - haploidit
2n - diploidit
> 2n - polyploidit
Kromosomin koostumus homotsygootit
heterotsygootit

Ydintila määräytyy tässä taulukossa esitettyjen ominaisuuksien yhdistelmällä. Esimerkiksi dikaryoni ja multikaryoni voivat olla homokaryoni tai heterokaryoni, mono-di- ja multikaryonin ytimillä voi olla erilainen ploidisuus, di- ja polyploidiytimet voivat olla homotsygoottisia tai heterotsygoottisia.

Eri taksonomisissa sieniryhmissä erotetaan jopa 7 elinkaaren tyyppiä (J. Raperin [Raper] mukaan).

  1. Aseksuaalinen kierto on ominaista useille kymmenille tuhansille sukupuolivaiheensa menettäneille askomykeeteille ja basidiomykeeteille - niin kutsutuille deuteromykeeteille . Meioosi puuttuu tässä ryhmässä ja ploidia ei tunneta; rekombinaatioita tapahtuu paraseksuaalisessa syklissä.
  2. Haploidisykli tunnetaan Zygomycetesissa ja monissa Chytridiomycetesissa . Rihmasto sisältää monia haploidisia ytimiä (multikaryoottinen myseeli), jotka jakautuvat mitoottisesti hyfien kasvaessa. Diploidista vaihetta edustaa vain tsygootti (tsygospori), joka lepotilan jälkeen jakautuu meioottisesti ja synnyttää uuden haploidisen sukupolven.
  3. Haploidinen sykli, jossa on rajoitettu dikaryon , on ominaista useimmille askomykeeteille; myös niiden rihmasto on useimmiten haploidinen multikaryoottinen. Sukusolut tai gametangiat sulautuvat aluksi sytoplasmoihin ( plasmogamiaa esiintyy ) ilman ydinfuusiota ( karyogamia ) ja itävät dikaryoottisten hyfien kanssa, joita kutsutaan myös askogeenisiksi . Askogeenisten hyfien päihin muodostuu pusseja, joissa tapahtuu karyogamiaa, sitten ilman lepotilaa diploidiydin jakautuu meioosilla ja synnyttää haploidisia askosporeja. Näissä sienissä ei ole piilevää vaihtelua, koska kaikki resessiiviset mutaatiot ilmaantuvat välittömästi fenotyyppiin.
  4. Haploidi-dikaryoottinen (haplo-dikaryoottinen) sykli löytyy monista basidiomykeeteista - hymenomycetes , gasteromycetes , ruoste sienet . Se on samanlainen kuin edellinen, mutta sille on ominaista pitkä dikarionivaihe, joka on useimmiten hallitseva. Primaarisen haploidisen rihmaston vaihe voi myös olla pitkä.
  5. Dikaryoottinen kierto on tyypillistä rajoitetulle basidiomykeettien - nokkasienten ryhmälle . Niiden haploidista vaihetta edustavat basidiosporit ja niistä itävät yksitumaiset sporidit , jotka pystyvät kasvamaan ravintoalustalla. Pareittain sulautuvat sporidiat muodostavat dikaryoottisen rihmaston.
  6. Haploidi-diploidi (haplo-diploidi) sykli löytyy alemmista vesisienistä - blastocladial , chytridiomycetes. Diploidi sporofyytti muodostaa zoosporeja, jotka itävät samoksi diploidisiksi sporofyyteiksi (aseksuaalinen lisääntyminen) ja meiosporangioihin, jolloin syntyy haploidinen sukupolvi - gametofyytit . Tämäntyyppinen elinkaari on tyypillistä monille leville , mutta se on harvinaista sienissä.
  7. Diploidisykli tunnetaan Saccharomyces cerevisiae- ja muissa Saccharomycetes -hiivassa , todellisten sienten lisäksi se on ominaista myös munamykeeteille , esimerkiksi Phytophthora infestans . Orastuvien solujen diploidivaihe on hallitseva, jonka ytimet tietyissä olosuhteissa (esimerkiksi ravintoalustan ehtyessä) jakautuvat meioosin kautta ja muodostavat haploidisia askosporeja. Haploidisen sukupolven solut kykenevät myös orastumaan, mutta useammin diploidoituvat fuusion (parittelun) seurauksena, eli ne suorittavat sukusolujen toiminnan. Resessiiviset mutaatiot näissä sienissä sekä korkeammissa eukaryooteissa voivat jäädä piiloon ja ilmaantua jälkeläisissä rekombinaatioiden jälkeen [35] [36] .

Heterokaryoosi ja autonominen yhteensopimattomuus

Yksi sienien tunnusomaisista piirteistä on heterokaryoosi -ilmiö , toisin sanoen kahden tai useamman geneettisesti heterogeenisen ytimen esiintyminen yhdessä solussa (tai ei-septate-rihmastossa). Tämä johtuu 1) mahdollisuudesta, että solussa on useampi kuin yksi tuma (di- ja multikaryoottinen); 2) mahdollisuus solujen väliseen tuman migraatioon ja 3) mahdollisuus vaihtaa tumia eri kantoihin kuuluvien hyfien anastomoosien kautta. Heterokaryoottinen tila voi syntyä myös alkuperäisen homokaryonin ytimien mutaatioiden seurauksena. Heterokarioosia on kahta päätyyppiä (R. Puhallan mukaan):

  • tyyppi Neurospora  - solut ovat multikaryoottisia, ytimet liikkuvat vapaasti niiden sisällä ja välillä;
  • tyyppi Verticillum  - solut ovat normaalisti monokaryoottisia, ytimet eivät kulje solujen välillä, mikä johtaa mosaiikkipesäkkeiden muodostumiseen .

Heterokaryoosi suorittaa haploidisissa organismeissa saman tehtävän kuin heterotsygoottisuus diploidisissa organismeissa: peittää resessiiviset ominaisuudet hallitsevilla piirteillä. Jos diploideissa alleelien suhde on kuitenkin aina vakio ja yhtä suuri kuin 1:1 (polyploideissa se voi olla erilainen), niin heterokaryooseissa tätä suhdetta voidaan helposti vaihdella muuttamalla solun ytimien lukumäärää ja mahdollistaa nopean sopeutua ulkoisen ympäristön muutoksiin.

R. Stanierin mukaan :

Heterokaryoosi on joustava fysiologisen sopeutumisen mekanismi, jonka ydin on kvantitatiiviset muutokset laadullisesti kiinteässä moninkertaisessa genomissa.

- (lainattu Belyakova et al.:sta "Botany")

Eri taksonomisissa sieniryhmissä laajalle levinnyt on vegetatiivisen eli heterokaryonin yhteensopimattomuuden ilmiö  - tiettyjen kantojen myseelien fuusion mahdottomuus, mikä estää heterokaryonien muodostumisen. Yhteensopimattomuus ilmenee siinä, että anastomoosia ei muodostu tai hyfit kuolevat fuusion jälkeen, jälkimmäisessä tapauksessa kahden pesäkkeen välisen kosketusrajalle muodostuu nauha vakuolisoituja kuolleita soluja - barrage . Geenikontrollimekanismin mukaan vegetatiivinen yhteensopimattomuus on seksuaalisen yhteensopivuuden vastakohta, mikä edellyttää heteroallelismin esiintymistä yhteensopivuusgeeneille. Vegetatiivinen yhteensopimattomuus päinvastoin ilmenee, jos kannoilla on eri geenit, jotka vastaavat yhteensopivuudesta, joten saksalainen geneetikko K. Esser kutsui vegetatiivista yhteensopimattomuutta heterogeeniseksi ja seksuaalihomogeeniseksi . Geenejä, jotka ovat vastuussa heterokaryonien yhteensopivuudesta, kutsutaan het - geeneiksi. Luonnolliset kannat eroavat usein useissa het - geeneissä, minkä seurauksena voi esiintyä suuri määrä (kymmeniä) keskenään yhteensopimattomia ryhmiä.

Oletetaan, että vegetatiivisella yhteensopimattomuudella on tärkeä ekologinen rooli: se suojaa pesäkkeitä plasmidien ja virusten aiheuttamalta infektiolta anastomoosien kautta [37] [38] .

Ruokaa

Kaikki sienet ovat heterotrofisia organismeja. Sieni pystyy imemään mineraaleja ympäristöstä, mutta sen on saatava orgaaniset aineet valmiissa muodossa. Riippuen aineiden tarpeesta, yksi tai toinen sienityyppi asuttaa tietyn substraatin . Sienet eivät pysty sulattamaan suuria ruokahiukkasia, joten ne imevät yksinomaan nestemäisiä aineita kehon koko pinnan läpi, kun taas myseelin valtava pinta-ala on erittäin hyödyllinen. Sienet voivat myös ruokkia loistavia eläimiä (kuten Cordyceps toispuoleinen tai parasiittinen aspergillus ) ja kasveja (kuten torajyvä tai koko joukko sieniä - eresifaceae ) ja hajottamalla kuollutta biomassaa (tunnetuimmat sienet), jotka toimivat hajottajina tai loisina .

Ulkoinen ruoansulatus sienissä

Sienille on ominaista ulkoinen ruuansulatus , eli ensinnäkin ravinteita sisältäviin ympäristöön vapautuu entsyymejä , jotka hajottavat polymeerit kehon ulkopuolella helposti sulaviksi monomeereiksi , jotka imeytyvät sytoplasmaan . Jotkut sienet pystyvät erittämään kaikkia tärkeimpiä ruoansulatusentsyymejä - proteaaseja , jotka hajottavat proteiineja ; lipaasit , jotka hajottavat rasvoja ; hiilihydraasit pilkkovat polysakkarideja , joten ne pystyvät asettumaan lähes mille tahansa alustalle . Muut sienet erittävät vain tiettyjä entsyymiluokkia ja kolonisoivat sopivia aineita sisältävän substraatin.

jäljentäminen

Useimmat sienet kykenevät varsinaiseen kasvulliseen , aseksuaaliseen ja seksuaaliseen lisääntymiseen. Toisin kuin sienten melko yksitoikkoinen kasvullinen rakenne, niiden lisääntymismuodot ovat hyvin erilaisia ​​(valtakunnan luokitus perustuu niihin). Pleomorfismi on ominaista  - useiden itiötyyppien esiintyminen samanaikaisesti, esimerkiksi aseksuaalinen ja seksuaalinen.

Vegetatiivinen lisääntyminen

  • myseelin osia.
  • Erikoismuodostelmat: ohutseinäiset artrosporit ( oidia ) tai paksuseinäiset klamydia -itiöt , jotka muodostuvat tietyin eroin, kun rihmasto hajoaa ja synnyttää sitten uuden.
  • Hyfien tai yksittäisten solujen orastuminen (esimerkiksi hiivassa ). Pussaeläinten askosporit ja nokkaeläinten basidiosporit myös silmuvat . Tuloksena olevat silmut erottuvat vähitellen, kasvavat ja alkavat lopulta silmua itsestään.

suvuton lisääntyminen

Itse asiassa aseksuaalinen lisääntyminen tapahtuu itiöiden kautta . Muodostumismenetelmästä riippuen erotetaan endogeeniset ja eksogeeniset itiöt.

  • Endogeeniset itiöt ( sporangiosporit ) ovat ominaisia ​​alemmille sienille . Ne muodostuvat erityisten solujen sisällä, joita kutsutaan sporangiumiksi .
  • Eksogeenisiä itiöitä kutsutaan yleensä konidioiksi ( toisesta kreikasta κονία  - pöly, εἶδος  - näkymä), niitä löytyy korkeammista ja joistakin alemmista sienistä. Ne muodostuvat erityisten hyfien - pystysuoraan suuntautuneiden konidioforien - yläosaan tai sivulle, jotka voivat olla yksinkertaisia ​​tai haarautuneita. Ne on peitetty tiheällä kuorella, joten ne ovat melko vakaita, mutta liikkumattomia. Ilmavirrat tai eläimet voivat poimia ne ja kuljettaa pitkiä matkoja. Itäessään ne antavat kasvuputken ja sitten hyfit.

Putkimaisissa ja helttasienissä itiöitä muodostuu levyjen ja putkien seinämiin.

Chytridiomykeetit lisääntyvät suvuttomasti zoosporien avulla , jotka ovat liikkuvia siimojen avulla. Ne kehittyvät zoosporangioissa.

sukupuolinen lisääntyminen

Alemmille sienille haploidisten sukusolujen fuusio on ominaista isogamialle , anisogamialle (heterogamialle) tai oogamialle . Oogamian tapauksessa sukuelimet kehittyvät - oogonia (naaras) ja anteridia (mies). Hedelmöityksen aikana tapahtuu oosporin muodostuminen  - tämä on tsygootti , joka on peitetty paksulla kuorella, viettää jonkin aikaa levossa ja itää sitten.

Sygomykeetissä ( zygogamia ) vain erityyppisissä rihmastotyypeissä sijaitsevat solut, jotka on merkitty "+" tai "-", sulautuvat, ja niiden ulkoinen rakenne on sama, mutta niiden ryhmien sisällä seksuaalinen prosessi on mahdoton. Tällaisia ​​sieniä kutsutaan heterotalliksiksi , ja niitä, joissa on vain yhden tyyppinen rihmasto, kutsutaan homotalliseksi . Heterotallisten sienien erityyppisiä rihmastotyyppejä ei pitäisi yhdistää mihinkään sukupuoleen, eli niitä tulisi kutsua miehiksi tai naaraiksi.

Askomykeetissä yksittäiset solut eivät sulaudu yhteen, vaan sukuelimet ( gametangiogamia ): urosanteridiumin prosessi hedelmöittää naarasarkkikarpin , joka koostuu trikogiinista ja askogonista . Antheridiumin sisältö kaadetaan ascogoniin trikogiinia pitkin. Hedelmöitys voidaan suorittaa myös pienten siittiösolujen avulla, jota kutsutaan spermatisaatioksi . Samaan aikaan ytimet ovat yhteydessä toisiinsa, mutta eivät sulaudu - muodostuu dikaryoni . Askogon antaa kasvaimia - askogeenisiä hyfiä, joiden päihin muodostuu ytimien fuusion ( karyogamia ) jälkeen pussit (asci) ja niihin askosporit meioosin jälkeen . Askit ovat suljettuina hedelmäkappaleisiin ( kleistoteekat, periteetit, apoteekat tai pseudoteetit ). Prosessi voi mennä eri tavalla, mutta sen tuloksena on aina pussien muodostuminen.

Basidiomykeetissä seksuaalinen prosessi on vegetatiivisten hyfien osien fuusio - somatogamia , mikä johtaa basidioiden muodostumiseen basidiosporien kanssa ( kaksi "+" ja kaksi "-"). Nämä haploidit itiöt synnyttävät haploidisen lyhytikäisen rihmaston. Kaksi haploidista rihmastoa, jotka yhdistyvät, synnyttävät dikaryoottisen rihmaston, jolle muodostuu jälleen basidioita.

Sienet, joissa sukupuoliprosessia ei esiinny, kuuluvat deuteromykeettien ryhmään . Tämä assosiaatio on suurelta osin keinotekoinen, ja koska se esiintyy yhden tai toisen tyyppisessä seksuaalisessa prosessissa, ne on liitetty tiettyyn systemaattiseen ryhmään.

Luokitus

Tällä hetkellä ei ole olemassa yleisesti hyväksyttyä sieniluokitusta, joten kirjallisuudessa tai muissa lähteissä annetut tiedot voivat vaihdella merkittävästi eri kirjoittajien välillä. Useimmiten luokittelun perustana käytetään lisääntymismenetelmää (katso edellä).

  • Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - haploidi moniytiminen syncytium ( plasmodium ), soluseinä puuttuu, vegetatiivista lisääntymistä ei löydy, uniflagellate zoospores, ei sukupuolista itiöintiä, sukusolut ovat liikkuvia, iso- tai heterogamia, kaikki edustajat ovat loisia.
  • Zygomycetes ( Zygomycota ) - haploidinen synsytium (joskus pienellä määrällä osioita), alkeellisimmassa protoplasman paljaana - ameboidina tai yhden solun muodossa, jossa on risoideja , kitiinin lisäksi paljon pektiiniä soluseinässä , kyky silmua , suvuton lisääntyminen sporangiospores , zygogamia .
  • Ascomycetes ( Ascomycota ) tai pussieläin  on hyvin kehittynyt monisoluinen haploidirihmasto, joka kykenee silmuamaan ja muodostamaan sklerotioita , konidioita , gametangiogamiaa ja muodostamaan pusseja, joissa on askosporeja. Ascomycetes on yksi suurimmista sieniryhmistä - yli 32 000 lajia (noin 30% kaikista tieteen tuntemista sienilajeista). Ne erottuvat valtavasta valikoimasta - mikroskooppisista orastuvista muodoista sieniin, joissa on erittäin suuret hedelmärungot.
  • Basidiomykeetit ( Basidiomycota ) - monisoluinen, tavallisesti dikaryoottinen rihmasto, voi muodostaa klamydosporeja , somatogamiaa tai autogamiaa , jolloin basidiot muodostuvat basidiosporien kanssa. Ryhmään kuuluu valtaosa ihmisen ruokasienistä sekä myrkylliset sienet ja monet viljely- ja luonnonkasvien loiset. Yhteensä niitä on yli 30 000 lajia.
  • Deuteromycetes ( Deuteromycota ) tai epätäydelliset sienet (anamorfiset sienet) - tämä heterogeeninen ryhmä yhdistää kaikki sienet kehittyneen rihmaston kanssa, lisääntyen rihmaston osien ja konidioiden kanssa ja toistaiseksi tuntemattomalla sukupuoliprosessilla. Lajeja on noin 30 000.

Asco-, basidio- ja deuteromycetes yhdistyvät ryhmään Higher sienet ( Dikarya ).

2000-luvulla useita zygo- ja chytridiomycetes taksoneja erotettiin itsenäisiin divisioonoihin:

Toisen departementin asema ei ole selvä: se kuuluu joko sieniin tai niiden sisarryhmään Opisthosporidia , vaikka se on aiemmin liitetty alkueläimiin ( Alkueläin ):

Nämä ryhmät yhdistävät kitiinin soluseinän, solunsisäisten rakenteiden rakenteen ja paljon muuta.

fossiiliset sienet

Paleomykologiset tiedot ovat välttämättömiä sienten valtakunnan kehityksen ymmärtämiseksi ja suurten taksonien fysiologian rekonstruoimiseksi. Pitkän aikaa niitä kuitenkin aliarvioitiin tai jätettiin kokonaan huomiotta fylogeneettisiä järjestelmiä rakennettaessa, minkä kirjoittajat selittivät fossiilisten materiaalien niukkuudella ja sienten huonolla paleontologisella tiedolla verrattuna muihin elävän maailman makrotaksoihin [39] . Lisäksi fossiilisten jäänteiden taksonomisen kuuluvuuden tarkka tunnistaminen on usein vaikeaa, koska fossiileista löytyy yleensä sienten vegetatiivisia rakenteita, ja sukupuolirakenteet, jotka mahdollistavat osastolle kuulumisen määrittämisen, puuttuvat. On myös mahdollista sekoittaa muiden organismien jäännökset sieniin, pääasiassa leviin tai protistiin [40] [41] ja jopa puihin. Esimerkiksi vuonna 1958 kuvattua näytettä nimeltä Phellinites digiustoi [42] pidettiin vanhimpana sienenä, ja vasta lähes 40 vuoden kuluttua tutkimuksessa osoitettiin, että näytteet olivat kivettyneitä puun kuorta, oletettavasti Araucaria-suvusta ( Araucaria ) . [43] [44 ] .

Prekambrian fossiileissa on mikroskooppisia rakenteita, jotka usein tulkitaan sienten jäännöksiksi. 1,3 Ga:n ikäisten stromatoliittien mikrofossiilit ovat samanlaisia ​​kuin hiiva- ja limasienet [ 45] [46] ; vuonna 1969 löydettiin pitkänomaisia ​​0,9–1,05 miljardia vuotta vanhoja rakenteita, jotka muistuttivat ascomyseet-pusseja [47] ; kerrottiin jopa hiivamaisten solujen löydöistä 3,4-3,8 miljardia vuotta vanhoissa kalkkikivessä [48] . Esikambrian eliöiden tunnistamista sieniksi vastustetaan perustellusti [49] , ja toistuvissa tutkimuksissa niiden katsotaan johtuvan protisteista, aktinomykeeteista , syanobakteereista , tai sitten käy ilmi, että ne ovat artefakteja - nykyaikaisten sienten abiogeenisiä rakenteita tai itiöitä. näyte [50] . Ensimmäiset apikaalisesti kasvaneet hyfimaiset rakenteet löydettiin luotettavasti myöhäisprekambrian aikana: noin 600 miljoonan vuoden ikäisistä uusproterotsooisista kerrostumista nilviäisten yhteydessä [51] ; Namibiasta ja Kiinasta löydetyt putkimaiset rakenteet ja tummanväriset solut, jotka tulkitaan jäkälien jäännöksiksi, ovat samanikäisiä [52] ; Newfoundlandista peräisin olevissa Ediacaran - esiintymissä tunnetaan monisoluisia tai moniytimiä liikkumattomia organismeja, jotka elivät valtameressä valovyöhykkeen alapuolella ja joiden eräät tutkijat pitävät sieniä [53] .

Varhaisessa paleotsoikassa ( Ordovikiassa ) löytyy sammaleisiin liittyviä sieniä tai sienen kaltaisia ​​organismeja [54] ; Pohjois-Amerikasta ( Wisconsin ) löydettyjä hyfien, itiöiden ja endomykorritan jäänteitä, joita kuvattiin vuonna 2002 Palaeoglomus grayi -lajiksi , lähellä nykyaikaista Glomaceae -lahkoa ( Glomerales ). Tämän sienen ikä on 460 miljoonaa vuotta ja se vastaa suunnilleen ensimmäisten maakasvien ilmestymistä [55] .

Silurialla kasvien aktiivisen maakehityksen myötä sienten monimuotoisuus lisääntyy. Meren selkärangattomiin liittyviä muotoja on löydetty [54] ; 1970-luvulla Gotlannin saarelta ( Ruotsi ) löydettiin yli 400 miljoonaa vuotta vanhoja rihmaston itiöitä ja fragmentteja , jotka luokiteltiin ascomycetesiksi [56] . Jälkimmäinen löytö on erityisen kiinnostava, koska ennen askomykeettien jäänteitä tiedettiin aikaisintaan liitukaudella, ja M. Burbyn ja J. Taylorin " molekyylikellon " asteikko viittaa niiden ilmestymiseen 120 miljoonaa vuotta myöhemmin, eli vuonna hiiltä. Burby ja Taylor selittävät ristiriitaa sanomalla, että silurilaiset näytteet ovat saattaneet infektoitua nykyaikaisten sienten itiöillä tai nämä jäännökset edustavat hypoteettista "preascomycetes" -ryhmää, joka erosi merkittävästi nykyaikaisista sienistä [57] [58] .

Silurian ja devonin aikakauden suurimpien maaeliöiden, prototaksiittien , löydöt kuuluvat . 1800-luvun puolivälissä löydetyt prototaksiitit ovat edelleen ratkaisematon mysteeri - niitä ei voida luotettavasti lukea mihinkään elävän luonnon valtakuntaan. Yhden hypoteesin mukaan ne olivat basidiomykeettien jättimäisiä hedelmäkappaleita [59] [60] .

Devonille tunnusomaista tulee fossiiloituneiden mykorritsasienten esiintyminen, myös näytteissä on lahoa aiheuttamaa puuta, joka sisältää ksylotrofisten sienten riffejä, hyvin säilyneitä chytridiomycetes -jäännöksiä, erityisesti charofyyttiloisia [54] . R. Kidston ja W. Lang kuvasivat vuonna 1921 Aberdeenin ( Skotlannissa ) piipitoisissa kiviaineissa , jotka tunnetaan nimellä " Rhyne-piirteet ", 15 sienimuotoa, jotka asuivat varhaisen devonikauden rinofyyttien maanalaisissa osissa. Nämä muodot sisällytettiin yhdistetty suku Palaeomyces [61] . Näiden sienten iäksi arvioidaan 380 miljoonaa vuotta. Kidston ja Lang totesivat, että rakkuloiden, itiömerkkien ja ei-septate-rihmaston esiintymisen suhteen ne ovat lähellä nykyaikaisia ​​mykorritsaa muodostavia psilotaceae -kasveja , joita pidetään lähimpänä rinofyyttejä, ja myöhemmin niiden todettiin olevan samanlaisia ​​​​kuin sieni. Glomus-suvun ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] jne.). Vuonna 1995 ICD:n sääntöjen mukaisesti ryniapaholaisen endomykorritan aiheuttaja sai nimekseen Glomites [ 64] . 1900-luvun lopulla nykyisen kaltaista arbuskulaarista endomykorritsaa löydettiin Aglaophyton major -kasvin maanalaisista osista Reinin piirteiden aineksista [64] . Aikaisemmin uskottiin, että arbuscules ei esiinny triassista vanhemmissa sedimenteissä. V. A. Krasilov löysi Siperiasta peräisin olevilta ala- devonin kerrostumilta rakenteita Orestovia devonica -kasvin kynsinauhoista, jotka tulkittiin askomykeettien ( thyriothecia ) hedelmäkappaleiksi, jotka sisälsivät kulmikkaita pusseja ja hyfiä, joissa oli askogeeniset koukut, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyaikaiset askomykeetit. Tämän sienen oletetaan liittyvän Microthyriales -lahkoon [65] . Vuonna 1999 Taylor kuvasi Rhyniaceae-sientä, joka tuli tunnetuksi "varhaisimmaksi ascomyceteiksi" [66] . Asteroxylon - kasvin stomaatin lukitussolujen alta löydettiin pallomaisia ​​hedelmäkappaleita, joissa oli pitkänomainen kaula ( peritesia ), joiden koko oli noin 400 µm ja jotka koostuivat kahdesta hyfikerroksesta. Sisällä on yksikerroksisia pusseja, joiden pituus on enintään 50 mikronia ja steriilejä hyfiä (parafyysejä). Askosporit ovat pitkulaisia, 5 μm pitkiä, osa niistä on kaksisoluisia, yhdessä pussissa - 16 tai 32 itiötä. Tämä havainto osoittaa selvästi, että geenisysteemitiikan ennustama askomykeettien alkuperän ajoitus osoittautui aliarvioituksi 80-100 miljoonalla vuodella [67] . Rainian piirteistä löytyi myös varhaisimmat luotettavat fossiilit vuonna 1997 Winfrenatia -suvuna kuvatusta jäkälästä . Vegetatiivisten rakenteiden merkkien mukaan tämän jäkälän sieni on lähellä zygomykeettejä ja syanobakteerit toimivat fotobionteina [68] . Basidiomykeettien esiintyminen ylä-devonissa on todistettu soljellisista septate- hyfien löydöistä Archeopteriksen kivettyneestä puusta [69] .

Hiilikauden fossiileissa on erilaisia ​​itiöitä, soljellisia hyfiä, suljetun tyyppisiä hedelmäkappaleita, kuten ascomycetes cleistothecia , chytridiomycetes. Basidiomykeettien kaltaisista sienistä saniaisten Zygopteris trakeideista peräisin oleva Palaeancistrus martinii on kuvattu täydellisimmin [70] .

Jäkäläfossiileja ei tunneta hiili- , permi- ja triasskaudella , ja lukuisia askomykeettien jäänteitä löytyy myös vain liitukauden puolivälistä. Näiden sieniryhmien edustajien löydöt devonikauden piirteistä osoittavat kuitenkin, että niitä on täytynyt olla olemassa myös näillä geologisilla ajanjaksoilla [71] . Triaskauden esiintymistä tunnetaan vain vähän, mutta erilaisia ​​sienijäännöksiä: askomykeettien kleistoteekoita ja periteetioita muistuttavia hedelmäkappaleita, puumätän aiheuttamia solkia, arbuskulaarinen endomykorrita.

Jurassista lähtien fossiiliset sienet tulevat hyvin samankaltaisiksi kuin nykyiset muodot [72] . Tälle ajanjaksolle on ominaista ektomykorritan ilmaantuminen [51] .

Sientä Palaeosclerotium pusillum on löydetty ylemmän liitukauden sedimenteistä , ja siinä on merkkejä sekä basidiomykeeteista että ascomykeeteista. Sen taksonomisesta kuulumisesta keskustellaan. Vuonna 1994 keskiliitukauden (90–94 miljoonaa vuotta sitten) Turonin esiintymistä löydettiin helttasieni ( cap ) Archaeomarasmius leggetti [73] ja vuonna 2007 albialaisen vaiheen alemman liitukauden esiintymien meripihkasta . Myanmar (noin 100 miljoonaa vuotta vanha), toinen hattusieni Palaeoagaracites antiquus . Myanmarista kotoisin olevalla sienellä on loissieni, jossa puolestaan ​​on merkkejä hyperparasiittisesta sienestä [74] . Myanmarin albialaisista meripihkasta löydettiin myös Clavariaceae -heimon läheisen afyloforisten sienien ryhmän vanhin edustaja  Palaeoclavaria burmitis . Vanhin gasteromykeetti Geastroidea lobata löydettiin maastrichtilaisista kerroksista Gobin autiomaasta .

Hyvin säilyneet jäkäläjäännökset tunnetaan vain kenozoiikissa , 20–55 miljoonan vuoden ikäisestä meripihkasta löytyy yksilöitä, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyajan suvut, kuten Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] . Haitarisienet ovat säilyneet hyvin myös meripihkassa - Protomycena electrassa ja Coprinites dominicanusissa Haitin saarelta ( Dominikaaninen tasavalta ) peräisin olevista mioseeniesiintymistä [73] . Sedimenttikivet ja meripihka sisältävät monin paikoin itiöitä ja muita ruoste- ja nokkasienten jäänteitä , deuteromycetes . Jälkimmäisen tarkka tunnistaminen on kuitenkin usein vaikeaa morfologisten piirteiden puutteen vuoksi.

Rooli biokenoosissa

Sienet voivat elää erilaisissa ympäristöissä - maaperässä, metsäpeitteessä, vedessä, lahoavissa ja elävissä organismeissa. Orgaanisten aineiden kulutustavasta riippuen ovat:

  • Symbiontit solmivat molempia osapuolia hyödyttävän suhteen kasvien kanssa mykorritsan muodossa . Tässä tapauksessa sieni saa kasvilta tarvitsemansa orgaaniset yhdisteet (pääasiassa hiilihydraatit ja aminohapot ), mikä puolestaan ​​toimittaa kasveille epäorgaanisia aineita. Mykorritsasienten ryhmän tyypillisiä edustajia ovat basidiomykeetitBoletaceae- ja Amanitaceae- heimoista ( useimmat lajeista ).
  • Loissienten isännät ovat useimmiten korkeampia kasveja, mutta ne voivat olla myös eläimiä sekä muiden lajien sieniä. Imeäkseen aineita isäntäsolusta loissienten hyfit muodostavat usein haustorioita , jotka ovat hyfan sivuhaaroja, jotka tunkeutuvat isäntäsoluun. Loiset tunkeutuvat isäntäkehoon sen ihossa olevien pienten vaurioiden kautta; kasviloiset käyttävät tätä varten orvaskeden luonnollisia aukkoja - stomata . Kasvun aikana sieni erittää entsyymejä, jotka tuhoavat kasvisolujen välisiä keskilevyjä ( pektinaaseja ), minkä seurauksena kudokset pehmenevät. Jotkut loiset rajoittuvat imemään vähitellen aineita pois isännästä, mutta eivät johda sen kuolemaan, kun taas toiset erittävät entsyymejä, jotka hajottavat soluseinän selluloosaa , mikä johtaa isäntäsolun kuolemaan, jonka jälkeen loinen ruokkii. isännän orgaanisten jäänteiden päällä. Jotkut sienet muuttuvat loisiksi vain tietyissä tapauksissa. Tunnetaan esimerkiksi lajeja, jotka ovat saprotrofisia, mutta jotka samalla pystyvät asettumaan heikentyneen organismin päälle (yleensä korkeampiin kasveihin ) siirtyen lois-elämäntapaan. Kun isäntä kuolee, ne jatkavat elämäänsä sillä saprotrofeina ja imevät itseensä sen organismin orgaanista ainesta, johon he äskettäin loisoittivat. Sieniä, jotka voivat johtaa yksinomaan loisperäiseen elämäntapaan, kutsutaan pakollisiksi loisiksi . Muotoja, jotka pystyvät ajoittain muuttamaan elämäntapaansa saprotrofisista loisiin, kutsutaan fakultatiivisiksi loisiksi . Samaan aikaan pakolliset loiset eivät yleensä johda isännän kuolemaan, koska se on myös heille kohtalokasta, kun taas fakultatiivisten loisten toiminta tappaa useimmiten isännän, mutta ne voivat myöhemmin elää kuolleilla jäännöksillä.
  • Saprotrofit käyttävät kuolleiden organismien orgaanisia fragmentteja. Saprotrofisten bakteerien ohella ne muodostavat hajottajalohkon  - välttämättömän lenkin minkä tahansa biosenoosin trofisessa ketjussa . Esimerkkejä tällaisista sienistä ovat penicillium , mucor , hiiva ja monet muut lajit.
  • Petolliset sienet syövät maaperän eläimiä, kuten sukkulamatoja , ja voivat elää myös saprotrofeina.

Merkitys ihmiselle

elintarvikesovellus

syötäviä sieniä

Esimerkiksi russula , valkoiset , maitosienet jne. syödään käsittelyn jälkeen. Elintarviketarkoituksiin sieniä kasvatetaan viljelykasveina tai ne korjataan niiden luonnollisista elinympäristöistä. Sienenpoiminta eli " sienienmetsästys " on suosittu kalastus-, ulkoilu- tai harrastusmuoto monissa maissa .

Elintarviketeollisuudessa käytetään erilaisia ​​mikroskooppisia sieniä: lukuisat hiivaviljelmät ovat tärkeitä alkoholin ja erilaisten alkoholijuomien valmistuksessa: viini, vodka, olut, kumissi , kefir , sekä leivonnassa . Homekulttuureja on käytetty pitkään juustojen ( Roquefort , Camembert ) sekä joidenkin viinien ( sherry ) valmistukseen.

Sienten korkeasta kitiinistä johtuen niiden ravintoarvo on alhainen ja elimistön on vaikea sulattaa niitä. Sienten ravintoarvo ei kuitenkaan piile niinkään niiden ravintoarvossa, vaan korkeissa aromaattisissa ja makuominaisuuksissa , joten niitä käytetään mausteina, kastikeina, kuivatuina, suolatuina, marinoituina sieninä sekä sieninä jauheena.

myrkyllisiä sieniä

Esimerkiksi monia kärpäsiä ei yleensä käytetä ravinnoksi, mutta jotkut ihmiset käyttävät osan lajistaan ​​erityiskäsittelyn (pääasiassa toistuvan ruoansulatuksen) jälkeen. Tällainen hoito ei kuitenkaan aina johda haluttuun tulokseen, kaikki riippuu annoksen koosta ja imeytyneiden toksiinien luonteesta sekä henkilön massasta ja hänen yksilöllisestä herkkyydestään, iästä (yleensä sienet). ovat paljon vaarallisempia lapsille kuin aikuisille).

Sovellus lääketieteessä

Tietyt sienet tuottavat tärkeitä aineita (mukaan lukien antibiootteja ) ja masennuslääkkeitä.

Sieniä ja niistä valmistettuja valmisteita käytetään laajalti lääketieteessä. Esimerkiksi itämaisessa lääketieteessä käytetään kokonaisia ​​sieniä - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps jne. Kansanlääketieteessä käytetään valmisteita sikasienistä , sienistä , joistakin tinder sienistä ja muista lajeista.

Virallisten valmisteiden luettelo sisältää lukuisia sienistä valmistettuja valmisteita:

Käytä hallusinogeenisiin tarkoituksiin

Jotkut sienet sisältävät psykedeelisiä aineita ja niillä on psykedeelinen vaikutus , joten muinaisten kansojen keskuudessa niitä käytettiin erilaisissa rituaaleissa ja aloituksissa, erityisesti joidenkin Siperian kansojen shamaanit käyttivät kärpäsherkkua.

Amerikan intiaanit ovat pitkään käyttäneet psilosybiiniä sisältävien sienten vaikutuksia kaktuksista peräisin olevan meskaliinin psykoaktiivisten lääkkeiden ohella .

Käyttö torjunta-aineina

Monet sienet pystyvät olemaan vuorovaikutuksessa muiden organismien kanssa aineenvaihduntatuotteidensa kautta tai suoraan tartuttaen niitä. Joistakin näistä sienistä peräisin olevien maatalouden torjunta -ainevalmisteiden käyttö nähdään mahdollisuutena torjua maatalouden tuholaisia, kuten tuhohyönteisiä, sukkulamatoja tai muita kasveja vahingoittavia sieniä . Biopestideinä käytetään esimerkiksi entomopatogeenisiä sieniä (esim. Boverine- valmistetta Beauveria bassianasta , muita valmisteita Metarhizium anisopliaesta , Hirsutellasta , Paecilomyces fumosoroseusista ja Verticillium lecaniista (= Lecanicillium lecanii on pitkään käytetty Fecticide an agaricissa ) .

Tekninen sovellus

Bioteknologia  -mikrobiologiseen synteesiin perustuva sitruunahapon tuotanto on yleistynyt .

Sienten aiheuttamat sairaudet

On olemassa monia erilaisia ​​patogeenisiä sieniä, jotka aiheuttavat kasvien sairauksia (jopa 1/3 sadosta menetetään vuosittain heidän syynsä vuoksi viiniköynnökseen ja varastoinnin aikana), eläimille ja ihmisille ( ihottuma , hiusten, kynsien, hengityselinten ja sukuelinten sairaudet). suuontelon sairaudet). Lisäksi sienten saastuttaman rehun saastuminen voi johtaa mykotoksiinien aiheuttamaan myrkytykseen - mykotoksikoosiin .

Puurakenteiden tuhoaminen

Puutuhosienet aiheuttavat puumateriaalien, -rakenteiden ja -tuotteiden nopeaa tuhoutumista, joten niitä pidetään metsäkasvipatologiassa patogeenisinä.

Katso myös

Kommentit

  1. ↑ Sisältää blastokladiaatit ja neocalligomastigit, jotka jaettiin eri divisioonaan vuonna 2006 ja 2007.

Huomautuksia

  1. ↑ Sienten sanakirja, 2008 , s. 351, art. SIIENIKUNNAT.
  2. ↑ 1 2 Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 3.
  3. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 5.
  4. ↑ Sienten sanakirja, 2008 , s. 265, art. SIIENI.
  5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
  6. ↑ Walde, 1938 .
  7. ↑ Algologian ja mykologian kurssi, 2007 , s. 10-12, 16.
  8. ↑ Johdatus algologiaan ja mykologiaan, 2000 , s. 105.
  9. ↑ Elämän tietosanakirja . Haettu: 5. joulukuuta 2017.
  10. ↑ Elämän luettelo .
  11. ↑ Algologian ja mykologian kurssi, 2007 , s. 14-15.
  12. ↑ Johdatus algologiaan ja mykologiaan, 2000 , s. 100-102.
  13. ↑ Sienten sanakirja, 2008 , s. 142, art. Chytiridiomycota.
  14. ↑ Sienten, bakteerien, kasvien ja eläinten solujen rakenteen vertailu  (pääsemätön linkki)
  15. ↑ Kingdom Mushrooms - ominaisuudet, rakenne ja lisääntyminen
  16. ↑ Johdatus algologiaan ja mykologiaan, 2000 , s. 102-104.
  17. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 8-12.
  18. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 11-13.
  19. ↑ Luonto, 28. syyskuuta 2000. s. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth. Älykkyys: Ameboidi-organismin suorittama sokkelon ratkaiseminen
  20. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 69.
  21. ↑ 1 2 Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 57-58.
  22. ↑ 1 2 3 4 Levät ja sienet, 2006 , s. 70.
  23. ↑ 1 2 Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. kymmenen.
  24. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. yksitoista.
  25. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 12.
  26. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 17.
  27. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 51-52.
  28. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 72-73.
  29. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 52-56.
  30. ↑ 1 2 Levät ja sienet, 2006 , s. 73.
  31. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 70.
  32. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 96-97.
  33. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 71-72.
  34. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 92, 98, 124.
  35. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 72.
  36. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 58-65.
  37. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 71-73.
  38. ↑ Johdatus sienigenetiikkaan, 2005 , s. 66-67, 212-217.
  39. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. viisitoista.
  40. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 16.
  41. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 85.
  42. ↑ Laulaja, Arkangeli, 1958 .
  43. ↑ Hibbett et ai. A, 1997 .
  44. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 22.
  45. ↑ Timofejev, 1982 .
  46. ↑ Weiss, 1993 .
  47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
  48. ↑ Pflug, 1978 .
  49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
  50. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 16, 24.
  51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
  52. ↑ Retallack, 1994 .
  53. ↑ Peterson et ai., 2003 .
  54. ↑ 1 2 3 Levät ja sienet, 2006 , s. 86.
  55. ↑ Redecker et ai., 2002 .
  56. ↑ Pratt et ai., 1978 .
  57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
  58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
  59. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 25.
  60. ↑ Hueber, 1999 .
  61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
  62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
  63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
  64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
  65. ↑ Krassilov, 1981 .
  66. ↑ Taylor et ai., 1999 .
  67. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 19.
  68. ↑ Taylor et ai., 1997 .
  69. ↑ Stubblefield et ai., 1985 .
  70. ↑ Dennis, 1970 .
  71. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 19-20.
  72. ↑ Levät ja sienet, 2006 , s. 87.
  73. ↑ 12 Hibbett et ai., 1997 .
  74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
  75. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 21.
  76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. Glutationi-S-transferaasi A3 knockout -hiiret ovat herkkiä aflatoksiini B1:n akuutille sytotoksisille ja genotoksisille vaikutuksille.  (englanti)  // Toksikologia ja soveltava farmakologia. - 2010. - Vol. 242, nro 3 . - s. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Kirjallisuus

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Kasvitiede: 4 osassa. - M .  : Academy, 2006. - T. 1. Levät ja sienet. – 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Weiss A.F. Prekambrian elinseinämäiset mikrofossiilit - muinaisen eliöstön tärkein komponentti / Otv. toim. A. Yu. Rozanov // Biosfäärin esi-antropogeenisen evoluution ongelmat. - M  .: Science , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Mykologian perusteet: Sienten ja sienen kaltaisten organismien morfologia ja systematiikka. Opastus. - M.  : KMK , 2005. - 220 s. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Dyakov Yu. T. Johdatus algologiaan ja mykologiaan. - M. : Moskovan valtionyliopiston  kustantaja, 2000. - 192 s. — ISBN 5-211-04156-9 .
  • Kasvitiede: Algologian ja mykologian kurssi: Oppikirja / Toim. Yu. T. Dyakova. - M.  : Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 2007. - 559 s. — (Klassinen yliopistooppikirja). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
  • Dyakov Yu.T., Shnyreva A.V., Sergeev A. Yu. Johdatus sienien genetiikkaan. - M .  : Akatemia , 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
  • Zmitrovich IV Korkeampien sienten epimorfologia ja tektomorfologia / Toim. S. P. Wasser . - Pietari. , 2010. - 272 s.
  • Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Paleontologiset todisteet tärkeimpien taksonomisten sieniryhmien alkuperästä // Mykologia ja fytopatologia . - 2004. - T. 38, nro 5. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
  • Timofeev BV Varhaisen prekambrian mikrofytosilit. - L  .: Nauka, 1982.
  • Berbee ML, Taylor JW Dating todellisten sienten evolutionaarisen säteilyn kanssa // Can. Journ. Bot. - 1993. - Voi. 71, nro 6. - P. 1114-1127.
  • Berbee ML, Taylor JW 18S ribosomaalisesta sekvenssistä sienten morfologian kehitykseen // Can. Journ. Bot. - 1995. - Voi. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
  • Dennis RL Keskimmäinen pensylvanialainen basidiomykeettirihmasto puristimilla // Mykologia. - 1970. - Voi. 62, nro 3. - P. 578-584.
  • Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Fossiiliset sienet mioseeni- ja liitukauden meripihkasta ja homobasidiomykeettien evoluutio // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Voi. 84, nro 7. - P. 981-991.
  • Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB Onko Phellinites digiustoi vanhin homobasidiomykeetti? //Amer. Journ. Bot. - 1997. - Voi. 84, nro 7. - P. 1005-1011.
  • Hueber FM Mädäntynyt puu-leväsieni: prototaksiittien historia ja elämä // Abstr. XVI Intern. Bot. Congr. - 1999. - Nro 2844.
  • Kidston R., Lange WH Vanhoilla punaisilla hiekkakivikasveilla, joissa näkyy rakenne Rhynie Chert Bedistä // Trans. Roy. soc. Edinburgh. - 1921. - Voi. 52. - P. 855-902.
  • Kirk PM, Cannon PF et ai. Ainsworth & Bisbyn sienten sanakirja . - CAB International, 2008. - 771 s. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Englanti)
  • Krassilov VA Orestovia ja vaskulaaristen kasvien alkuperä // Lethaia. - 1981. - Voi. 14, nro 3. - P. 235-250.
  • Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW Sienianalogi Newfoundlandin Ediacaran fossiileille? // Integratiivinen ja vertaileva biologia. - 2003. - Voi. 43, nro 1. - P. 127-136.
  • Pflug HD Hiivan kaltaisia ​​mikrofossiileja löydetty maapallon vanhimmista sedimenteistä // Naturwissenschaften. - 1978. - Voi. 65. - P. 611-615.
  • Pirozynski KA, Malloch DW Lan-kasvien alkuperä: mykotropismi // Biosysteemit. - 1975. - Voi. 6, nro 3. - P. 153-164.
  • Pirozynski KA, Dalpe Y. Glomaceae-eläinten geologinen historia viitaten erityisesti mykorritsasymbioosiin // Symbiosis. - 1979. - Voi. 7. - s. 1-36.
  • Poinar GO, Buckley R. Todisteet mykoparasiitismista ja hypermykoparasitismista varhaisessa liitukauden meripihkassa // Mycological Research. - 2007. - Voi. 111, nro 4. - P. 503-506.
  • Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM Todisteita ei-suonistokasveista Virginian silurian (Llandoverin) varhaiselta ajalta // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - Voi. 25. - s. 121-149.
  • Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi ordovikiasta // Mycotaxon. - 2002. - Voi. 84, nro loka-joulukuu - s. 33-37.
  • Retallack GJ Olivatko Ediacaran fossiiliset jäkälät? // Paleobiologia. - 1994. - Voi. 20, nro 4. - P. 523-544.
  • Schopf JW, Barghoorn ES Mikro-organismit Etelä-Australian myöhäisestä esikambrikaudesta // Journ. Paleontol. - 1969. - Voi. 43. - s. 111-118.
  • Simpson D. P. Cassellin latinan sanakirja. - 5. - L.  : Cassell Ltd, 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Englanti)
  • Laulaja R., Archangelsky S. Kivettynyt basidiomykeetti Patagoniasta // Amer. Journ. Bot. - 1958. - Voi. 45. - P. 194-198.
  • Stubblefield SP, Taylor DL ​​Viimeaikaiset edut paleomykologiassa // Uusi fytologi. - 1988. - Voi. 108. - s. 3-25.
  • Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Tutkimukset paleotsoisista sienistä. V. Puuta lahoavat sienet Callixylon newberryissä Ylä-Devonilta // Amer. Journ. Bot. - 1985. - Voi. 72, nro 11. - P. 1765-1774.
  • Taylor TN Sieniyhdistykset maan paleoekosysteemeissä // Puu. - 1990. - Voi. 5, nro 1. - s. 21-25.
  • Taylor TN, Remy W. et ai. Fossiiliset arbuskulaariset mykorritsat varhaisesta devonista // Mykologia. - 1995. - Voi. 87, nro 4. - P. 650-573.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. Syanolichen ala-devonista Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Voi. 84, nro 7. - P. 992-1004.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. Fossiiliset vanhimmat ascomycetes // Luonto. - 1999. - Voi. 399, nro 6737. - s. 648.
  • Walde A. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Carl Winterin Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 566-567.  (Saksan kieli)

Suosituimmat tieteelliset julkaisut:

  • Burova L. G. Sienten salaperäinen maailma / Toim. toim. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 s. — ( Ihminen ja ympäristö ). – 50 000 kappaletta.  — ISBN 5-02-004624-8 .
  • Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. Neuvostoliiton sienet. - M . : Ajatus , 1980.
  • Kasvien maailma. 7 tonnissa / Pääkirjoitus: A. L. Takhtadzhyan ja muut - 2. painos, tarkistettu. - M .  : Koulutus , 1991. - T. 2. Sienet. /Toim. M. V. Gorlenko. — 475 s. - 100 000 kappaletta.  — ISBN 5-09-002841-9 .
  • Kasvielämä. 6 osassa  / Al. A. Fedorov . - M .  : Koulutus , 1976. - T. 2. Sienet. Ed. M. V. Gorlenko. — 479 s. – 300 000 kappaletta.
  • Fedorov F.V. Sienet. - Toim. 3., tarkistettu. ja ylimääräistä - M  .: Rosagropromizdat , 1990. - 368 s. — ISBN 5-260-02611-8 .

Suosittuja hakuteoksia:

Muuta:

  • Cherepanova N.P. Sienten systematiikka. - Pietari. : St. Petersburg State University  Publishing House , 2005. - 344 s. — ISBN 5-288-03748-5 .
  • Cherepanova N. P., Tobias A. V. Sienten morfologia ja lisääntyminen. - M .  : Akatemia, 2006. - 160 s. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Linkit

Venäjäksi

Englanniksi

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia