Hiiva

Polyfyleettinen sieniryhmä _

Hiivasolut Saccharomyces cerevisiae mikroskoopin alla
Nimi
Hiiva
otsikon tila
ei määritetty
Vanhemman taksoni
kuningaskunnan sienet ( sienet tai mycota )
edustajat
Kaikki yksisoluiset sienet
Kuvat Wikimedia CommonsissaKuvat Wikimedia Commonsissa
Wikisanakirjassa on sana "hiiva"Hiiva Wikisanakirjassa

Hiiva  on ei- taksonominen ryhmä yksisoluisia sieniä , jotka ovat menettäneet myseelirakenteensa siirtyessään elämään nestemäisissä ja puolinestemäisissä substraateissa , joissa on runsaasti orgaanista ainesta . Yhdistää noin 1500 lajia , jotka kuuluvat departementteihin Ascomycota ja joskus Basidiomycota .

Yleistä tietoa

Ryhmän rajoja ei ole hahmoteltu selkeästi: monet sienet , jotka voivat lisääntyä vegetatiivisesti yksisoluisessa muodossa ja jotka siksi tunnistetaan hiivoiksi, muissa elinkaaren vaiheissa muodostavat kehittyneen rihmaston ja joissakin tapauksissa makroskooppisia hedelmäkappaleita. Ennen molekyylianalyysimenetelmien tuloa tällaiset sienet luokiteltiin erilliseksi hiivan kaltaiseksi ryhmäksi , mutta nyt niitä tarkastellaan yleensä yhdessä hiivojen kanssa. 18S rRNA :n tutkimukset ovat osoittaneet läheisen suhteen tyypillisiin hiivalajeihin, jotka pystyvät kasvamaan vain rihmaston muodossa [1] .

Hiivasolujen tyypilliset koot ovat halkaisijaltaan 3-7 mikronia , ja jotkut lajit voivat kasvaa jopa 40 mikronia [2] .

Hiivoilla on suuri käytännön merkitys, erityisesti leipomo- tai panimohiivalla ( Saccharomyces cerevisiae ). Jotkut lajit ovat fakultatiivisia ja opportunistisia patogeenejä . Tähän mennessä Saccharomyces cerevisiae -hiivan (ne olivat ensimmäiset eukaryootit , joiden genomi oli sekvensoitu kokonaan ) ja Schizosaccharomyces pomben [3] genomit on täysin selvitetty .

Otsikko

Venäjällä hiivaa kutsuttiin "käymissieniksi". Sanalla "hiiva" on juuri "vapina", joka juontaa juurensa protoslaavilaiseen sanaan "*droždži", joka on johdettu onomatopoeettisesta verbistä "*drozgati" "murskaa", "vaivaa" [4] . Sana "vapina" (sanasta "vapina") kuvaa tarkasti hiivan avulla tapahtuvan käymisen aikana tapahtuvia prosesseja. Englanninkielinen sana "yeast" (hiiva) tulee vanhan englannin sanoista "gist", "gyst", joka tarkoittaa "vaahtoa", "keittää", "antaa kaasua" [5] .

Opiskeluhistoria

Hiiva on luultavasti yksi vanhimmista "kotiorganismeista". Ihmiset käyttivät niitä käymiseen ja leivontaan. Muinaisten Egyptin kaupunkien raunioista arkeologit ovat löytäneet myllynkiviä ja leipomoita sekä kuvia leipureista ja panimoista. Oletetaan, että egyptiläiset alkoivat valmistaa olutta vuonna 6000 eKr. e. ja vuonna 1200 eKr. e. hallinnut hiivaleivän leivontatekniikan ja happamattoman leipomisen [6] . Uuden substraatin käymisen aloittamiseksi ihmiset käyttivät vanhan jäänteitä. Tämän seurauksena eri tiloilla tapahtui vuosisatojen ajan hiivavalintaa ja muodostui uusia fysiologisia rotuja, joita ei tavattu luonnossa ja joista monet kuvattiin alun perin erillisiksi lajeina. Nämä rodut ovat samoja ihmisen toiminnan tuotteita kuin viljelykasvien lajikkeet [7] .

Vuonna 1680 hollantilainen luonnontieteilijä Anthony van Leeuwenhoek näki ensimmäisen kerran hiivan optisessa mikroskoopissa , mutta liikkeen puutteen vuoksi hän ei tunnistanut niistä eläviä organismeja [8] . Vuonna 1838 ranskalainen luonnontieteilijä Charles Cagnard de La Tour osoitti kokeellisesti, että hiivat eivät ole vain kemikaaleja, vaan eläviä organismeja, jotka kykenevät kasvamaan ja lisääntymään, ja alkuaineet ja reaktiotuotteet ovat yksinkertaisia ​​kemiallisia yhdisteitä [9] . Erinomaiset kemistit J. Berzelius , J. Liebig ja F. Wöhler kuitenkin hylkäsivät hänen johtopäätöksensä . Cañar de La Tourin johtopäätösten oikeellisuuden todisti lopulta vuonna 1857 ranskalainen mikrobiologi Louis Pasteur teoksessaan "Mémoire sur la fermentation alcoholique". Pasteur osoitti kiistattomasti, että alkoholikäyminen  ei ole vain kemiallinen reaktio , kuten aiemmin ajateltiin, vaan hiivan tuottama biologinen prosessi [10] [11] .

Vuonna 1881 tanskalaisen Carlsberg -yhtiön laboratoriotyöntekijä Emil Christian Hansen eristi puhtaan hiivaviljelmän ja käytti sitä ensimmäistä kertaa oluen valmistuksessa vuonna 1883 epävakaiden hapateviljelmien sijaan [6] . 1800-luvun lopussa Hansenin osallistuessa luotiin ensimmäinen hiivojen luokitus. 1900-luvun alussa ilmestyi hiivaviljelmien määrääviä tekijöitä ja kokoelmia. 1900-luvun jälkipuoliskolla hiivatiede ( zymologia ) alkoi käytännön asioiden lisäksi kiinnittää huomiota hiivan ekologiaan luonnossa, sytologiaan ja genetiikkaan.

1900-luvun puoliväliin saakka tutkijat havaitsivat vain ascomycete-hiivan sukupuolisykliä ja pitivät niitä erillisenä taksonomisena ryhmänä pussieläinten sieniä (ascomycetes) . Japanilainen mykologi Isao Banno onnistui vuonna 1969 saamaan aikaan sukupuolisen lisääntymiskierron Rhodotorula glutinis -lajissa , joka on basidiomykeetti. Nykyaikaiset molekyylibiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että hiivat muodostuivat itsenäisesti askomykeettien ja basidiomykeettien joukossa eivätkä edusta yhtä taksonia, vaan pikemminkin elämänmuotoa [12] .

Huhtikuun 24. päivänä 1996 ilmoitettiin, että Saccharomyces cerevisiae oli ensimmäinen eukaryoottinen organismi, jonka genomi (12 miljoonaa emäsparia) oli sekvensoitu kokonaan [13] . Sekvensointi kesti 7 vuotta ja siihen osallistui yli 100 laboratoriota [14] . Seuraava hiivaorganismi ja kuudes eukaryootti, jolla oli täysin dekoodattu genomi vuonna 2002 , oli Schizosaccharomyces pombe [15] , jossa oli 13,8 miljoonaa emäsparia.

Ascomycete- ja basidiomycete-hiivat

Eri sieniryhmiin kuuluva hiiva voidaan erottaa sekä niiden elinkaaren ominaisuuksien perusteella että ilman sen havaintoa vain affiniteettimerkkien perusteella . Näitä ovat [16] :

Tyypillinen jako

Ascomycetes :

Basidiomykeetit :

Aineenvaihdunnan ominaisuudet

Hiivat ovat kemoorganoheterotrofeja ja käyttävät orgaanisia yhdisteitä sekä energiana että hiilen lähteenä . He tarvitsevat happea hengitykseen , mutta sen puuttuessa monet lajit pystyvät saamaan energiaa käymisen kautta alkoholien vapautuessa ( fakultatiiviset anaerobit ). Toisin kuin bakteerit , hiivojen joukossa ei ole pakollisia anaerobeja, jotka kuolevat ympäristön hapen läsnä ollessa. Kun ilmaa johdetaan käymiskykyisen substraatin läpi, hiiva lopettaa käymisen ja alkaa hengittää (koska tämä prosessi on tehokkaampi), kuluttaa happea ja vapauttaa hiilidioksidia . Tämä nopeuttaa hiivasolujen kasvua ( Pasteur-ilmiö ). Kuitenkin, vaikka happea on saatavilla , hiiva alkaa fermentoida sitä ( Crabtree-ilmiö ) [17] , jos alustassa on korkea glukoosipitoisuus .

Hiiva on melko vaativa ravitsemuksellisesti. Anaerobisissa olosuhteissa hiiva voi käyttää energialähteenä vain hiilihydraatteja ja pääasiassa heksoosia ja niistä valmistettuja oligosakkarideja . Jotkut lajit ( Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus , Phaffia rhodozyma ) sulattavat myös pentooseja , kuten ksyloosia [18] . Lajit Schwanniomyces occidentalis ja Saccharomycopsis fibuliger pystyvät fermentoimaan tärkkelystä [19] , laji Kluyveromyces fragilis  - inuliini [20] . Aerobisissa olosuhteissa (hapen läsnä ollessa) sulavien substraattien valikoima on laajempi: hiilihydraattien lisäksi hajoavat rasvat , hiilivedyt , aromaattiset ja yksihiiliyhdisteet, alkoholit , orgaaniset hapot [21] [22] [23 ] ] [24] [25] . Monet muut lajit pystyvät käyttämään pentooseja aerobisissa olosuhteissa. Monimutkaisia ​​yhdisteitä ( ligniini , selluloosa ) ei kuitenkaan ole saatavilla useimmille hiivoille (lukuun ottamatta joitakin Trichosporon -suvun lajeja , joilla on sellulolyyttistä aktiivisuutta) [26] .

Ammoniumsuolat voivat olla typen lähteitä kaikille hiivoille , noin puolella lajeista on nitraattireduktaasia ja ne voivat assimiloida nitraatteja . Urean ottoreitit ovat erilaisia ​​ascomycetes- ja basidiomycetes-hiivoissa. Ascomyseetit ensin karboksyloivat sen, sitten hydrolysoivat sen, basidiomykeetit hydrolysoivat sen välittömästi ureaasientsyymillä .

Käytännön kannalta tärkeitä ovat hiivan sekundaarisen aineenvaihdunnan tuotteet, joita vapautuu pieniä määriä ympäristöön: fuselöljyt , asetoiini (asetyylimetyylikarbinoli), diasetyyli , butyyrialdehydi , isoamyylialkoholi , dimetyylisulfidi jne. Aistinvaraiset ominaisuudet . hiivan avulla saadut tuotteet riippuvat niistä [27] .

Jakelu

Hiivan elinympäristöt liittyvät pääasiassa runsaasti sokeria sisältäviin substraatteihin: hedelmien ja lehtien pintoihin (jossa hiiva ruokkii elintärkeitä kasvien eritteitä), kukkanektaria , kasvien haavamehua, kuollutta kasvimassaa jne. Hiivat ovat yleisiä myös maaperässä (erityisesti pentueessa ja orgaaniset horisontit ) ja luonnonvedet. Hiivat (suvut Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) ovat jatkuvasti läsnä ksylofagien (puuta syövien hyönteisten) suolistoissa ja kanavissa, runsaat hiivayhteisöt kehittyvät lehtikirvojen vahingoittamiin lehtiin . Lypomyces -suvun edustajat ovat tyypillisiä maaperän asukkaita [28] . Hiivat, jotka assimiloivat hiilivetyjä (esim. Candida -suku ja muut) elävät joidenkin nokkos- ja korteviljelmien parafinoitujen suonien seinämien pinnoilla, huoltoasemien asfaltin pinnalla, lähellä öljykenttiä ja öljynjalostamoiden teollisuusjätteitä, kuten osa jätevedenpuhdistamoiden aktiivilieteestä [29] .

Elinkaari

Hiivan erottuva piirre on kyky lisääntyä vegetatiivisesti yksisoluisessa tilassa. Sienten elinkaareen verrattuna tämä näyttää itiöiden tai tsygoottien orastumiselta . Monet hiivat kykenevät myös seksuaaliseen elinkaareen (sen tyyppi riippuu affiniteetista ), joka voi sisältää myseelivaiheita [30] .

Joissakin hiivamaisissa sienissä, jotka muodostavat myseeliä (suvut Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon ), rihmasto voi hajota soluiksi (artrosporeiksi). Suvuissa Arxula ja Trichosporon artrosporit alkavat silmua muodostumisen jälkeen. Trichosporon -suvun sienissä vegetatiivisia endosporeja muodostuu myös rihmastosolujen sisällä.

Ascomycete hiivasyklit

Yksisoluisten ascomycete-hiivojen tyypillisin vegetatiivinen lisääntymistyyppi on silmuminen , vain Schizosaccharomyces pombe lisääntyy ei silmumisen, vaan binäärifission kautta [31] . Syntymiskohta on tärkeä diagnostinen ominaisuus: silmujen muodostuminen polaarissa johtaa orastavaan (sitruunan muotoinen, Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) ja päärynän muotoisten ( Schizoblastosporion ) solujen muodostumiseen; multilateral ei muuta solun muotoa ( Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). Suvuissa Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces , orastuminen tapahtuu pitkissä kasvussa (sterigmas) [32] .

Askomykeettihiivan orastuminen on holoblastista: emosolun soluseinä pehmenee, taipuu ulospäin ja synnyttää tytärsolun soluseinän.

Usein varsinkin Candida- ja Pichia -sukuisten ascomycete-hiivojen solut eivät eroa silmumisen jälkeen ja muodostavat pseudomyceliumin, joka eroaa todellisesta väliseinän kohdalla selvästi näkyvistä supistuksista ja on lyhyempi kuin edellisissä päätysoluissa.

Haploidisilla ascomycete-hiivasoluilla on kaksi pariutumistyyppiä: a ja α. Termiä " sukupuoli " ei käytetä, koska solut ovat morfologisesti identtisiä ja eroavat vain yhdessä geneettisestä lokusmatosta ( englannin kielestä  parittelu  - parittelu). Erityyppiset solut voivat fuusioitua ja muodostaa diploidisen a / α:n, joka antaa meioosin jälkeen 4 haploidista askosporia : kaksi a ja kaksi α. Ascomycete-hiivan vegetatiivinen lisääntyminen on mahdollista eri lajeissa joko vain haploidisessa vaiheessa tai vain diploidisessa vaiheessa tai molemmissa (haplo-diploidihiiva) [33] .

Basidiomycete-hiivan syklit

Basidiomykeettihiivan orastuminen on enteroblastista: emosolun soluseinä murtuu, munuainen tulee ulos aukosta ja syntetisoi soluseinänsä tyhjästä. Hiivasolujen jakautuminen basidiomykeeteille ei ole tyypillistä.

Tavallisen orastumisen lisäksi monet yksinomaan basidiomykeettihiivalajit (suku Sporidiobolus , Sporobolomyces , Bullera ) pystyvät muodostamaan vegetatiivisia ballistosporeja - itiöitä glykogeenilla täytetylle kasvulle . Glykogeenin hydrolyysin seurauksena paine kasvaa ja itiöt laukeavat jopa useiden millimetrien etäisyydeltä. Ballistosporien muodostumista testattaessa hiiva kylvetään petrimaljan kanteen kiinnitettyyn agar - ravinnealustaan . Hiivan kasvu alustalla tämän levyn alla tarkoittaa, että niissä on ballistosporeja ja että ne kuuluvat basidiomykeeteihin [34] [35] .

Seksuaalisen lisääntymisen aikana basidiomykeetissä, kun haploidiset hiivasolut sulautuvat (plasmogamia), ydinfuusiota (karyogamia) ei tapahdu; ja muodostuu dikaryoottinen solu, joka synnyttää rihmastoa. Jo rihmastossa esiintyy karyogamiaa ja muodostuu basidiosporeja , usein jopa hedelmäkappaleeseen ( lahko Tremellales ). Basidiomykeettien joukossa ainoa hiiva, joka ei muodosta rihmastoa edes seksuaalisen lisääntymiskierron aikana, on Xanthophyllomyces dendrorhus .

On huomattava, että basidiomykeettihiivan parittelutyypit eivät yleensä eroa yhdellä, vaan suurella määrällä lokuksia. Vain ne solut, joissa kaikki nämä lokukset ovat erilaisia, voivat sulautua, eli pariutumistyyppejä on enemmän kuin kaksi [36] .

Parittelutyypit [1]

Hiivan seksuaalisen lisääntymisen aikana mitkään kaksi solua eivät voi sulautua, vaan vain haploidiset solut eri parittelutyypeistä. Tällaisia ​​soluja on kahta tyyppiä, jotka eroavat toisistaan ​​yhden geneettisen lokuksen osalta, jota kutsutaan nimellä mat [37] ( englannin sanasta  mating ). Lokus voi olla jossakin kahdesta alleelisesta tilasta: mat a ja mat α . Mat a -solut syntetisoivat sukupuolihormoneja , jotka antavat signaalin α-soluille. α-solut reagoivat α-soluihin aktivoimalla kalvoreseptoreita, jotka havaitsevat vain feromoneja vastakkaisen parittelutyypin soluista [36] . Siksi kahden identtisen solun fuusio on mahdotonta.

Fuusion jälkeen muodostuu a/α-genotyypin diploidisolu , jonka on muututtava aseksuaaliksi, jotta se ei enää sulautuisi, ja sitten tapahtuu meioosi . Solu saavuttaa tämän seuraavalla tavalla. Mat a -geeni koodaa a1-proteiinia, jolla on kaksi tehtävää:

A1- ja α2-proteiinit yhdessä aktivoivat α/a-spesifisiä geenejä, joita tarvitaan meioosin esiintymiseen .

Hiivat voivat muuttaa pariutumistyyppiään DNA - rekombinaation kautta . Tämä muutos soluissa tapahtuu noin 10-6 solua kohden. Solussa on mat- lokuksen lisäksi myös mat a- ja mat α -geenien kopioita : vastaavasti HMR ( eng. hidden mat right ) ja HML ( eng. hidden mat left ) [38] . Mutta nämä lokukset ovat hiljaisessa tilassa. Solu korvaa toimivan lokusmaton kopiolla . Tässä tapauksessa kopio tehdään lokuksesta, joka on vastakkaisessa alleelisessa tilassa. HO -geeni on vastuussa tästä prosessista . Tämä geeni on aktiivinen vain haploidisessa tilassa. HO - geeni koodaa endonukleaaseja , jotka leikkaavat DNA:ta mattolokuksessa. Eksonukleaasit poistavat sitten mattoalueen, ja HMR:n tai HML:n kopio korvataan sen tilalle [39] .   

Sovellus

Ihminen on pitkään käyttänyt tiettyjä hiivatyyppejä leivän, oluen, viinin, kvassin jne. valmistukseen. Yhdessä tislauksen kanssa käymisprosessit ovat vahvojen alkoholijuomien tuotannon taustalla . Hiivojen hyödylliset fysiologiset ominaisuudet mahdollistavat niiden käytön biotekniikassa . Tällä hetkellä niitä käytetään ksylitolin [40] , entsyymien, elintarvikelisäaineiden tuotannossa ja öljysaasteiden puhdistamisessa.

Hiivoja käytetään laajalti myös tieteessä geenitutkimuksen ja molekyylibiologian mallieliöinä . Leipurihiiva oli ensimmäinen eukaryootti , jolla oli täysin sekvensoitu genominen DNA [3] . Tärkeä tutkimusalue on prionien tutkimus hiivassa.

Perinteiset prosessit

Leivonta

Paistetun hiivaleivän valmistus  on yksi vanhimmista tekniikoista [41] . Tässä prosessissa käytetään pääasiassa Saccharomyces cerevisiaea . Nämä hiivat suorittavat alkoholikäymisen ja muodostavat monia sekundaarisia metaboliitteja, jotka määrittävät leivän maun ja aromin . Alkoholi haihtuu paistamisen aikana. Lisäksi taikinaan muodostuu hiilidioksidikuplia , jolloin taikina "kohoaa" ja paistamisen jälkeen tekee leivälle kuohkeaa rakennetta ja pehmeyttä. Samanlaisen vaikutuksen saa aikaan lisäämällä taikinaan ruokasoodaa ja happoa (yleensä sitruunahappoa ), mutta tässä tapauksessa leivän maku ja aromi on huonompi kuin hiivalla tehdyn [42] .

Leivän makuun ja aromiin ei vaikuta ainoastaan ​​leivän leivonnassa käytettyjen raaka-aineiden laatu, vaan myös entsymaattisten ja lämpöprosessien ominaisuudet - esimerkiksi amylaasien vaikutuksesta muodostuvat pelkistävät sokerit ovat kuin käymisalusta. , kun taas tuotteet ovat myös vähän haihtuvia aromaattisia aineita, ja aromaattiset aineet, jotka muodostuvat paahtamisen aikana aminohappojen , proteaasien ja lipoksigenaasien kanssa tapahtuvasta ei-entsymaattisesta reaktiosta, ovat myös erittäin tärkeitä [43] .

Viininvalmistus

Hiivoja esiintyy luonnollisesti rypäleen hedelmien pinnalla ; usein ne näkyvät marjoissa kevyenä päällysteenä, jonka muodostaa pääasiassa Hanseniaspora uvarum . "Aidona" viinihiivana pidetään lajia Saccharomyces cerevisiae , jota esiintyy luonnossa vain 1 rypäleessä 1000:sta [44] . Spontaanin käymisen indusoivat yleensä Pichia terricola , Metschnikowia pulcherrima ja Hanseniaspora uvarum , jotka vähitellen korvaavat entsymaattisesti vahvemmat lajit Lachancea thermotolerans ja Torulaspora delbrueckii , ja Saccharomyces cerevisiae suorittaa käymisen loppuun [45] . S. cerevisiaelle on tunnusomaista huomattavasti korkeampi etanoliresistenssi verrattuna muihin. Tämä johtaa useimmissa tapauksissa siihen, että hän voittaa kilpailun ja tukahduttaa muut lajit viinin käymisprosessissa [46] [47] .

Rypäleet kerätään ja murskataan mehuksi ( rypäleen puristemehu , rypäleen puristemehu ), joka sisältää 10-25 % sokeria. Valkoviinien valmistuksessa rypäleen puristemehusta erotetaan kuoppien ja kuorien seos ( massa ). Punaviinien valmistuksessa kivien ja kuorien seosta ei poisteta. Sitten käymisen seurauksena sokerit muuttuvat alkoholi- etanoliksi . Hiivan toissijaiset aineenvaihduntatuotteet sekä niistä viinin kypsytyksen aikana saadut yhdisteet määrittävät sen aromin ja maun [48] , ja maitohappobakteerit , kuten Oenococcus oeni [49] , ovat myös erittäin tärkeitä jo valmiiden kypsymisen yhteydessä. fermentoitua viiniä ja antaa sille aromin . Useiden viinien (esimerkiksi samppanjan ) saamiseksi käymisen jälkeen valmistetaan toisen kerran.

Käymisen lopettaminen liittyy joko sokerivarantojen ( kuiva viini ) loppumiseen tai hiivan etanolin myrkyllisyyskynnyksen saavuttamiseen. Sherry-hiiva Saccharomyces beticus , toisin kuin tavallinen hiiva (joka kuolee, kun alkoholipitoisuus liuoksessa saavuttaa 12 %), on kestävämpi. Aluksi sherryhiiva tunnettiin vain Etelä- Espanjassa ( Andalusiassa ), missä niiden ominaisuuksien ansiosta saatiin vahva viini - sherry (jopa 24%)[ mitä? ] pitkillä valotusajoilla) [50] . Ajan myötä sherryhiivaa löydettiin myös Armeniasta , Georgiasta , Krimistä jne. [51] Sherry-hiivaa käytetään myös joidenkin vahvojen oluiden valmistukseen [52] .

Panimo ja kvass

Panimossa käytetään raaka -aineena viljaa (yleisimmin ohraa ), joka sisältää runsaasti tärkkelystä , mutta vähän hiivakäymiskelpoisia sokereita . Siksi tärkkelys hydrolysoituu ennen fermentointia [53] . Tätä varten käytetään amylaasientsyymejä , joita jyvä itse muodostaa itämisen aikana. Idättyä ohraa kutsutaan mallasiksi . Maltaat jauhetaan, sekoitetaan veteen ja keitetään, jolloin saadaan rypäleen puristemehu , joka käymisen jälkeen hiivalla. On olemassa pohja- ja yläkäyminen panimohiivoja (tämän luokituksen esitti tanskalainen Emil Hansen ).

Yläkäymishiivat (esim. Saccharomyces cerevisiae ) muodostavat "korkin" rypäleen puristemehun pintaan, pitävät parempana 14-25°C lämpötiloja (siksi yläkäymistä kutsutaan myös lämpimäksi) ja sietävät korkeampia alkoholipitoisuuksia. Pohja (kylmä) käymisen hiivat ( Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) kehittyvät optimaalisesti 6-10 °C:ssa ja asettuvat fermentorin pohjalle .

Torulaspora delbrueckii [54] käytetään usein vehnäoluen valmistuksessa . Lambikkia valmistetaan käyttämällä hiivaa, joka on vahingossa lisätty fermentoriin ja joka kuuluu yleensä Brettanomyces -sukuun [55] .

Kvassia valmistetaan samanlaisen järjestelmän mukaan, mutta ohramaltaan lisäksi ruismallasta käytetään laajalti. Siihen lisätään jauhot ja sokeri, minkä jälkeen seos kaadetaan vedellä ja keitetään rypäleen muodostamiseksi. Tärkein ero kvassin ja oluen valmistuksen välillä on maitohappobakteerien käyttö hiivan lisäksi vierteen käymisen aikana .

Hiivan käyttö modernissa biotekniikassa

Alkoholin teollinen tuotanto

Alkoholikäyminen  on prosessi, joka johtaa etanolin ( CH 3 CH 2 OH ) muodostumiseen hiilihydraattien ( sokereiden ) vesiliuoksista joidenkin hiivatyyppien (katso käyminen ) vaikutuksesta aineenvaihdunnan tyyppinä .

Biotekniikassa sokeriruokoa , rehumaissia ja muita halpoja hiilihydraattilähteitä käytetään alkoholin valmistukseen. Fermentoituvien mono- ja oligosakkaridien saamiseksi ne tuhotaan rikkihapolla tai sienen amylaasientsyymeillä . Sitten alkoholin käyminen ja tislaus suoritetaan noin 96 tilavuusprosentin standardipitoisuuteen . [56] Saccharomyces -suvun hiivat muunnettiin geneettisesti fermentoimaan ksyloosia [57]  , joka on yksi tärkeimmistä hemiselluloosan monomeereistä , mikä mahdollistaa etanolin tuoton lisäämisen käytettäessä kasviraaka-aineita, jotka sisältävät selluloosan ohella myös merkittäviä määriä hemiselluloosat. Kaikki tämä voi alentaa hintaa ja parantaa etanolin asemaa kilpailijassa hiilivetypolttoaineiden kanssa [58] .

Ravinto- ja rehuhiiva

Hiiva on runsaasti proteiineja . Hiivan proteiinipitoisuus voi nousta jopa 66 %:iin, kun taas 10 % massasta laskee välttämättömille aminohapoille . Hiivabiomassaa voidaan saada maatalousjätteistä, puuhydrolysaateista. Hiivamassan saanto ei riipu ilmasto- ja sääolosuhteista, joten sen käyttö on erittäin hyödyllistä ihmisten elintarvikkeiden ja rehujen rikastamisessa proteiinoilla. Hiivan lisääminen makkaroihin alkoi Saksassa jo 1910 -luvulla; 1930 -luvulla rehuhiivaa alettiin tuottaa Neuvostoliitossa, missä tämä teollisuus kehittyi erityisesti 1900-luvun jälkipuoliskolla [59] .

Siitä huolimatta lännessä valmistetaan ja myydään nykyään erilaisia ​​hiivauutteisiin perustuvia tuotteita : Vegemite , Marmite , Cenovis jne. Venäjällä on samanlaisia ​​tuotantolaitoksia, mutta niiden määrät ovat pieniä [60] . Uutteiden saamiseksi käytetään joko hiivaautolysaatteja (solut tuhoutuvat ja proteiini tulee saataville solujen itsensä entsyymien ansiosta) tai niiden hydrolysaatteja (tuhoaminen erityisillä aineilla). Niitä käytetään elintarvikelisäaineina ja ruokien maun lisäämiseen; Lisäksi on hiivauutteisiin perustuvia kosmeettisia tuotteita .

Myynnissä on myös deaktivoitua (lämpökäsittelyllä tapettua), mutta tuhoamatonta ravintohiivaa , joka on erityisen suosittu vegaanien keskuudessa korkean proteiini- ja vitamiinipitoisuutensa (erityisesti B-ryhmän ) sekä alhaisen rasvapitoisuutensa vuoksi. Jotkut niistä ovat rikastettuja bakteeriperäisellä B12 -vitamiinilla [61] .

Lääketieteelliset sovellukset Käytä malliobjektina

Monet tiedot eukaryoottien sytologiasta, biokemiasta ja genetiikasta saatiin ensin Saccharomyces -suvun hiivoista . Tämä tilanne pätee erityisesti mitokondrioiden biogeneesiin : hiiva osoittautui yhdeksi harvoista organismeista, jotka voivat olla olemassa vain glykolyysin seurauksena ja jotka eivät kuole mitokondrioiden genomin mutaatioiden seurauksena, jotka estävät niiden normaalin kehityksen [69] . Geenitutkimukselle on tärkeää hiivojen lyhyt elinkaari ja mahdollisuus saada nopeasti suuri määrä yksilöitä ja sukupolvia, mikä mahdollistaa erittäin harvinaistenkin ilmiöiden tutkimisen.

Tällä hetkellä hiivaprioneja tutkitaan intensiivisesti , koska ne ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin aiemmin löydetyt nisäkäsprionit, mutta ovat ehdottoman turvallisia ihmisille [70] [71] ; niitä on myös paljon helpompi tutkia.

Kombucha

Kombucha on Zoogloea -sukuun ( zooglea ) kuuluva hiiva- ja etikkahappobakteerien yhdistys . Useimmiten havaittiin Brettanomyces bruxellensis- , Candida stellata- , Schizosaccharomyces pombe- , Torulaspora delbrueckii- , Zygosaccharomyces bailii- ja muiden hiivojen assosiaatioita useiden Acetobacteraceae -heimon kantojen kanssa [72] . Sen käyttö Venäjän valtakunnassa alkoi 1900 -luvulla ; ilmeisesti se tuotiin Venäjän ja Japanin sodan jälkeen .

Neuvostoliitossa tutkittiin 1950-luvulla aktiivisesti erilaisia ​​luonnonaineita lääketieteelliseen käyttöön . Esitteessä "Kombucha ja sen lääkeominaisuudet" ( G. F. Barbanchik , 1954) mainittiin zooglea kombuchan ja sen viljelynesteen antimikrobiset ja anti -ateroskleroottiset ominaisuudet.

Kaupalliset tuotteet, joita myydään nimellä "kuivahiiva"

"Kuivahiiva" -nimellä myytävän tuotteen koostumus ei sisällä vain mikro-organismisoluja, vaan myös mineraalilisäaineita, joitain entsyymejä .

Hiiva ruoan pilaantumistekijänä

Hiivat pystyvät kasvamaan alustalla, jonka pH on alhainen (5,5 ja jopa alhaisempi), erityisesti hiilihydraattien , orgaanisten happojen ja muiden helposti hyödynnettävien orgaanisen hiilen lähteiden läsnä ollessa [73] . Ne kehittyvät hyvin 5-10 °C:n lämpötiloissa, jolloin rihmasienet eivät enää pysty kasvamaan.

Elinprosessissa hiiva metaboloi ruoan komponentteja muodostaen omia spesifisiä aineenvaihdunnan lopputuotteita . Samaan aikaan tuotteiden fysikaaliset, kemialliset ja sen seurauksena aistinvaraiset ominaisuudet muuttuvat - tuote "pilaantuu" [74] . Elintarvikkeissa olevat hiivakasvut näkyvät usein paljaalla silmällä pintapinnoitteena (esimerkiksi juustoissa tai lihatuotteissa ) tai alkavat käymisprosessia ( mehuissa , siirapeissa ja jopa melko nestemäisissä hilloissa ).

Zygosaccharomyces-suvun hiivat ovat pitkään olleet elintarviketeollisuuden tärkeimpiä pilaajia. Erityisen vaikeaa hallita niitä on se, että ne voivat kasvaa, kun läsnä on suuria pitoisuuksia sakkaroosia , etanolia , etikkahappoa , bentsoehappoa ja rikkidioksidia [75] , jotka ovat tärkeimpiä säilöntäaineita .

Patogeeninen hiiva

Jotkut hiivatyypit ovat fakultatiivisia ja opportunistisia patogeenejä , jotka aiheuttavat sairauksia ihmisille, joiden immuunijärjestelmä on heikentynyt .

Candida -suvun hiivat ovat ihmisen normaalin mikroflooran komponentteja, mutta varhaisessa vaiheessa kehon yleinen heikkeneminen vammojen , palovammojen , leikkausten, useiden onkologian yleisten sairauksien, sukupuolitautien, diabeteksen, pitkäaikaisen antibioottien käytön vuoksi. lapsuus ja vanhuus jne. Candida -suvun sienet voivat kehittyä massiivisesti aiheuttaen taudin  kandidiaasi (sammas). Tämän sienen kantoja on useita, mukaan lukien melko vaarallisia. Normaaliolosuhteissa ihmiskehossa Candida -suvun hiivojen kehitystä rajoittaa ihmisen luonnollinen bakteerimikrobiomi ( laktobasillit jne.), mutta patologisen prosessin kehittyessä monet niistä muodostavat erittäin patogeenisiä yhteisöjä bakteerien kanssa [ 76] .

Cryptococcus neoformans aiheuttaa kryptokokkoosia , joka on erityisen vaarallinen HIV -tartunnan saaneille: heidän joukossaan kryptokokkoosin ilmaantuvuus on Yhdysvalloissa 7-8 % ja Länsi-Euroopassa 3-6 %. C. neoformansin solujaympäröi kova polysakkaridikapseli , joka estää niitä tunnistamasta ja tuhoamasta leukosyyttejä . Tämän lajin hiivaa löytyy useimmiten lintujen ulosteista huolimatta siitä, että linnut eivät itse sairastu.

Malassezia - sukuun kuuluvat lämminveristen eläinten ja ihmisten pakolliset symbiontit , joita ei löydy muualta kuin niiden ihosta. Kun vastustuskyky on heikentynyt, ne aiheuttavat pitiriasia (kirjava jäkälä), follikuliittia ja seborrooista ihottumaa . Terveillä ihmisillä, joilla talirauhaset toimivat normaalisti, Malassezia ei ilmene millään tavalla ja sillä on jopa positiivinen rooli, mikä estää vaarallisempien patogeenien kehittymisen [77] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Wang QM, Bai FY. Cryptococcus luteolus -linjan (Tremellales) basidiomycetous-hiivojen molekyylifilogenia perustuu tuman rRNA- ja mitokondrioiden sytokromi b -geenisekvenssianalyyseihin: Derxomyces gen -ehdotus. marraskuu. ja Hannaella gen. marraskuuta ja kuvaus kahdeksasta uudesta Derxomyces-lajista Arkistoitu 6. kesäkuuta 2014 Wayback Machinessa . FEMS Yeast Res. 2008 elokuu; 8(5): 799-814.
  2. ↑ Walker K, Skelton H, Smith K. Ihovauriot, joissa näkyy Blastomyces dermatitidis -bakteerin jättimäisiä hiivamuotoja . J Cutan Pathol. marraskuu 2002; 29(10): 616-8.
  3. ↑ 1 2 Glick B., Pasternak J. Molecular biotechnology . – 2. painos. - M . : Mir, 2002. - S.  27 . — ISBN 5-03-003328-9 .
  4. ↑ Slaavilaisten kielten etymologinen sanakirja, osa 5. - Nauka, 1978. - S. 128-129.
  5. ↑ Online-etymologinen sanakirja. "yeast" Arkistoitu 18. marraskuuta 2006 Wayback Machinessa
  6. ↑ 1 2 Babieva I. P. , Chernov I. Yu. Hiivan biologia Arkistokopio päivätty 4. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa . M .: Tieteellisten julkaisujen liitto KMK, 2004
  7. ↑ Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L et al. Kotimaisten ja villihiivojen  populaatiogenomiikka . Nature (2009 maaliskuu; 19; 458 (7236): 337-41)). Haettu 18. toukokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  8. ↑ Yeast, The Contemporary Review (1871), Collected Essays VIII . Haettu 18. tammikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 7. toukokuuta 2017.
  9. ↑ Cagniard-Latour . Mémoire sur la fermentation vineuse, présenté à l'Académie des sciences le 12 juin 1837 // Annales de chimie et de physique, 2⋅10 {{{1}}} serie, t. 68, 1838, s. 206-222, konsultable sur Google Books Arkistoitu 11. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa . On lit déjà dans les Comptes rendus de l'Institut de 1836 que Cagniard de Latour considérait la levure de bière comme une substanssi vivante. (Cagniard de Latour, "Observations sur la fermentation du moût de bière", L'Institut , 23. marraskuuta 1836, IV, s. 389-390; voir L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres complètes de Pasteur 2, s. 83, consultable sur Gallica Arkistoitu 11. marraskuuta 2016, the Wayback Machine , et P. Pinet, Pasteur et la philosophie , Paris, 2005, s. 51.) En 1787, Adamo Fabbroni avait déjà attribué la aineen fermentaatio "kasvis-eläin"; voir citation dans L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, s. 80, consultable sur Gallica Arkistoitu 11. kesäkuuta 2015 Wayback Machinessa .
  10. ↑ Planets in a Bottle, lisää hiivasta Arkistoitu 4. marraskuuta 2009 Wayback Machinessa , Science@NASA
  11. ↑ Barnett, James A. Mikrobiologian ja biokemian alku: hiivatutkimuksen panos Arkistoitu 28. huhtikuuta 2007 at the Wayback Machine , Microbiology 149 (2003), 557-567
  12. ↑ Morrow CA, Fraser JA. Sukupuolinen lisääntyminen ja dimorfismi patogeenisissa basidiomykeeteissa  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Sukupuolinen lisääntyminen ja dimorfismi patogeenisissa basidiomykeetoissa (9. helmikuuta 2009). Haettu 18. toukokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  13. ↑ Williams, N. Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research  //  Science : Journal. - 1996. - 26. huhtikuuta ( nide 272 , nro 5261 ). - s. 481-480 . - doi : 10.1126/tiede.272.5261.481 .
  14. ↑ HIIVAN TÄydellinen DNA-sekvenssi . Haettu 2. toukokuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2007.
  15. ↑ Schizosaccharomyces pombe: Toinen hiivan genomi sekvensoitu arkistoitu 3. toukokuuta 2008 Wayback Machinessa .
  16. ↑ Hiivat: taksonominen tutkimus / NJW Kreger-van Rij. – 3. painos - Amsterdam: Elsevier Science Publishers BV, 1984. - P. 1-44. — ISBN 0-444-80421-8 .
  17. ↑ Schlegel G. Yleinen mikrobiologia. - M .: Mir, 1987. - 567 s.
  18. ↑ Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs. Astaksantiinia tuottavan hiivan Phaffia rhodozyma  (englanniksi) hiililähteiden assimilaatiomalli  // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2001. - Voi. 17 , ei. 1 . - s. 95-97 .  (linkki ei saatavilla)
  19. ↑ McCann AK, Barnett JA Tärkkelyksen hyödyntäminen hiivojen toimesta: mutantit, jotka kestävät hiilikataboliittirepressiota  //  Current Genetics. - 1984. - Voi. 8 , ei. 7 . - s. 525-530 .  (linkki ei saatavilla)
  20. ↑ GrootWassink JWD, Fleming SE Kluyveromyces fragilis -lajin epäspesifinen β-fruktofuranosidaasi (inulaasi): erä- ja jatkuva käyminen, yksinkertainen talteenottomenetelmä ja joitain teollisia ominaisuuksia  //  Entsyymi- ja mikrobiteknologia. - 1980. - Voi. 2 , ei. 1 . - s. 45-53 .  (linkki ei saatavilla)
  21. ↑ Jwanny E. W. Hiilivetyä assimiloivan hiivan Candida lipolytica (kanta 10 ) lipidikomponentit   // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1975. - Voi. 15 , ei. 6 . - s. 423-439 .
  22. ↑ Theodore JB Stier. HIILIILI- JA LIPIDIEN ASIMILaatio LEIPPOHIIVASSA  //  Cold Spring Harb. Symp. määrä. Biol. - 1939. - Ei. 7 . - s. 385-393 .
  23. ↑ E. SHIRLEY TAYLOR. Glutarnihapon assimilaatio hiivan avulla  //  J. Gen. mikrobiol. - 1949. - Ei. 3 . - s. 211-223 .  (linkki ei saatavilla)
  24. ↑ Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi. Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Tutkimukset petrokemian (VI) käymisestä  (japanilainen)  // Journal of Fermentation Technology. - 1975. -第53巻,第9数. —第637—642頁.
  25. ↑ WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ. Rhodotomla cresolica sp. nov., maaperästä eristetty kresolia assimiloiva hiivalaji  //  INTERNATIONAL JOURNAOLF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY. - 1997. - Voi. 47 , nro. 2 . - s. 324-327 .  (linkki ei saatavilla)
  26. ↑ C. DENNIS. Selluloosan jakautuminen hiivalajien  mukaan //  Mikrobiologia. — Mikrobiologian seura, 1972. - Ei. 71 . - s. 409-411 .  (linkki ei saatavilla)
  27. ↑ Teollinen mikrobiologia / Yleistoimituksena prof. N.S. Egorova. - M . : Korkeakoulu, 1989. - S.  414 -438. — ISBN 5-06-001482-7 .
  28. ↑ Kasvien elämä. Tietosanakirja kuusi osaa. Osa 2. Sienet. - Enlightenment, 1976. - 480 s.
  29. ↑ Biotekniikka: mitä se on? . maxima-library.org . Haettu 15. lokakuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 22. lokakuuta 2021.
  30. ↑ Kasvien elämä. Tietosanakirja kuusi osaa. Osa 2. Sienet. - Enlightenment, 1976. - S. 95. - 480 s.
  31. ↑ Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Sytokineesin vertaileva analyysi orastavassa hiivassa, fissiohiivassa ja eläinsoluissa // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [yksi]
  32. ↑ Gabriel M, et ai. Pitkäkaulahiivan Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis konidiogeneesin ainutlaatuisen solujen lisääntymisen sytoskeletoni Arkistoitu 19. syyskuuta 2016 Wayback Machinessa . Protoplasma. 2006, 229(1):33-44.
  33. ↑ Saccharomyces Cerevisiaen aineenvaihdunta ja molekyylifysiologia, toimittajina J. Richard Dickinson ja Michael Schweizer, CRC Press, Lontoo, 2004, s. 1-7
  34. ↑ LIDIA DO CARMO-SOUSA, HJ PHAFF. PARANNETTU MENETELMÄ SPOROBOLOMYCETACEAE:N itiötieton havaitsemiseksi  //  J. Bacter. - 1962. - Voi. 83 . - s. 434-435 .
  35. ↑ Larry R. Beuchat. Ruoka- ja juomamykologia  . - Toinen painos. - New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. - s. 13. - ISBN 0-442-21084-1 .
  36. ↑ 1 2 Coelho MA, Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P. Pariutumistyyppigeenien tunnistaminen kaksisuuntaisessa basidiomycetous-hiivassa   Rhodosporidium .lokusrakenteesta: Ensimmäinen näkemys sporidioukaryottien MAT-toruloides - 2008. - Voi. 7 , ei. 6 . - P. 1053-1061 .
  37. ↑ Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J. Rekombinaatiohotspotit reunustavat Cryptococcus Mating-Type Locusta: vaikutukset sieni-sukupuolikromosomin evoluutioon  //  PLoS Genet. - 2006. - Voi. 2 , ei. 11 . -P.e184 . _
  38. ↑ Simon P., Houston P., Broach J. Suuntaharha parittelutyypin vaihdon aikana Saccharomycesissa on riippumaton kromosomaalisesta arkkitehtuurista  (Eng.)  // EMBO J. - 2002. - Voi. 21 , ei. 9 . - P. 2282-2291 .
  39. ↑ Coïc E., Richard G.-F., Haber JE Saccharomyces cerevisiae Luovuttajien suosiminen parittelutyypin vaihdon aikana on riippuvainen kromosomiarkkitehtuurista ja -organisaatiosta   // Genetics . - 2006. - Voi. 173 , no. 3 . - P. 1197-1206 .
  40. ↑ R. Sreenivas Rao, RS Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, PN Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Candida sp.:n ksylitolin tuotanto: parametrien optimointi Taguchi-lähestymistavalla, Process Biochemistry 39:951-956
  41. ↑ Muinaisten egyptiläisten leivonta- ja panimomenetelmien tutkimus korrelatiivisella mikroskopialla Delwen Samuel, Science, New Series, Voi. 273, nro 5274 (26. heinäkuuta 1996), ss. 488-490
  42. ↑ McKinnon CM, Gelinas P., Simard RE Wine Yeast Preference for Enhancing Bread Aromi and Flavor1  //  Cereal Chem. - 1996. - Voi. 73 , no. 1 . - s. 45-50 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2010.
  43. ↑ M. Antonia Martinez-Anaya. Entsyymit ja leivän maku  //  J. Agric. elintarvikekemia. - 1996. - Voi. 44 , no. 9 . - P. 2469-2480 .
  44. ↑ Mortimer, RK, Contopoulou, CR ja JS King (1992) Saccharomyces cerevisiaen geneettiset ja fyysiset kartat.
  45. ↑ Bahareh Bagheri, Florian Franz Bauer, Gianluigi Cardinali, Mathabatha Evodia Setati. Ekologiset vuorovaikutukset ovat ensisijainen populaatiodynamiikan tekijä viinihiivan mikrobiotassa käymisen aikana  //  Tieteelliset raportit. – 18.3.2020. — Voi. 10 , iss. 1 . — s. 1–12 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-61690-z . Arkistoitu alkuperäisestä 27. helmikuuta 2021.
  46. ↑ Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield ja Douglas C. Knipple. Etanolitoleranssi hiivassa Saccharomyces cerevisiae on riippuvainen soluöljyhappopitoisuudesta   // Sovellettava ja ympäristömikrobiologia. — American Society for Microbiology, 2003. - Voi. 69 , ei. 3 . - s. 1499-1503 .
  47. ↑ Hiivakannan valinta / Chandra J. Panchal. - New York: CRC Press, 1990. - S. 117. - ISBN 0-8247-8276-3 .
  48. ↑ Fleet GH Hiivan vuorovaikutus ja viinin maku   // Int . J. Food Microbiol. - 2003. - Voi. 86 , no. 1-2 . - s. 11-22 .
  49. ↑ ME FarÍas, PA Aredes Fernande, OA Sosa ja MC Manca de Nadra. Ei-saccharomyces-hiivan kasvun vaikutus viinin maitohappobakteerien typpiyhdisteiden aineenvaihduntaan  (englanniksi)  // Latinalaisen Amerikan sovellettu tutkimus. - 2003. - Ei. 33 . - s. 231-234 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. heinäkuuta 2007.
  50. ↑ John G.B. Castor, T.E. Archer. Sherry Flor -hiivan, Saccharomyces beticus  (englanniksi) kasvun ravintoainevaatimukset  // Appl Microbiol. - 1957. - Voi. 5 , ei. 1 . - s. 56-60 .
  51. ↑ Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris. Vernaccia di Oristano Sherryn kaltaisen viinin haihtuva koostumus, johon biologinen ikääntyminen vaikuttaa  //  Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1999. - Voi. 70 , ei. 1 . - s. 44-50 .  (linkki ei saatavilla)
  52. ↑ Viininvalmistuksen ainesosien  sanasto . Haettu 1. heinäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  53. ↑ CW Glennie. Tärkkelyksen hydrolyysi durraoluen valmistamisen aikana   // Tärkkelys . - 2006. - Voi. 40 , ei. 7 . - s. 259-261 .  (linkki ei saatavilla)
  54. ↑ David Horwitz. Torulaspora delbrueckii  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Viikon mikrobi 2001 . Missouri S&T Biology Dept. Haettu 1. heinäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  55. ↑ Panimo Brettanomyces-hiivaviljelmien ja maitohappobakteerien  kanssa . Wyeast Lob. Haettu 1. heinäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  56. ↑ "Fuel Ethanol Production" Arkistoitu 3. kesäkuuta 2009 Wayback Machinessa . Genomiikka: GTL .
  57. ↑ "Geenimuunneltu Saccharomyces-hiiva, joka pystyy tehokkaasti kofermentoimaan glukoosia ja ksyloosia" Arkistoitu 6. joulukuuta 2007 Wayback Machinessa . American Society for Microbiology .
  58. ↑ "Hiiva nousee uuteen tilaisuuteen" Arkistoitu 30. elokuuta 2007 Wayback Machinessa . American Society for Microbiology.
  59. ↑ Industrial Microbiology: Proc. mikrobiologian ja biologian erikoiskäsikirja lukioille / Toim. N.S. Egorova. - M . : Higher School, 1989. - S. 547-550. — ISBN 5-06-001482-7 .
  60. ↑ Tulyakova T.V., Pashin A.V., Sedov V.Yu. Hiivauutteet ovat turvallisia vitamiinien, kivennäisaineiden ja aminohappojen lähteitä // Elintarviketeollisuus, nro 6, 2004 [2] Arkistokopio 8. lokakuuta 2007 Wayback Machinessa
  61. ↑ [ Hackett. ] Ravintohiiva  . _ Kasvisruoka. Haettu 25. kesäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.
  62. ↑ Centina-Sauri G., Sierra Basto G. Saccharomyces boulardii -bakteerin terapeuttinen arviointi lapsilla, joilla on akuutti ripuli   // Ann Pediatr: Journal . - 1994. - Voi. 41 . - s. 397-400 .
  63. ↑ Kurugol Z., Koturoglu G. Saccharomyces boulardiin vaikutukset lapsilla, joilla on akuutti ripuli   // Acta Paediatrica: Journal. - 2005 tammikuu — Voi. 94 . - s. 44-47 .
  64. ↑ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. Satunnaistettu lumekontrolloitu tutkimus Saccharomyces boulardiista yhdessä standardiantibioottien kanssa Clostridium difficile -tautiin  //  J Am Med Assoc : Journal. - 1994. - Voi. 271 . - P. 1913-1918 .
  65. ↑ Maupas J., Champemont P., Delforge M. Ärtyvän suolen oireyhtymän hoito Saccharomyces boulardiilla : kaksoissokkoutettu, lumekontrolloitu tutkimus  //  Medicine Chirurgie Digestives : Journal. - 1983. - Voi. 12(1) . - s. 77-9 .
  66. ↑ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. β-laktaamiin liittyvän ripulin ehkäisy Saccharomyces boulardii :lla verrattuna lumelääkkeeseen  //  Am J Gastroenterol : Journal. - 1995. - Voi. 90 . - s. 439-448 .
  67. ↑ Kollaritsch H., Kemsner P., Wiedermann G., Scheiner O. Matkustajien ripulin ehkäisy. Erilaisten ei-antibioottisten valmisteiden vertailu  (englanniksi)  // Travel Med Int : Journal. - 1989. - s. 9-17 .
  68. ↑ Saint-Marc T., Blehaut H., Musial C., Touraine J. AIDSiin liittyvä ripuli: kaksoissokkoutettu Saccharomyces boulardii -tutkimus  //  Sem Hôsp Paris : Journal. - 1995. - Voi. 71 . - s. 735-741 .
  69. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular Biology of the Cell: In 3 Vols. 2nd ed., revised. ja ylimääräistä Per. englannista. - M .: Mir, 1994. - 517 s. — ISBN 5-03-001986-3
  70. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Hiivaprionit ja molekyylibiologian keskeinen dogma Arkistokopio päivätty 5. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa // Bulletin of the Russian Academy of Sciences , vol. 70, nro 4, s. 299-306 (2000).
  71. ↑ Zvyagina E. Proteiinin periytyminen - uusi luku genetiikassa. Arkistokopio 27. syyskuuta 2007 Wayback Machinessa // Tiede ja elämä , nro 1, 2000.
  72. ↑ "Yeast ecology of Kombucha fermentation" Arkistoitu 11. lokakuuta 2007 Wayback Machinessa . International Journal of Food Microbiology .
  73. ↑ Kurtzman, CP Pilaantumishiivojen havaitsemis-, tunnistus- ja laskentamenetelmät Arkistoitu 23. joulukuuta 2007 Wayback Machinessa . Julkaisussa: Blackburn, C. de. W, toimittaja. elintarvikkeiden pilaantumista aiheuttavat mikro-organismit. Cambridge, Englanti: Woodhead Publishing. 2006. s. 28-54.
  74. ↑ Fleet, G.H. ja Praphailong, W. Yeasts // Prosessoitujen elintarvikkeiden pilaantuminen: Syyt ja diagnoosi, AIFST (2001), Southwood Press. s. 383-397
  75. ↑ Fugelsang, KC Zygosaccharomyces, viinistä eristetty pilaantumishiiva Arkistoitu 1. tammikuuta 2008 Wayback Machinessa , California Agriculture Technology Institutessa.
  76. ↑ Diana K. Morales, Deborah A. Hogan. Candida albicansin vuorovaikutukset bakteerien kanssa ihmisten terveyden ja sairauksien yhteydessä  //  PLoS-patogeenit. – 2010.
  77. ↑ Siobahn M Bower, MD, sisätautien residentti, Creighton University; Daniel J Hogan, MD, sisätautien (dermatologia) kliininen professori, NOVA Southeastern University; tutkija, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, ihotautien apulaisprofessori, Georgian lääketieteellinen korkeakoulu. Malassezia (Pityrosporum)  follikuliitti . eMedicine (21. joulukuuta 2009). Haettu 1. heinäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.

Kirjallisuus

Linkit