Ribonukleiinihappo

Ribonukleiinihappo
Lyhyt nimi/titteli RNA
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Ribonukleiinihappo ( RNA ) on yksi kolmesta päämakromolekyylistä (kaksi muuta ovat DNA :ta ja proteiineja ), joita löytyy kaikkien elävien organismien soluista ja joilla on tärkeä rooli geenien koodaamisessa, lukemisessa, säätelyssä ja ilmentämisessä .

Aivan kuten DNA (deoksiribonukleiinihappo), RNA koostuu pitkästä ketjusta, jossa jokaista linkkiä kutsutaan nukleotidiksi . Jokainen nukleotidi koostuu typpipitoisesta emäksestä , riboosisokerista ja fosfaattiryhmästä . Nukleotidisekvenssi sallii RNA:n koodata geneettistä tietoa . Kaikki solueliöt käyttävät RNA:ta ( mRNA ) ohjelmoidakseen proteiinisynteesiä.

Solujen RNA muodostuu prosessissa, jota kutsutaan transkriptioksi , eli RNA:n synteesiin DNA-templaatilla, jonka suorittavat erityiset entsyymit - RNA-polymeraasit . Viesti- RNA:t (mRNA:t) osallistuvat sitten prosessiin, jota kutsutaan translaatioksi . Translaatio on proteiinin synteesi mRNA-templaatissa ribosomien osallistuessa . Muut RNA:t käyvät läpi kemiallisia modifikaatioita transkription jälkeen, ja sekundaaristen ja tertiääristen rakenteiden muodostumisen jälkeen ne suorittavat toimintoja, jotka riippuvat RNA:n tyypistä.

Yksijuosteisille RNA:ille on tunnusomaista useat avaruudelliset rakenteet, joissa jotkin saman ketjun nukleotideista ovat pariutuneet keskenään. Jotkut erittäin rakenteelliset RNA:t osallistuvat solun proteiinisynteesiin, esimerkiksi siirto-RNA:t tunnistavat kodoneja ja toimittavat vastaavat aminohapot proteiinisynteesikohtaan, kun taas ribosomaaliset RNA:t toimivat ribosomien rakenteellisena ja katalyyttisenä perustana.

RNA:n toiminnot nykyaikaisissa soluissa eivät kuitenkaan rajoitu niiden rooliin translaatiossa. Siten pienet tuman RNA:t osallistuvat eukaryoottisten lähetti-RNA:iden silmukointiin ja muihin prosesseihin.

Sen lisäksi, että RNA-molekyylit ovat osa joitakin entsyymejä (esimerkiksi telomeraasi ), yksittäisillä RNA:illa on oma entsymaattinen aktiivisuutensa: kyky tehdä katkoksia muihin RNA-molekyyleihin tai päinvastoin "liimata" kaksi RNA-fragmenttia. Tällaisia ​​RNA:ita kutsutaan ribotsyymeiksi .

Useiden virusten genomit koostuvat RNA:sta, eli niissä sillä on rooli, jota DNA:lla on korkeammissa organismeissa. Solun RNA-toimintojen monimuotoisuuden perusteella esitettiin hypoteesi, jonka mukaan RNA on ensimmäinen molekyyli, joka kykeni itsereplikaatioon prebiologisissa järjestelmissä.

Opiskeluhistoria

Nukleiinihapot löysi vuonna 1868 sveitsiläinen tiedemies Johann Friedrich Miescher , joka nimesi nämä aineet "nukleiiniksi", koska ne löytyivät ytimestä ( latinalainen  ydin ) [1] . Myöhemmin havaittiin, että bakteerisolut , joista puuttuu tuma, sisältävät myös nukleiinihappoja. RNA:n tärkeyttä proteiinisynteesissä ehdottivat vuonna 1939 Thorbjörn Oskar Kaspersson , Jean Brachet ja Jack Schulz [2] . Gerard Mairbucks eristi ensimmäisen kanin hemoglobiinia koodaavan lähetti- RNA :n ja osoitti, että kun se viedään munasoluihin , muodostuu sama proteiini [3] . Vuosina 1956-1957 A. Belozersky , A. Spirin , E. Volkin, L. Astrakhan suorittivat työtä RNA-solujen koostumuksen määrittämiseksi, mikä johti johtopäätökseen, että suurin osa solun RNA:sta on ribosomaalista RNA:ta [4] . Severo Ochoa sai lääketieteen Nobelin vuonna 1959 RNA-synteesin mekanismin löytämisestä [5] .

Vuonna 1961 Neuvostoliiton tutkijat G. P. Georgiev ja V. L. Mantyeva löysivät eläinsolujen ytimistä ydin-RNA:ta, josta muodostuu lähetti-RNA [6] . Lokakuussa 1961 rekisteröitiin tieteellinen löytö nro 145 "DRNA:n (uuden luokan ribonukleiinihapon) synteesiilmiö korkeampien organismien solujen ytimissä" [7] . He havaitsivat aiemmin tuntemattoman ilmiön, jossa korkeampien organismien solujen ytimiin muodostui uusi ribonukleiinihappoluokka - tuma-dRNA (RNA, jolla on DNA:n kaltainen nukleotidikoostumus), joka on lähetti-RNA:n suurimolekyylinen esiaste. kuljettaa geneettistä tietoa solun proteiinien synteesiä varten.

S. cerevisiae -hiivan yhden tRNA :n 77 nukleotidin sekvenssi määritettiin vuonna 1965 Robert Holleyn laboratoriossa , josta hän sai lääketieteen Nobelin vuonna 1968 [8] . Vuonna 1967 Carl Woese ehdotti, että RNA:illa on katalyyttisiä ominaisuuksia. Hän esitti niin sanotun RNA-maailman hypoteesin , jossa proto-organismien RNA toimi sekä tiedontallennusmolekyylinä (nyt tätä roolia suorittaa pääasiassa DNA ) että molekyylinä, joka katalysoi metabolisia reaktioita (nyt entsyymit tekevät tämän pääasiassa ) . [9] . Vuonna 1976 Walter Faers ja hänen ryhmänsä Gentin yliopistossa Belgiassa tunnistivat ensimmäisen RNA-viruksen genomisekvenssin , bakteriofagin MS2 [10] . 1990-luvun alussa havaittiin, että vieraiden geenien vieminen kasvin genomiin johtaa samanlaisten kasvigeenien ilmentymisen tukahdutukseen [11] . Samoihin aikoihin noin 22 emäksen pituisilla RNA:illa, joita nykyään kutsutaan mikroRNA :iksi , osoitettiin säätelevän roolia C. elegans -sukkulamatojen ontogeniassa [ 12 ] .

Nimen alkuperä

Sokerikemian perustaja Emil Fischer sai 1880-luvun lopulla yhdessä nuoren kollegansa Oscar Pilotyn kanssa arabonihaposta aiemmin tuntemattoman hapon, isomeerisen arabonihapon. Kirjoittajat keksiessään nimen uudelle aineelle "isomeroivat" ensin alkuperäisen arabonihapon nimen ja järjestivät sen kirjaimet uudelleen. Siitä tuli "raabonic", mutta he eivät pitäneet sen kuulosta, joten he muuttivat aa :ksi ja . Saatiin ribonihappoa , josta riboosi saatiin pelkistämällä . Ja hän on jo antanut nimen sellaisille yhdisteille kuin ribonukleiinihappo (RNA) ja deoksiribonukleiinihappo (DNA) , ribosomi , ribuloosimonosakkaridi , ribitolialkoholi , ribonukleaasientsyymi jne . [ 13 ][ sivua ei määritetty 1471 päivää ]

Monomeerien kemiallinen koostumus ja modifikaatiot

RNA- nukleotidit koostuvat sokeririboosista  , johon yksi emäksistä on kiinnittynyt kohtaan 1' : adeniini , guaniini , sytosiini tai urasiili . Fosfaattiryhmä yhdistää riboosit ketjuksi muodostaen sidoksia yhden riboosin 3'-hiiliatomiin ja toisen 5'-asemaan. Fosfaattiryhmät fysiologisessa pH :ssa ovat negatiivisesti varautuneita, joten RNA on polyanioni . RNA transkriboidaan neljän emäksen polymeerinä ( adeniini (A), guaniini (G), urasiili (U) ja sytosiini (C), mutta "kypsässä" RNA:ssa on monia modifioituja emäksiä ja sokereita [14] . modifioituja nukleotideja on noin 100 eri tyyppiä, joista 2'-O-metyyliriboosi on yleisin sokerimodifikaatio ja pseudouridiini  on yleisin modifioitu emäs [15] .

Pseudouridiinissa (Ψ) urasiilin ja riboosin välinen sidos ei ole C-N, vaan C-C, tämä nukleotidi esiintyy eri kohdissa RNA-molekyyleissä. Erityisesti pseudouridiini on tärkeä tRNA :n toiminnalle [16] . Toinen huomionarvoinen modifioitu emäs on hypoksantiini , deaminoitu adeniini, jonka nukleosidiä kutsutaan inosiiniksi . Inosiinilla on tärkeä rooli geneettisen koodin rappeutumisen varmistamisessa .

Monien muiden modifikaatioiden roolia ei täysin ymmärretä, mutta ribosomaalisessa RNA:ssa monet transkription jälkeiset modifikaatiot sijaitsevat ribosomin toiminnan kannalta tärkeillä alueilla. Esimerkiksi yhdessä peptidisidoksen muodostumiseen osallistuvista ribonukleotideista [17] .

Rakenne

RNA:n typpipitoiset emäkset voivat muodostaa vetysidoksia sytosiinin ja guaniinin, adeniinin ja urasiilin sekä guaniinin ja urasiilin välille [18] . Kuitenkin myös muut vuorovaikutukset ovat mahdollisia, esimerkiksi useat adeniinit voivat muodostaa silmukan tai neljästä nukleotidista koostuvan silmukan, jossa on adeniini-guaniini-emäspari [19] .

Tärkeä RNA:n rakenteellinen piirre, joka erottaa sen DNA :sta  , on hydroksyyliryhmän läsnäolo riboosin 2'-asemassa, mikä mahdollistaa RNA-molekyylin esiintymisen DNA:ssa yleisimmin havaittavassa A-konformaatiossa B-konformaatiossa [20] . . A-muodossa on syvä ja kapea pääura sekä matala ja leveä sivuura [21] . Toinen seuraus 2'-hydroksyyliryhmän läsnäolosta on, että RNA-molekyylin alueet, jotka eivät ole mukana kaksoiskierteen muodostumisessa, voivat kemiallisesti hyökätä muihin fosfaattisidoksiin ja katkaista ne [22] .

Yksijuosteisen RNA-molekyylin "työskentelymuodolla", kuten proteiineilla , on usein tertiäärinen rakenne. Tertiäärinen rakenne muodostuu toissijaisen rakenteen elementtien perusteella, jotka muodostuvat yhden molekyylin sisällä olevien vetysidosten avulla. Toissijaisen rakenteen elementtejä on useita tyyppejä - varsi-silmukat, silmukat ja pseudoknot [23] . Mahdollisten emäsparien suuresta määrästä johtuen RNA:n sekundaarirakenteen ennustaminen on paljon vaikeampi tehtävä kuin proteiinien sekundaarirakenteen ennustaminen, mutta tällä hetkellä on olemassa tehokkaita ohjelmia, esimerkiksi mfold [24] .

Esimerkki RNA-molekyylien toiminnan riippuvuudesta niiden sekundaarisesta rakenteesta on sisäiset ribosomin sisääntulokohdat ( IRES ). IRES on lähetti-RNA:n 5'-päässä oleva rakenne, joka varmistaa ribosomin kiinnittymisen ohittaen tavanomaisen proteiinisynteesin aloitusmekanismin, joka edellyttää erityisen modifioidun emäksen ( cap ) läsnäoloa 5'-päässä ja proteiinia. aloitustekijät. Aluksi IRES:iä löydettiin virus-RNA:ista, mutta nyt kerääntyy yhä enemmän todisteita siitä, että solun mRNA:t käyttävät myös IRES-riippuvaista aloitusmekanismia stressin aikana [25] .

Monet RNA-tyypit, kuten rRNA ja snRNA, toimivat solussa komplekseina proteiinien kanssa, jotka liittyvät RNA-molekyyleihin niiden synteesin tai (eukaryooteissa) ytimestä sytoplasmaan viennin jälkeen. Tällaisia ​​RNA-proteiinikomplekseja kutsutaan ribonukleoproteiinikomplekseiksi tai ribonukleoproteiineiksi .

Vertailu DNA:han

DNA:n ja RNA:n välillä on kolme pääeroa:

  1. DNA sisältää sokerideoksiriboosia , RNA sisältää riboosia , jossa on ylimääräinen hydroksyyliryhmä deoksiriboosiin verrattuna . Tämä ryhmä lisää molekyylin hydrolyysin todennäköisyyttä , eli se vähentää RNA-molekyylin stabiilisuutta.
  2. Adeniinille komplementaarinen typpiemäs RNA:ssa ei ole tymiini , kuten DNA:ssa, vaan urasiili  on tymiinin metyloitumaton muoto.
  3. DNA esiintyy kaksoiskierteen muodossa , joka koostuu kahdesta erillisestä molekyylistä. RNA-molekyylit ovat keskimäärin paljon lyhyempiä ja pääosin yksijuosteisia.

Biologisesti aktiivisten RNA-molekyylien, mukaan lukien tRNA , rRNA , snRNA ja muut molekyylit, jotka eivät koodaa proteiineja, rakenneanalyysi osoitti, että ne eivät koostu yhdestä pitkästä kierteestä, vaan lukuisista lyhyistä helikseistä, jotka sijaitsevat lähellä toisiaan ja muodostavat jotain samanlaista kuin proteiinin tertiäärinen rakenne . Tämän seurauksena RNA voi katalysoida kemiallisia reaktioita, esimerkiksi ribosomin peptidyylitransferaasikeskus, joka osallistuu proteiinien peptidisidoksen muodostumiseen, koostuu kokonaan RNA:sta [26] [27] .

Synteesi

RNA:n synteesi elävässä solussa tapahtuu entsyymi- RNA-polymeraasin avulla . Eukaryooteissa erityyppisiä RNA:ta syntetisoivat erilaiset erikoistuneet RNA-polymeraasit. Yleensä sekä DNA että toinen RNA-molekyyli voivat toimia templaattina RNA-synteesiä varten. Esimerkiksi poliovirukset käyttävät RNA-riippuvaista RNA-polymeraasia replikoidakseen RNA-geenimateriaaliaan [28] . Mutta RNA-riippuvaista RNA-synteesiä, jota pidettiin aiemmin vain viruksille ominaisena, tapahtuu myös solueliöissä ns. RNA-häiriön prosessissa [29] .

Sekä DNA-riippuvaisen RNA-polymeraasin että RNA-riippuvaisen RNA-polymeraasin tapauksessa entsyymi on kiinnittynyt promoottorisekvenssiin . Matriisimolekyylin toissijainen rakenne on kierretty polymeraasin helikaasiaktiivisuuden vaikutuksesta, joka substraatin liikkuessa suunnassa molekyylin 3'-päästä 5'-päähän syntetisoi RNA:ta suunnassa 5' → 3'. Transkription terminaattori emomolekyylissä määrittää synteesin lopun. Monia RNA-molekyylejä syntetisoidaan esiastemolekyyleinä, jotka joutuvat "muokkaukseen" eli tarpeettomien osien poistamiseen RNA-proteiinikomplekseja käyttämällä [30] .

Esimerkiksi Escherichia colissa rRNA-geenit sijaitsevat osana yhtä operonia (rrnB:ssä järjestely on seuraava: 16S - tRNA Glu 2  - 23S -5S) luetaan yhdeksi pitkäksi molekyyliksi, joka sitten pilkkoutuu useiksi alueet, joissa muodostuu ensin pre-rRNA ja sitten kypsät rRNA-molekyylit [31] . RNA:n nukleotidisekvenssin muuttamisprosessia synteesin jälkeen kutsutaan RNA:n prosessoimiseksi tai editoimiseksi.

Transkription valmistumisen jälkeen RNA käy usein läpi modifikaatioita (katso edellä), jotka riippuvat tämän molekyylin suorittamasta toiminnasta. Eukaryooteissa RNA:n "kypsymisprosessi", toisin sanoen sen valmistaminen proteiinisynteesiä varten, sisältää usein silmukoinnin : ei-koodaavien proteiinisekvenssien ( intronien ) poistamisen käyttämällä silmukointiosomin ribonukleoproteiinia . Sitten erityinen modifioitu nukleotidi ( cap ) lisätään eukaryoottisen pre- mRNA -molekyylin 5'-päähän ja useita adeniineja lisätään 3'-päähän , niin kutsuttuun "polyA-häntään" [30] .

RNA:n tyypit

Matriisi (informaatio) RNA  - RNA, joka toimii välittäjänä DNA:han koodatun tiedon siirtämisessä ribosomeihin , molekyylikoneisiin, jotka syntetisoivat elävän organismin proteiineja . mRNA:ta koodaava sekvenssi määrittää proteiinin polypeptidiketjun aminohapposekvenssin [32] . Suurin osa RNA:ista ei kuitenkaan koodaa proteiinia. Nämä ei-koodaavat RNA:t voidaan transkriptoida yksittäisistä geeneistä (esimerkiksi ribosomaalisesta RNA :sta ) tai olla peräisin introneista [33] . Klassisia, hyvin tutkittuja ei-koodaavien RNA:iden tyyppejä ovat siirto-RNA:t ( tRNA :t ) ja rRNA:t, jotka ovat mukana translaatioprosessissa [34] . On myös RNA-luokkia, jotka vastaavat geenisäätelystä, mRNA-käsittelystä ja muista rooleista. Lisäksi on olemassa ei-koodaavia RNA-molekyylejä, jotka voivat katalysoida kemiallisia reaktioita, kuten RNA-molekyylejä leikkaamalla ja liittämällä [35] . Analogisesti proteiineihin, jotka voivat katalysoida kemiallisia reaktioita - entsyymejä ( entsyymejä ), katalyyttisiä RNA-molekyylejä kutsutaan ribotsyymeiksi .

Broadcasters

Tietoa proteiinin aminohapposekvenssistä on mRNA: ssa . Kolme peräkkäistä nukleotidia ( kodoni ) vastaa yhtä aminohappoa. Eukaryoottisoluissa transkriptoitu mRNA:n esiaste tai esi-mRNA prosessoidaan kypsäksi mRNA:ksi. Prosessointi sisältää ei-koodaavien proteiinisekvenssien ( intronien ) poistamisen. Sen jälkeen mRNA viedään ytimestä sytoplasmaan, jossa siihen liittyvät ribosomit, jotka kääntävät mRNA:ta aminohappoihin kytkettyjen tRNA:iden avulla.

Ei-ydinsoluissa ( bakteerit ja arkit ) ribosomit voivat kiinnittyä mRNA:han välittömästi RNA-osan transkription jälkeen. Sekä eukaryooteissa että prokaryooteissa mRNA:n elinkierto päättyy sen kontrolloituun tuhoutumiseen ribonukleaasientsyymien toimesta [32] .

Kuljetus ( tRNA ) - pieni, koostuu noin 80 nukleotidista , molekyyleistä, joilla on konservatiivinen tertiäärinen rakenne. Ne kuljettavat spesifisiä aminohappoja peptidisidossynteesin kohtaan ribosomissa. Jokainen tRNA sisältää aminohappokiinnityskohdan ja antikodonin tunnistamista ja mRNA-kodoneihin kiinnittymistä varten. Antikodoni muodostaa vetysidoksia kodonin kanssa, mikä asettaa tRNA:n asentoon, joka edistää peptidisidoksen muodostumista muodostuneen peptidin viimeisen aminohapon ja tRNA:han kiinnittyneen aminohapon välillä [33] .

Ribosomaalinen RNA (rRNA) on ribosomien katalyyttinen komponentti. Eukaryoottiset ribosomit sisältävät neljän tyyppisiä rRNA-molekyylejä: 18S , 5.8S , 28S ja 5S . Kolme neljästä rRNA-tyypistä syntetisoituu ytimessä . Sytoplasmassa ribosomaaliset RNA:t yhdistyvät ribosomaalisten proteiinien kanssa muodostaen nukleoproteiinin , jota kutsutaan ribosomiksi [32] . Ribosomi kiinnittyy mRNA:han ja syntetisoi proteiinia. rRNA muodostaa jopa 80 % eukaryoottisolujen sytoplasmasta löytyvästä RNA:sta [36] .

Epätavallinen RNA-tyyppi, joka toimii sekä tRNA:na että mRNA:na (tmRNA), löytyy monista bakteereista ja plastideista . Kun ribosomi pysähtyy viallisiin mRNA:ihin ilman lopetuskodoneja , tmRNA kiinnittää pienen peptidin, joka ohjaa proteiinin hajoamiseen [37] .

Mukana geenien säätelyssä

Elävistä soluista on löydetty useita RNA-tyyppejä, jotka voivat vähentää geenin ilmentymisen astetta, kun ne ovat komplementaarisia mRNA:lle tai itse geenille. Mikro-RNA:ita (pituudeltaan 21-22 nukleotidia) löytyy eukaryooteista ja ne toimivat RNA-interferenssimekanismin kautta . Tässä tapauksessa mikroRNA:n ja entsyymien kompleksi voi johtaa geenipromoottorin DNA:ssa olevien nukleotidien metylaatioon , mikä toimii signaalina geenin aktiivisuuden vähentämiseksi. Kun käytetään muun tyyppistä mRNA:n säätelyä, komplementaarinen miRNA hajoaa [38] . On kuitenkin olemassa miRNA:ita, jotka lisäävät geenien ilmentymisen vähentämisen sijaan [39] . Pieniä häiritseviä RNA:ita ( siRNA :ita , 20-25 nukleotidia) muodostuu usein virus - RNA:iden pilkkomisen seurauksena, mutta myös endogeenisiä solun siRNA:ita on olemassa [40] . Pienet häiritsevät RNA:t toimivat myös RNA-interferenssin kautta samanlaisissa mekanismeissa kuin miRNA:t [41] . Niin kutsuttuja RNA:ita on löydetty eläimistä, jotka ovat vuorovaikutuksessa Piwin kanssa ( piRNA , 29-30 nukleotidia), estävät transposonien kopioiden määrän lisääntymistä sukusoluissa ja osallistuvat sukusolujen muodostumiseen [42] [43] . . Lisäksi piRNA:t voivat olla epigeneettisesti periytyviä emon linjan kautta siirtäen jälkeläisille kykynsä estää transposonien ilmentymistä [44] .

Antisense-RNA:t ovat laajalti jakautuneita bakteereissa, monet niistä estävät geenin ilmentymisen, mutta jotkut aktivoivat ilmentymistä [45] . Antisense-RNA:t toimivat kiinnittymällä mRNA:han, mikä johtaa kaksijuosteisten RNA-molekyylien muodostumiseen, jotka entsyymit hajottavat [46] . Eukaryooteilla on korkea molekyylipaino, mRNA:n kaltaisia ​​RNA-molekyylejä, jotka eivät koodaa proteiineja. Nämä molekyylit säätelevät myös geenien ilmentymistä [47] . Esimerkki on Xist, joka yhdistää ja inaktivoi toisen kahdesta X - kromosomista naarasnisäkkäissä [48] .

Yksittäisten molekyylien roolin geenisäätelyssä lisäksi säätelyelementtejä voidaan muodostaa mRNA:n 5'- ja 3'-transloitumattomille alueille. Nämä elementit voivat toimia itsestään estämään translaation alkamista, tai ne voivat kiinnittää proteiineja, kuten ferritiiniä , tai pieniä molekyylejä, kuten biotiinia [49] .

RNA-käsittelyssä

Monet RNA:t osallistuvat muiden RNA:iden modifiointiin. Intronit leikataan pois pre-mRNA :sta silmukointiosomeilla , jotka sisältävät proteiinien lisäksi useita pieniä tuman RNA:ita (snRNA:ita) [34] . Lisäksi intronit voivat katalysoida omaa poistumistaan ​​[50] . Transkription tuloksena syntetisoitua RNA:ta voidaan myös modifioida kemiallisesti. Eukaryooteissa RNA-nukleotidien kemialliset modifikaatiot, kuten niiden metylaatio, suoritetaan pienillä tuman RNA:illa (snRNA:t, 60-300 nukleotidia). Tämän tyyppinen RNA on lokalisoitu tuma- ja Cajal-kappaleisiin [33] . Sen jälkeen kun snRNA:t on liitetty entsyymeihin, snRNA:t sitoutuvat kohde-RNA:han muodostamalla emäspariutumisen kahden molekyylin välillä, ja entsyymit modifioivat kohde-RNA:n nukleotideja. Ribosomaaliset ja siirto-RNA:t sisältävät monia tällaisia ​​modifikaatioita, joiden spesifinen asema säilyy usein evoluution aikana. snRNA:t ja itse snRNA:t voidaan myös modifioida [51] [52] . Ohjaavat RNA:t suorittavat RNA :n muokkausprosessin kinetoplastissa  , joka on kinetoplastidiprotistien mitokondrioiden erityinen osa (esimerkiksi trypanosomit ).

RNA genomit

Kuten DNA, RNA voi tallentaa tietoa biologisista prosesseista. RNA:ta voidaan käyttää virusten ja viruksen kaltaisten hiukkasten genomina . RNA-genomit voidaan jakaa sellaisiin, joilla ei ole DNA-välivaihetta, ja niihin, jotka kopioivat DNA-kopioon ja takaisin RNA:han lisääntymään ( retrovirukset ).

RNA-virukset

Monet virukset, kuten influenssavirus , sisältävät all-RNA-genomin kaikissa vaiheissa. RNA sisältyy normaalisti proteiinikuoreen, ja sen sisällä koodaamat RNA-riippuvaiset RNA-polymeraasit replikoivat sitä. Viruksen RNA-genomit on jaettu

Viroidit  ovat toinen patogeenien ryhmä, joka sisältää RNA-genomin eikä proteiinia. Isäntäorganismin RNA-polymeraasit replikoivat niitä [53] .

Retrovirukset ja retrotransposonit

Muilla viruksilla on RNA-genomi vain yhden elinkaaren vaiheen aikana. Ns. retrovirusten virionit sisältävät RNA-molekyylejä, jotka isäntäsoluihin joutuessaan toimivat templaattina DNA-kopion synteesille. RNA-genomi puolestaan ​​lukee DNA-templaatista. Virusten lisäksi käänteistranskriptiota käyttää myös genomin liikkuvien elementtien luokka  - retrotransposonit [54] .

Kaksijuosteinen RNA

Kaksijuosteinen RNA (dsRNA) on RNA:ta, jossa on kaksi komplementaarista juostetta, joka on samanlainen kuin kaikkien solujen DNA, mutta jossa tymiini on korvattu urasiililla ja johon on lisätty yksi happiatomi. Kaksijuosteinen RNA muodostaa joidenkin virusten geneettisen materiaalin (kaksijuosteiset RNA-virukset). Kaksijuosteinen RNA, kuten virus-RNA tai siRNA, voi laukaista RNA-häiriön eukaryooteissa sekä interferonivasteen selkärankaisilla [55] [56] [57] [58] .

Circular RNA

1970-luvun lopulla osoitettiin, että RNA:lla on yksijuosteinen, kovalenttisesti suljettu eli pyöreä muoto, joka ilmentyy kaikkialla eläin- ja kasvikunnassa (katso circRNA ) [59] . Sirkulaaristen RNA:iden uskotaan johtuvan "käänteissilmukointi"-reaktiosta, kun silmukointiosomi yhdistää alla olevan luovuttajan ylävirran silmukointiakseptorikohtaan. Toistaiseksi circRNA:iden toiminta on suurelta osin tuntematon.

RNA-maailman hypoteesi

RNA-maailma on hypoteettinen vaihe maapallon elämän evoluutiohistoriassa, jossa itsestään replikoituvat RNA-molekyylit lisääntyivät ennen DNA:n ja proteiinien evoluutiota.

RNA-maailman käsitteen ehdotti vuonna 1962 Alexander Rich [60] , termin loi Walter Gilbert vuonna 1986 [61] . RNA-maailman lisäksi on ehdotettu muita kemiallisia reittejä elämän syntymiselle [62] , eikä RNA-pohjainen elämä ehkä ollut ensimmäinen [61] [63] . Siitä huolimatta RNA-maailman olemassaolon mahdollisuudesta on löydetty riittävästi todisteita, joten hypoteesi on hyväksytty laajalti [60] [64] [65] .

Kuten DNA, RNA voi tallentaa ja replikoida geneettistä tietoa entsyymien - ribotsyymien muodossa , se voi katalysoida (käynnistää tai nopeuttaa) kemiallisia reaktioita, jotka ovat ratkaisevia elämän olemassaololle [66] . Yksi solun tärkeimmistä komponenteista, ribosomit koostuvat pääasiassa RNA:sta. Ribonukleotidifragmentteja monissa koentsyymeissä, kuten asetyyli-CoA , NADH , FADH ja F420 , on pitkään pidetty kovalenttisesti kytkeytyneiden koentsyymien konservoituneina jäännöksinä RNA-maailmassa [67] .

Jos RNA-maailma oli olemassa, sitä seurasi luultavasti ribonukleoproteiinien evoluutiovaihe (RNP-maailma) [68] , jotka puolestaan ​​periytyivät DNA:n ja pidemmät proteiinit. Syy, miksi DNA:sta on tullut hallitseva geneettisen tiedon säilytysmolekyyli, voi johtua siitä, että se on vakaampi ja kestävämpi kuin RNA [68] . Proteiinientsyymit ovat saattaneet korvata RNA-pohjaiset ribotsyymit biokatalyytteinä, koska monomeerien (aminohappojen) monimuotoisuus tekee niistä monipuolisempia. Koska jotkut kofaktorit sisältävät sekä nukleotidi- että aminohappoominaisuuksia, voi olla, että aminohapot, peptidit ja lopulta proteiinit olivat alun perin ribotsyymien kofaktoreita [67] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Dahm R. Friedrich Miescher ja DNA:n  löytö //  Kehitysbiologia : päiväkirja. - 2005. - Voi. 278 , no. 2 . - s. 274-288 . — PMID 15680349 .
  2. ↑ Nierhaus KH, Wilson DN. Proteiinisynteesi ja ribosomirakenne. - Wiley-VCH, 2004. - S. 3. - ISBN 3-527-30638-2 .
  3. ↑ Carlier M. L'ADN, cette "yksinkertainen" molekyyli . Esprit libre (kesäkuu 2003). Hakemuksen päivämäärä: ???. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2011.
  4. ↑ A. S. Spirin. Bioorgaaninen kemia. - M . : Korkeakoulu, 1986. - S. 10.
  5. ↑ Ochoa S. Ribonukleiinihapon entsymaattinen synteesi . Nobel-luento (1959). Hakemuksen päivämäärä: ???. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2011.
  6. ↑ Georgiev Georgi Pavlovich - Kyrilloksen ja Metodiuksen Megaencyclopedia - artikkeli . Kyrilloksen ja Metodiuksen tietosanakirja. Haettu 8. helmikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 17. joulukuuta 2017.
  7. ↑ Tieteellinen löytö nro 145 DRNA:n (uuden luokan ribonukleiinihapon) synteesiilmiö korkeampien organismien solujen ytimissä . ross-nauka.narod.ru. Käyttöpäivä: 8. helmikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 28. tammikuuta 2019.
  8. ↑ Holley RW et ai. Ribonukleiinihapon rakenne  (englanniksi)  // Tiede. - 1965. - Voi. 147 , nro. 1664 . - s. 1462-1465 . - doi : 10.1126/tiede.147.3664.1462 .
  9. ↑ Szathmáry E. Geneettisen koodin alkuperä: aminohapot kofaktoreina RNA-maailmassa // Trends Genet .. - 1999. - Voi. 15, nro 6 . — s. 223–9. - doi : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8 .
  10. ↑ Fiers W et ai. Bakteriofagin MS2-RNA:n täydellinen nukleotidisekvenssi: replikaasigeenin primääri- ja sekundaarinen rakenne  (englanniksi)  // Luonto. - 1976. - Voi. 260 . - s. 500-507 . — PMID 1264203 .
  11. ↑ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. Kimeerisen kalkonisyntaasigeenin lisääminen petuniaan johtaa homologisten geenien palautuvaan yhteissuppressioon trans  // Plant Cell. - 1990. - Voi. 2, nro 4 . - s. 279-89. — PMID 12354959 .
  12. ↑ Ruvkun G. Pikkuisen RNA-maailman  välähdyksiä  // Tiede . - 2001. - Voi. 294 , nro. 5543 . - s. 797-799 . - doi : 10.1126/tiede.1066315 .
  13. ↑ Ilja Leenson. Kemian kieli. Kemiallisten nimien etymologia. - AST, 2016. - ISBN 978-5-17-095739-2 .
  14. ↑ Jankowski JAZ, Polak JM Kliininen geenianalyysi ja -manipulaatio : työkalut, tekniikat ja vianetsintä  . - Cambridge University Press , 1996. - P. 14. - ISBN 0521478960 .
  15. ↑ Kiss T. Pieni nukleolaarinen RNA-ohjattu solujen RNA:iden transkription jälkeinen modifikaatio  //  The EMBO Journal : päiväkirja. - 2001. - Voi. 20 . - P. 3617-3622 . - doi : 10.1093/emboj/20.14.3617 .
  16. ↑ Yu Q., Morrow CD Kriittisten elementtien tunnistaminen tRNA-akseptorivarressa ja TΨC-silmukassa, jotka ovat välttämättömiä ihmisen immuunikatoviruksen tyypin 1 tarttuvuuden kannalta  // J Virol  . : päiväkirja. - 2001. - Voi. 75 , no. 10 . - P. 4902-4906 . doi : 10.1128 / JVI.75.10.4902-4906.2001 .
  17. ↑ King TH, Liu B., McCully RR, Fournier MJ Ribosomin rakenne ja aktiivisuus ovat muuttuneet soluissa, joista puuttuu snoRNP:t, jotka muodostavat pseudouridiinejä peptidyylitransferaasikeskuksessa  //  Molecular Cell : päiväkirja. - 2002. - Voi. 11 , ei. 2 . - s. 425-435 . - doi : 10.1016/S1097-2765(03)00040-6 .
  18. ↑ Barciszewski J., Frederic B., Clark C. RNA biochemistry and biotechnology. - Springer, 1999. - S. 73-87. — ISBN 0792358627 .
  19. ↑ Lee JC, Gutell RR Emäsparikonformaatioiden monimuotoisuus ja niiden esiintyminen rRNA-rakenteessa ja RNA:n rakennemotiiveissa  //  J. Mol. Biol. : päiväkirja. - 2004. - Voi. 344 , no. 5 . - s. 1225-1249 . - doi : 10.1016/j.jmb.2004.09.072 . — PMID 15561141 .
  20. ↑ Salazar M., Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR DNA-juoste DNAoRNA-hybrididuplekseissa ei ole B-muotoa eikä A-muotoa liuoksessa  //  Biochemistry : Journal. - 1992. - Voi. 1993 , nro. 32 . - P. 4207-4215 . — PMID 7682844 .
  21. ↑ Hermann T., Patel DJ RNA pullistuu arkkitehtonisina ja tunnistusmotiiveina // Rakenne. - 2000. - T. 8 , nro 3 . - S. R47-R54 . - doi : 10.1016/S0969-2126(00)00110-6 .
  22. ↑ Mikkola S., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. Metalli-ionin edistämän RNA:n fosfodiesterisidosten pilkkoutumisen mekanismiin sisältyy yleinen happokatalyysi metallivesi-ionin toimesta poistuvan ryhmä  (englanniksi)  // Perkin-tapahtumat 2 : päiväkirja. - 1999. - P. 1619-1626 . - doi : 10.1039/a903691a .
  23. ↑ Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M., Turner DH Kemiallisten modifikaatiorajoitusten sisällyttäminen dynaamiseen ohjelmointialgoritmiin RNA:n sekundaarirakenteen ennustamiseksi  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : päiväkirja. - 2004. - Voi. 101 , ei. 19 . - P. 7287-7292 . - doi : 10.1073/pnas.0401799101 .
  24. ↑ Uudelleenohjaus (downlink) . Haettu 5. huhtikuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2007. 
  25. ↑ Spriggs KA, Stoneley M., Bushell M., Willis AE. Solustressin jälkeen tapahtuvan translaation uudelleenohjelmointi mahdollistaa IRES-välitteisen translaation hallitsevan  //  Biol Cell. : päiväkirja. - 2008. - Voi. 100 , ei. 1 . - s. 27-38 .
  26. ↑ Higgs PG RNA:n sekundaarirakenne: fyysiset ja laskennalliset näkökohdat  //  Quarterly Reviews of Biophysics : aikakauslehti. - 2000. - Voi. 33 . - s. 199-253 . - doi : 10.1017/S0033583500003620 .
  27. ↑ Nissen P., Hansen J., Ban N., Moore PB, Steitz TA Ribosomiaktiivisuuden rakenteellinen perusta peptidisidossynteesissä  //  Science : Journal. - 2000. - Voi. 289 , no. 5481 . - s. 920-930 . - doi : 10.1126/tiede.289.5481.920 .
  28. ↑ Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz. Polioviruksen RNA-riippuvaisen RNA-polymeraasin  rakenne (englanniksi)  // Rakenne : Journal. - 1997. - Voi. 5 , ei. 8 . - s. 1109-1122 . - doi : 10.1016/S0969-2126(97)00261-X .
  29. ↑ Ahlquist P. RNA-riippuvaiset RNA-polymeraasit, virukset ja RNA-vaimennus  //  Science : Journal. - 2002. - Voi. 296 , nro. 5571 . - s. 1270-1273 . - doi : 10.1126/tiede.1069132 .
  30. ↑ 12 Alberts , Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts ja Peter Walters. Solun molekyylibiologia; Neljäs painos  (englanniksi) . — New York ja Lontoo: Garland Science, 2002. - s. 302-303.
  31. ↑ Wagner R., Theissen G., Zacharias. Ribosomaalisen RNA:n synteesin säätely ja ribosomin muodostumisen säätely E.  colissa . - 1993. - s. 119-129.
  32. ↑ 1 2 3 Cooper GC, Hausman RE The Cell: A Molecular Approach. – 3. painos. — Sinauer, 2004. - S. 261-276. — ISBN 0-87893-214-3 .
  33. ↑ 1 2 3 Wirta W. Transkriptomin louhinta – menetelmät ja sovellukset  . - 2006. - ISBN 91-7178-436-5 .
  34. ↑ 1 2 Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. – 5. painos. - W. H. Freeman and Company, 2002. - S. 118-119. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  35. ↑ Rossi JJ Ribozyme-diagnostiikka tulee täysi-ikäiseksi // Chemistry & Biology. - 2004. - T. 11 , nro 7 . - S. 894-895 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 .
  36. ↑ Kampers T., Friedhoff P., Biernat J., Mandelkow EM, Mandelkow E. RNA stimuloi mikrotubuluksiin liittyvän tau-proteiinin aggregaatiota Alzheimerin kaltaisiksi kierteisiksi pareiksi  //  FEBS Letters : päiväkirja. - 1996. - Voi. 399 . - P. 98-100, 344-49 . — PMID 8985176 .
  37. ↑ Gueneau de Novoa P., Williams KP tmRNA-verkkosivusto: tmRNA:n pelkistävä kehitys plastideissa ja muissa endosymbionteissa  // Nucleic Acids Res  . : päiväkirja. - 2004. - Voi. 32 , ei. Tietokantaongelma . - P.D104-8 . - doi : 10.1093/nar/gkh102 . — PMID 14681369 .
  38. ↑ Matzke MA, Matzke AJM. Uuden paradigman siementen kylväminen  // PLoS Biology  : Journal  . - 2004. - Voi. 2 , ei. 5 . -P.e133 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0020133 . — PMID 15138502 .
  39. ↑ Tarkista E. RNA-häiriöt: päällekytkimen painaminen   // Luonto . - 2007. - Voi. 448 , no. 7156 . - s. 855-858 . - doi : 10.1038/448855a . — PMID 17713502 .
  40. ↑ Vazquez F., Vaucheret H., Rajagopalan R., Lepers C., Gasciolli V., Mallory AC, Hilbert J., Bartel DP, Crété P. Endogeeniset trans  - /mRNA Arabidopsistoimivat siRNA:t rajoittavat Molecular Cell : päiväkirja. - 2004. - Voi. 16 , ei. 1 . - s. 69-79 . - doi : 10.1016/j.molcel.2004.09.028 . — PMID 15469823 .
  41. ↑ Doran G. RNAi - Riittääkö yksi pääte?  // Journal of RNAi and Gene Silenciing. - 2007. - V. 3 , nro 1 . - S. 217-219 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. heinäkuuta 2007.
  42. ↑ Horwich MD, Li C Matranga C., Vagin V., Farley G., Wang P., Zamore PD Drosophila RNA metyylitransferaasi, DmHen1, modifioi ituradan piRNA:ita ja yksijuosteisia siRNA:ita RISC  :ssä  //  :BiologyCurrent - Cell Press , 2007. - Voi. 17 . - s. 1265-1272 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.030 . — PMID 17604629 .
  43. ↑ Girard A., Sachidanandam R., Hannon GJ, Carmell MA Pienten RNA:iden ituradakohtainen luokka sitoo nisäkkään Piwi-proteiineja  //  Nature : Journal. - 2006. - Voi. 442 . - s. 199-202 . - doi : 10.1038/luonto04917 . — PMID 16751776 .
  44. ↑ Brennecke J., Malone CD, Aravin AA, Sachidanandam R., Stark A., Hannon GJ Äidin periytyneiden piRNA:iden epigeneettinen rooli transposonin vaimentamisessa  // Science  :  Journal. - 2008. - marraskuu ( nide 322 , nro 5906 ). - s. 1387-1392 . - doi : 10.1126/tiede.1165171 . — PMID 19039138 .
  45. ↑ Wagner EG, Altuvia S., Romby P. Antisense RNA:t bakteereissa ja niiden geneettisissä elementeissä  //  Adv Genet. : päiväkirja. - 2002. - Voi. 46 . - s. 361-398 . — PMID 11931231 .
  46. ↑ Gilbert S. F. Kehitysbiologia . – 7. painos — Sinauer, 2003. - S.  101 -103. — ISBN 0878932585 .
  47. ↑ Hüttenhofer A., ​​​​Schattner P., Polacek N. Koodaamattomat RNA:t: toivoa vai hypeä? (englanti)  // Trends Genet. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 21 , ei. 5 . - s. 289-297 . - doi : 10.1016/j.tig.2005.03.007 . — PMID 15851066 .
  48. ↑ Heard E., Mongelard F., Arnaud D., Chureau C., Vourc'h C., Avner P.  Ihmisen XIST - hiivan keinotekoiset kromosomisiirtogeenit osoittavat osittaista X-inaktivaatiokeskustoimintoa hiiren alkion kantasoluissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States  : Journal. - 1999. - Voi. 96 , no. 12 . - P. 6841-6846 . - doi : 10.1073/pnas.96.12.6841 . — PMID 10359800 .
  49. ↑ Batey RT MRNA :iden säätelyelementtien rakenteet   // Curr . Opin. Rakenne. Biol.. - 2006. - Voi. 16 , ei. 3 . - s. 299-306 . - doi : 10.1016/j.sbi.2006.05.001 . — PMID 16707260 .
  50. ↑ Steitz TA, Steitz JA Yleinen kahden metalli-ionin mekanismi katalyyttiselle RNA:lle  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal  . - 1993. - Voi. 90 , ei. 14 . - P. 6498-6502 . - doi : 10.1073/pnas.90.14.6498 . — PMID 8341661 .
  51. ↑ Covello PS, Gray MW RNA editing in plant mitochondria   // Nature . - 1989. - Voi. 341 . - s. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
  52. ↑ Omer AD, Ziesche S., Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP RNA-modifying machines in archaea // Molecular Microbiology. - 2003. - T. 48 , nro 3 . - S. 617-629 . - doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x . — PMID 12694609 .
  53. ↑ Daròs JA, Elena SF, Flores R. Viroidit: Ariadnen lanka RNA-labyrinttiin  // EMBO Rep  . : päiväkirja. - 2006. - Voi. 7 , ei. 6 . - s. 593-598 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400706 . — PMID 16741503 .
  54. ↑ Kalendar R., Vicient CM, Peleg O., Anamthawat-Jonsson K., Bolshoy A., Schulman AH Suuret retrotransposonijohdannaiset: ohran ja vastaavien genomien runsaat, konservoituneet mutta ei-autonomiset retroelementit  //  Genetics : Journal. - 2004. - Voi. 166 , nro. 3 . — P.D339 . - doi : 10.1534/genetics.166.3.1437 . — PMID 15082561 .
  55. ↑ Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM (2006). "Neljä kasvin Dicers välittää viruksen pienen RNA:n biogeneesiä ja DNA-viruksen aiheuttamaa hiljentämistä" . Nukleiinihappotutkimus . 34 (21): 6233-46. doi : 10.1093/nar/ gkl886 . PMC 1669714 . PMID 17090584 .  
  56. ↑ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (marraskuu 2004). "RNA-häiriö: mahdolliset terapeuttiset kohteet". Soveltava mikrobiologia ja biotekniikka . 65 (6): 649-57. DOI : 10.1007/s00253-004-1732-1 . PMID  15372214 . S2CID  20963666 .
  57. ↑ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (toukokuu 2004). "Muiden kuin nisäkkäiden selkärankaisten interferonijärjestelmä". Kehitys- ja vertaileva immunologia . 28 (5): 499-508. DOI : 10.1016/j.dci.2003.09.009 . PMID  15062646 .
  58. ↑ Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). "Hiljentäminen vai stimulointi? siRNA:n toimitus ja immuunijärjestelmä”. Kemiallisen ja biomolekyylitekniikan vuosikatsaus . 2 :77-96. DOI : 10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133 . PMID22432611  _ _
  59. ↑ Hsu MT, Coca-Prados M (heinäkuu 1979). "Elektronimikroskooppinen näyttö RNA:n pyöreästä muodosta eukaryoottisolujen sytoplasmassa". Luonto []. 280 (5720): 339-40. Bibcode : 1979Natur.280..339H . DOI : 10.1038/280339a0 . PMID  460409 . S2CID  19968869 .
  60. ↑ 1 2 Neveu M., Kim HJ, Benner SA "Vahva" RNA-maailman hypoteesi: viisikymmentä vuotta vanha // Astrobiology. - 2013. - huhtikuu ( osa 13 , nro 4 ). - S. 391-403 . - doi : 10.1089/ast.2012.0868 . - . — PMID 23551238 . . - "[RNA-maailman olemassaolo] saa laajan kannatuksen yhteisössä nykyään."
  61. ↑ 1 2 Cech TR RNA-maailmat kontekstissa // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - Heinäkuu ( osa 4 , nro 7 ). - S. a006742 . - doi : 10.1101/cshperspect.a006742 . — PMID 21441585 .
  62. ↑ Patel BH, Percivalle C., Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD . RNA:n, proteiinin ja lipidien esiasteiden yhteiset alkuperät syanosulfidisessa protometaboliassa  //  Nature Chemistry  : Journal. - 2015. - huhtikuu ( osa 7 , nro 4 ). - s. 301-307 . - doi : 10.1038/nchem.2202 . — . — PMID 25803468 .
  63. ↑ Robertson MP, Joyce GF RNA-maailman alkuperä // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - Toukokuu ( osa 4 , nro 5 ). - S. a003608 . - doi : 10.1101/cshperspect.a003608 . — PMID 20739415 .
  64. ↑ Wade, Nicholas . Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth , New York Times  (4. toukokuuta 2015). Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2017. Haettu 10.5.2015.
  65. ↑ Copley SD, Smith E., Morowitz HJ RNA-maailman alkuperä: geenien ja aineenvaihdunnan  yhteisevoluutio //  Bioorganic Chemistry : Journal. - 2007. - Joulukuu ( osa 35 , nro 6 ). - s. 430-443 . - doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . — PMID 17897696 . . "Ehdoitus, että elämä maapallolla syntyi RNA-maailmasta, on laajalti hyväksytty."
  66. ↑ Zimmer, Carl . Pieni lähettiläs muinaisesta menneisyydestä , New York Times  (25. syyskuuta 2014). Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2014. Haettu 26. syyskuuta 2014.
  67. ↑ 1 2 Shen, Liang.; Hong Fang, Ji. Pienet kofaktorit voivat auttaa proteiinien syntymistä RNA-maailmasta: vihjeitä RNA-proteiinikomplekseista  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 . -P.e22494 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0022494 . — PMID 21789260 .
  68. ↑ 1 2 Garwood, Russell J. Patterns In Paleontology: The First 3 miljardia years of evolution  //  Palaeontology Online : Journal. - 2012. - Vol. 2 , ei. 11 . - s. 1-14 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. kesäkuuta 2015.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
 Nukleiinihappotyypit _
Typpipitoiset emäkset
Nukleosidit
Nukleotidit
RNA
DNA
Analogit
Vektorityypit _