Solu- tai kudoshengitys - joukko elävien organismien soluissa tapahtuvia biokemiallisia reaktioita , joiden aikana hiilihydraatit , lipidit ja aminohapot hapetetaan hiilidioksidiksi ja vedeksi, sekä energian muodostus . Vapautunut energia varastoituu korkeaenergisten yhdisteiden kemiallisiin sidoksiin ( ATP , joista prosessin seurauksena muodostuu 30 (32) ja muita) ja voidaan käyttää tarpeen mukaan. Sisältyy katabolian prosessien ryhmään . Katso artikkeli Hengitys fysiologisista prosesseista, jotka liittyvät hapen kuljettamiseen monisoluisten organismien soluihin ja hiilidioksidin poistamiseen niistä .
Hengityksen alkusubstraatteja voivat olla erilaiset aineet, jotka muuttuvat tiettyjen aineenvaihduntaprosessien aikana asetyyli-CoA :ksi vapauttaen useita sivutuotteita. NAD :n ( NADP ) pelkistyminen ja ATP:n muodostuminen voi tapahtua jo tässä vaiheessa, mutta suurin osa niistä muodostuu trikarboksyylihapposyklissä asetyyli-CoA:n prosessoinnin aikana.
Glykolyysi, glukoosin entsymaattinen hajoamisreitti , on yleinen prosessi melkein kaikille eläville organismeille. Aerobeilla se edeltää varsinaista soluhengitystä, anaerobeilla se päättyy käymiseen . Glykolyysi itsessään on täysin anaerobinen prosessi, eikä se vaadi hapen esiintymistä .
Sen ensimmäinen vaihe etenee vapauttamalla 2 ATP -molekyyliä ja sisältää glukoosimolekyylin hajoamisen 2 glyseraldehydi-3-fosfaattimolekyyliksi . Toisessa vaiheessa tapahtuu glyseraldehydi-3-fosfaatin NAD -riippuvaista hapetusta, johon liittyy substraatin fosforylaatio , eli fosforihappojäännöksen kiinnittyminen molekyyliin ja korkeaenergisen sidoksen muodostuminen siihen, minkä jälkeen jäännös siirtyy ADP :hen ATP :n muodostuessa .
Siten glykolyysiyhtälöllä on seuraava muoto:
Glukoosi + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H2O + 2H +Vähentämällä ATP:tä ja ADP:tä reaktioyhtälön vasemmalta ja oikealta puolelta, saamme:
Glukoosi + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +Pyruvaattidehydrogenaasikompleksin (3 eri entsyymin ja yli 60 alayksikön monimutkainen rakenne) vaikutuksesta glykolyysin aikana muodostunut pyruvaattihappo (pyruvaatti) hajoaa hiilidioksidiksi ja asetaldehydiksi , jotka yhdessä koentsyymi A :n kanssa muodostavat asetyyli- CoA . Reaktioon liittyy NAD:n pelkistyminen NAD ∙ H :ksi .
Eukaryooteissa prosessi tapahtuu mitokondriomatriisissa .
Rasvahappojen (myös alkaanien joissakin organismeissa ) hajoaminen tapahtuu eukaryooteissa mitokondriomatriisissa. Tämän prosessin olemus on seuraava. Ensimmäisessä vaiheessa koentsyymi A kiinnittyy rasvahappoon asyyli-KoA :n muodostamiseksi . Se dehydrataan siirtämällä peräkkäin pelkistäviä ekvivalentteja ubikinoniksi hengitysteiden ETC : n toimesta. Toisessa vaiheessa C=C-kaksoissidoksessa tapahtuu hydraatio, jonka jälkeen kolmannessa vaiheessa syntynyt hydroksyyliryhmä hapetetaan. Tämän reaktion aikana NAD pelkistyy .
Lopuksi neljännessä vaiheessa saatu β-ketohappo pilkkoutuu β-ketotiolaasilla koentsyymi A:n läsnä ollessa asetyyli-CoA:ksi ja uudeksi asyyli-CoA:ksi, jossa hiiliketju on 2 atomia lyhyempi. P-hapetussykliä toistetaan, kunnes kaikki rasvahappo on muuttunut asetyyli-CoA:ksi.
Asetyyli-CoA siirtää sitraattisyntaasin vaikutuksesta asetyyliryhmän oksaloasetaatiksi muodostaen sitruunahappoa , joka siirtyy trikarboksyylihappokiertoon (Krebsin sykli). Syklin yhden kierroksen aikana sitruunahappo dehydrataan useita kertoja ja dekarboksyloidaan kahdesti regeneroimalla oksaloasetaattia ja muodostaen yksi GTP -molekyyli ( substraattifosforylaatiomenetelmällä ), kolme NADH:ta ja FADH2: ta .
Kokonaisreaktioyhtälö:
Asetyyli-CoA + 3NAD + + FAD + BKT + Fn + 2H 2O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2Eukaryooteissa syklin entsyymit ovat vapaassa tilassa mitokondriomatriisissa, vain sukkinaattidehydrogenaasi on rakennettu mitokondrion sisäiseen kalvoon.
Suurin osa ATP-molekyylistä tuotetaan oksidatiivisen fosforylaation menetelmällä soluhengityksen viimeisessä vaiheessa: elektronien kuljetusketjussa. Täällä tapahtuu NADH :n ja FADH2 : n hapettuminen , jotka ovat pelkistyneet glykolyysiprosesseissa, p-hapetuksessa, Krebsin syklissä jne .. Näiden reaktioiden aikana vapautuva energia, joka johtuu mitokondrioiden sisäkalvossa (prokaryooteissa - sytoplasmisessa kalvossa) sijaitsevasta elektronien kantajaketjusta, muuttuu transmembraaniseksi protonipotentiaaliksi . Entsyymi ATP-syntaasi käyttää tätä gradienttia ATP:n syntetisoimiseen ja muuntaa sen energian kemialliseksi sidosenergiaksi. On laskettu, että NADH-molekyyli voi tuottaa 2,5 ATP-molekyyliä tämän prosessin aikana, FADH 2 - 1,5 molekyyliä.
Lopullinen elektronien vastaanottaja aerobien hengitysketjussa on happi .
Jos elektroninkuljetusketjussa käytetään hapen sijasta toista terminaalista vastaanottajaa ( ferrirauta- , nitraatti- tai sulfaattianionia ) , hengitystä kutsutaan anaerobiseksi. Anaerobinen hengitys on tyypillistä pääasiassa bakteereille , joilla on siksi tärkeä rooli rikin, typen ja raudan biogeokemiallisessa kierrossa. Denitrifikaatio - yksi anaerobisen hengityksen tyypeistä - on yksi kasvihuonekaasujen lähteistä , rautabakteerit osallistuvat ferromangaanikyhmyjen muodostumiseen . Eukaryoottien joukossa anaerobista hengitystä esiintyy joissakin sienissä, meren pohjaselkärangattomissa, loismatoissa [1] ja protisteissa, kuten foraminifera [2] .
| Vaihe | Koentsyymin tuotanto | ATP-lähtö (GTP) | Menetelmä ATP:n saamiseksi |
|---|---|---|---|
| Glykolyysin ensimmäinen vaihe | −2 | Glukoosin ja fruktoosi-6-fosfaatin fosforylaatio käyttämällä 2 ATP :tä sytoplasmasta. | |
| Glykolyysin toinen vaihe | neljä | substraatin fosforylaatio | |
| 2 NADH | 3(5) | oksidatiivinen fosforylaatio. Vain 2 ATP:tä syntyy NADH:sta elektroninkuljetusketjussa, koska koentsyymi tuotetaan sytoplasmassa ja se on kuljetettava mitokondrioihin. Käytettäessä malaatti-aspartaattisukkulaa kuljettamiseen mitokondrioihin, NADH:sta muodostuu 3 mol ATP:tä. Käytettäessä samaa glyserofosfaattisukkulaa muodostuu 2 mol ATP:tä. | |
| Pyruvaatin dekarboksylaatio | 2 NADH | 5 | Oksidatiivinen fosforylaatio |
| Krebsin sykli | 2 | substraatin fosforylaatio | |
| 6 NADH | viisitoista | Oksidatiivinen fosforylaatio | |
| 2 FADN 2 | 3 | Oksidatiivinen fosforylaatio | |
| Yleinen tuotos | 30 (32) ATP [3] | Kun glukoosi hapettuu täydellisesti hiilidioksidiksi ja kaikki muodostuneet koentsyymit hapettuvat. | |