Molekyylievoluutio

Molekyylievoluutio on tiede , joka  tutkii elävien organismien biopolymeerimolekyylien monomeerisekvenssien , nimittäin DNA :n , RNA :n ja proteiinien , muuttumisprosessia [1] . Molekyylievoluutio perustuu evoluutiobiologian , molekyylibiologian ja populaatiogenetiikan periaatteisiin . Molekyylievoluution tehtävänä on selittää tällaisten muutosten mallit. Molekyylievoluutio käsittelee molekyylien muutosten kertymisen mekanismeja ja mekanismeja näiden muutosten kiinnittämisessä populaatioissa sekä spesiaatioongelmia [1] .

Yhteys tieteenaloihin

Molekyylievoluutiolla on läheinen yhteys tieteenaloihin:

Tutkimuskohteet

Analyysimenetelmät

On olemassa seuraavat molekyylibiologian menetelmät :

Päätehtävät [4]

  1. Geneettisten makromolekyylien evoluutiomallien tunnistaminen
  2. Geenien ja organismien evoluutiohistorian rekonstruktio [1]

Genomin evoluution mekanismit

Geneettisen materiaalin muutosten kertymisen tärkein lähde ovat genomiset muutokset. Genomin evoluution tärkeimmät mekanismit ovat seuraavat:

Mutaatiot

Pääartikkeli: Mutaatiot

Mutaatio on pysyvä muutos genomissa. Mutaatiot johtuvat replikaatiovirheistä , altistumisesta säteilylle , mutageenisille kemikaaleille, kuten kolkisiinille ja epoksibentsantraseenille , tai muun tyyppisestä biologisesta stressistä, altistumisesta transposoneille tai viruksille . Mutaatiot jaetaan genomi-, geeni- ja kromosomaalisiin mutaatioihin. Geenimutaatiot ovat muutoksia, jotka tapahtuvat yhdessä geenissä . Kromosomimutaatiot vaikuttavat yhden kromosomin osiin . Genomiset mutaatiot vaikuttavat kokonaisiin kromosomeihin [5] . Useimmat mutaatiot tapahtuvat yhden nukleotidin polymorfismeina, jotka ovat yhden nukleotidin substituutioita , jotka johtavat pistemutaatioihin. Muuntyyppiset mutaatiot johtavat suurten DNA-fragmenttien modifioitumiseen ja voivat aiheuttaa päällekkäisyyksiä , deleetioita , insertioita , inversioita tai translokaatioita .
Useimmille organismeille on ominaista vastaavuus mutaatioiden tyypin ja GC-koostumuksen välillä. Siirtymät (mutaatiot, joissa puriiniemäs korvataan toisella puriinilla ja pyrimidiiniemäs toisella pyrimidiinillä) ovat yleisempiä kuin transversiot (mutaatiot, joissa puriini on korvattu pyrimidiinillä ja päinvastoin) [6] . Mutaatiot ovat myös epätyypillisiä, joissa lopullisen translaatiotuotteen proteiinin aminohappo muuttuu . Mutageeninen prosessi on stokastinen. Mutaatiot ilmestyvät satunnaisesti. Todennäköisyys, että mutaatio tapahtuu yhdessä nukleotidikohdassa, on hyvin pieni ja on noin yksi kohta yhden sukupolven aikana eri organismeille. Samaan aikaan joillekin viruksille on ominaista korkeampi mutaationopeus, mutaation saavuttamisen todennäköisyys . Kaikista mutaatioista voidaan erottaa neutraali ja positiivinen. joita ei poisteta populaatiosta , vaikka osa niistä voidaan eliminoida geneettisen ajautuman avulla . Loput mutaatiot ovat negatiivisia ja eliminoituvat populaatiosta luonnonvalinnan aikana. Koska mutaatiot ovat erittäin harvinaisia, ne kerääntyvät hyvin hitaasti. Vaikka yhdessä sukupolvessa esiintyvien mutaatioiden määrä voi vaihdella, mutaatiot kerääntyvät pitkien ajanjaksojen aikana säännöllisesti. Käyttämällä keskimääräistä mutaatioiden määrää sukupolvea kohti ja kahden nukleotidisekvenssin välistä eroa, on mahdollista arvioida evoluution aika molekyylikellon avulla [7] .

Rekombinaatio

Pääartikkeli: Rekombinaatio

Rekombinaatio on prosessi, joka johtaa nukleotidisekvenssien vaihtoon kromosomien tai kromosomien alueiden välillä. Rekombinaatio vastustaa viereisten geenien välistä fyysistä yhteyttä. Tämän seurauksena geenien itsenäinen periytyminen johtaa tehokkaampaan valintaan, mikä tarkoittaa, että alueilla, joilla on korkeampi rekombinaatio, on vähemmän haitallisia mutaatioita, enemmän evoluutionaalisia variantteja ja vähemmän virheitä replikaatiossa ja korjauksessa. Rekombinaatio voi myös tuottaa tietyntyyppisiä mutaatioita, jos kromosomit eivät ole kohdakkain [8] .

Mobiilielementit

Pääartikkeli: Mobiilielementit

Transposoituvat elementit muodostavat merkittävän osan genomista, ja niitä edustavat transposonit , retrotranspasonit ja toistuvat elementit. Normaalisti liikkuvien elementtien aktiivisuutta tukahdutetaan piRNA :n , DNA-metylaation , avulla . Stressitilanteissa ja solun epigeneettisen maiseman muutoksissa liikkuvat elementit alkavat kuitenkin liikkua tai kopioida uusiin genomin osiin. Transposonit voivat vaikuttaa geenien rakenteeseen ja toimintaan sekä niiden ilmentymisen epigeneettiseen säätelyyn . Erityisesti transposonin liittäminen geeniin voi johtaa lukukehyksen muutokseen ja sen hajoamiseen. Tällaiset toimimattomat geenit pakenevat luonnollisen valinnan paineita ja keräävät nopeasti mutaatioita, joista tulee pseudogeenejä . Usein retrotransposonien aktiivisuus johtaa geenien kaksinkertaistumiseen [9] .

Eksonin sekoitus ja vaihtoehtoinen silmukointi

Pääartikkeli: Vaihtoehtoinen liitos

Ei-koodaavia sekvenssejä, jotka kopioidaan geenin mukana, mutta jotka myöhemmin poistetaan ensisijaisesta transkriptista, kutsutaan introneiksi . Intronit löytyvät kaikista eukaryooteista , ja muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta niitä ei esiinny prokaryooteissa . RNA:n prosessoinnin aikana tapahtuu silmukointia , jonka seurauksena intronit leikataan pois ja loput koodaavat alueet ( eksonit ) fuusioidaan yhdeksi molekyyliksi. Vaihtoehtoisen silmukoinnin avulla kaikki eksonit eivät putoa kypsään mRNA:han, ja yhdestä transkriptistä voidaan saada useita erilaisia ​​mRNA:ita , joista jokainen vastaa omaa proteiiniaan. Vaihtoehtoista silmukointia pidetään erittäin tärkeänä askeleena kohti eukaryoottien evolutionaarisen joustavuuden lisäämistä, koska uusien eksonien muodostumiseen johtavien mutaatioiden tapauksessa ilmaantuu uusi geeni-isoformi menettämättä alkuperäistä proteiinia. [10] Eksonisekoituksella on tärkeä rooli uusien geenirakenteiden luomisessa [11] .

Pseudogenes

Pseudogeenit ovat aiemmin toimineita geenejä, jotka ovat jostain syystä lakanneet ilmentymästä. Ilmentymisen lopettaminen voi johtua mutaatioista promoottorialueella , aloituskodonin katoamisesta , kehyssiirtymästä tai geenin osittaisesta deleetiosta. Geenin pseudogenisaatio tapahtuu yleensä sen kaksinkertaistuessa. Joskus duplikaatio ei vaikuta geenin promoottorialueeseen, joten kopiota ei voida ilmentää alusta alkaen. Geenin täydellisen päällekkäisyyden myötä yksi kopioista myös poistuu evoluutiopaineesta ja siitä voi tulla pseudogeeni [12] .

Horisontaalinen geeninsiirto

Pääartikkeli: Horisontaalinen geeninsiirto

Horisontaalinen geeninsiirto on geneettisen materiaalin siirtoa ei-jälkeläiseen organismiin. Tällainen evoluutiomekanismi on laajalle levinnyt prokaryoottien keskuudessa, mutta sitä esiintyy myös eukaryoottisissa organismeissa [13] .

Prokaryooteille on ominaista plasmidien läsnäolo  - pieni pyöreä DNA, joka pystyy replikoitumaan itsenäisesti solusta . Plasmidien koko vaihtelee välillä 1 - 600 tuhatta emäsparia. Plasmidin vaihto on tärkeä mekanismi horisontaaliselle geeninsiirrolle prokaryooteissa ja se voi tapahtua kahdella tavalla. Ensinnäkin bakteerit voivat siepata plasmidin ympäristöstä ilman suoraa kosketusta plasmidin ensisijaisen kantajan kanssa. Tällaista sieppausta kutsutaan muunnokseksi . Transformaatiota käytetään laajalti molekyylibiologiassa, erityisesti kohdegeenien kloonauksessa prokaryoottisoluksi. Toiseksi plasmidi voidaan siirtää konjugaatiolla , jossa bakteerit muodostavat parin ja erityisen piluksen kautta yksi bakteereista siirtää kopion F-plasmidistaan ​​[14] .

Plasmidin siirron lisäksi horisontaalinen siirto suoritetaan bakteereissa transduktion avulla . Prosessi koostuu DNA-segmenttien siirtämisestä solujen välillä bakteriofagien avulla [15] .

Genomin monistaminen

Pääartikkeli: Polyploidia

Genomin kaksinkertaistuminen liittyy yleensä epänormaaliin kromosomien segregaatioon meioosin aikana . Genomin kaksinkertaistumisesta syntyvää organismia kutsutaan polyploidiksi. Polyploidit voidaan jakaa kahteen ryhmään:

Muutaman ensimmäisen sukupolven genomin kaksinkertaistumisen jälkeen polyploidisessa genomissa tapahtuu laajamittaisia ​​uudelleenjärjestelyjä. Koska jokaisessa geenissä on kaksi kopiota, jotkut kromosomit voivat pudota genomista menettäen vain yhden geenivariantin [16] . Tätä ilmiötä kutsutaan aneuploidiaksi . Myös liikkuvien elementtien liike aktivoituu. Ajan myötä polyploidigenomi tulee vakaaseen tilaan, ja jatkokehityksen aikana homeologisten geenien parit kerrostuvat. Useimmiten yhdestä parin geenistä tulee pseudogeeni, kun taas toinen jatkaa alkuperäisen tehtävänsä suorittamista. Joskus parit eroavat tehtävistään ja alkavat työskennellä rinnakkain.

Polyploidia on voimakas sympatrisen lajittelun mekanismi, ja se on laajalle levinnyt sienten ja kasvien keskuudessa . Eläimillä esiintyy yksittäisiä polyploidiatapauksia.

Polyploidialla on ollut merkittävä rooli monien nykyaikaisten kukkivien kasvien muodostumisessa . Tällä hetkellä uskotaan, että kaikki kukkivat kasvit ovat käyneet läpi vähintään kaksi polyploidisaatiosykliä [17] .

Genomin koko

Organismin genomin kokoon vaikuttaa geenien määrän lisäksi toistuvien DNA-fragmenttien määrä. Genomin kokonaiskoko ei useinkaan korreloi organismin "monimutkaisuuden" kanssa. Tämä johtuu siitä, että transposonien osuus genomissa voi olla hyvin suuri. Lisäksi geenien määrä ei myöskään aina liity kehitysvaiheiden ja kehon kudosten määrään.

Tällä hetkellä ei ole näyttöä siitä, että genomin koko olisi tiukan valikoinnin alaisena monisoluisissa eukaryooteissa. Genomin koko korreloi heikosti useimpien fysiologisten parametrien kanssa riippumatta siinä olevien geenien lukumäärästä. Merkittävä osa eukaryooteista, mukaan lukien nisäkkäät , kantaa valtavan määrän toistuvia alkuaineita.

Yksi harvoista tapauksista, joissa luonnonvalinta pienensi genomin kokoa, havaittiin linnuilla . Toisin kuin nisäkkäillä, lintujen punasoluissa on ytimiä , jotka suurina hidastavat hapen kuljetusta . Lentämiseen tarvittavan korkean aineenvaihduntanopeuden ylläpitämiseksi linnun genomia on vähennetty. On olemassa epäsuoraa näyttöä siitä, että kaikilla muilla teropodilla oli yhtä pienet genomit , mikä on yhdenmukainen endotermian ja dinosaurusten korkean aineenvaihduntanopeuden kanssa [18] .

Geenien alkuperä de novo

Uusia geenejä syntyy useista geneettisistä mekanismeista, joita ovat geenin monistaminen, retrotranspositio, kimeeristen geenien muodostuminen ja ei-koodaavien sekvenssien käyttö.

Geenien päällekkäisyys johtaa aluksi genomin redundanssiin. Myöhemmin alun perin identtiset kopiot voivat hajaantua ja suorittaa erilaisia ​​toimintoja. Geenin päällekkäisyyden lisäksi voi tapahtua vain yhden proteiinin domeenin kahdentaminen, mikä johtaa proteiiniin, jolla on erilainen domeeniarkkitehtuuri .

Geenin de novo -ilmiö voi myös olla peräisin aiemmin ei-koodaavasta DNA:sta [19] . Esimerkiksi D. melanogasterissa kirjattiin 5 tapausta, joissa uusia geenejä syntyi ei-koodaavista sekvensseistä [20] . De novo -geenejä on löydetty myös hiivasta [21] , riisistä [22] ja ihmisistä. Mutaatio lopetuskodonissa voi johtaa transkriptin translaation myöhempään pysähtymiseen ja geenin laajenemiseen ei-koodaavan sekvenssin kustannuksella.

Geenien de novo evoluutio voidaan replikoida laboratoriossa. He onnistuivat esimerkiksi kehittämään uuden geenin, enterobaktiiniesteraasin, joka kompensoi samanlaisen geenin, joka oli poistettu E. colista. Uusi proteiini ei liittynyt luonnolliseen entsyymiin ja oli vain 100 a.a. pitkä. 400 a.o. sijaan [23] .

Driving Forces of Evolution

Hypoteesia on kolme. selittää molekyylin evoluutiota. [24] [25]

Valintahypoteesi

Valintahypoteesin mukaan valinta on molekyylievoluution liikkeellepaneva voima. Vaikka tiedetään, että useimmat mutaatiot ovat neutraaleja, kasvattajat katsovat, että neutraalien alleelien frekvenssien muutokset johtuvat valintaprosessissa olevien geenien kytkentäepätasapainosta eikä satunnaisesta geneettisestä ajautumisesta. Ero kodonien käytössä selittyy heikonkin valinnan kyvyllä muokata molekyylin evoluutiota. [26] [27]

Neutraali hypoteesi

Neutraalit hypoteesit korostavat mutaatioiden, puhdistavan valinnan ja satunnaisen geneettisen ajautumisen merkitystä. [28] Kimuran [29 ] esittely neutraalista teoriasta , joka seurasi Kingin ja Jukesin [30] löytöjä , johti kiihkeään keskusteluun uusdarwinismin merkityksestä molekyylitasolla. Neutraali molekyylievoluutioteoria olettaa, että useimmat DNA:n mutaatiot sijaitsevat paikoissa, jotka eivät ole tärkeitä organismin elämän ja sen sopivuuden kannalta. Nämä neutraalit muutokset ovat kiinteät väestössä. Positiiviset muutokset ovat hyvin harvinaisia, eivätkä siksi vaikuta merkittävästi DNA-polymorfismiin. [31] Haitalliset mutaatiot eivät vaikuta paljoakaan DNA:n monimuotoisuuteen, koska ne vaikuttavat negatiivisesti organismin kuntoon ja poistuvat siksi nopeasti geenipoolista. [32] Tämä teoria on molekyylikellon perusta. [31] Neutraalien mutaatioiden kohtalo määräytyy geneettisen ajautuman perusteella ja edistää sekä nukleotidipolymorfismia että kiinteitä eroja lajien välillä. [33] [34]

Tiukimmassa mielessä neutraali teoria ei ole tarkka. [35] Pienillä DNA:n muutoksilla on usein seurauksia, mutta joskus nämä vaikutukset ovat liian pieniä, jotta luonnonvalinta toimisi. [35] Jopa synonyymit mutaatiot eivät välttämättä ole neutraaleja [35] , koska erilaisia ​​kodoneja on läsnä eri määrinä, mikä vaikuttaa translaation nopeuteen. On myös teoria, jota kutsutaan melkein neutraaliksi teoriaksi. Tämä teoria laajensi neutraalin teorian näkökulmaa ehdottamalla, että jotkut mutaatiot ovat lähes neutraaleja, mikä tarkoittaa, että sekä satunnainen ajautuminen että luonnollinen valinta vaikuttavat dynamiikkaan. [35] Suurin ero neutraalin teorian ja lähes neutraalin teorian välillä on, että jälkimmäinen keskittyy heikkoon valintaan tiukasti neutraalin valinnan sijaan. [32]

Mutaatiohypoteesi

Mutaatiohypoteesi keskittyy ensisijaisesti satunnaiseen ajautumiseen ja mutaatiomallien muutoksiin [36] . Sueoka oli ensimmäinen, joka tarjosi modernin näkemyksen mutaatiosta. Hän ehdotti, että muutos HC:n koostumuksessa ei ollut seurausta positiivisesta valinnasta, vaan seurausta HC:n mutaatiopaineesta [37] .

Kokeet molekyylievoluution alalla in vitro

Molekyylievoluution periaatteet löydettiin, tutkittiin ja testattiin edelleen amplifioimalla, variaatiolla ja valikoimalla nopeimmin lisääntyviä ja geneettisesti vaihtelevimpia lajeja solun ulkopuolella. Solomon Spiegelmanin vuonna 1967 tekemän uraauurtavan työn [38] jälkeen, jossa kuvattiin RNA:ta, joka replikoituu Qß-viruksen entsyymillä [39] , useat ryhmät (kuten Kramers-ryhmä [40] ja Baibrecher-, Loos- ja Eugen-ryhmä [41]) . ) ovat tutkineet tämän RNA:n mini- ja mikrovariantteja 1970- ja 1980-luvuilla, jotka replikoituvat itsestään sekunneissa tai minuuteissa, jolloin on mahdollista seurata satoja riittävän suurikokoisia sukupolvia (esimerkiksi 10^14 sekvenssiä ) yhden kokeilupäivän aikana.
Yksityiskohtaisen replikaation mekanismin kemiallis-kineettinen analyysi [42] [43] osoitti, että tämäntyyppinen järjestelmä oli ensimmäinen molekyylin evoluutiojärjestelmä, joka voidaan täysin karakterisoida fysikaalis-kemiallisen kineetiikan perusteella ja rakentaa ensimmäiset mallit, jotka voisivat mahdollistaa vastaavuuden genotyypistä fenotyyppiin. Tällainen malli perustuu sekvenssiriippuvaiseen RNA:n laskostukseen ja uudelleenlaskostukseen [44] .
Niin kauan kuin monikomponenttientsyymin Qß toiminta säilyy, kemialliset olosuhteet voivat vaihdella merkittävästi muuttuvan ympäristön ja valintapaineen vaikutuksen tutkimiseksi. Kokeet in vitro RNA:n kvasilajeilla ovat sisältäneet tiedon virhekynnyksen karakterisoimisen molekyylievoluutiossa, de novo -evoluution löytämisen, joka johtaa useisiin replikoituviin RNA-lajeihin, ja avaruudellisten liikkuvien aaltojen löytämisen ihanteellisina molekyylien reaktoreina. evoluutio. [45]
Uusimmat kokeet ovat käyttäneet uusia entsyymiyhdistelmiä selvittämään uusia näkökohtia vuorovaikutteisessa molekyylievoluutiossa, johon liittyy populaatiosta riippuvainen kunto, mukaan lukien työ keinotekoisesti muokattujen saalispetoeläinten molekyylimalleilla [46] ja useiden RNA:n ja DNA:n yhteistoiminnallisilla järjestelmillä. Näitä tutkimuksia varten on kehitetty erityisiä evolutionaarisia reaktoreita alkaen peräkkäisistä siirtokoneista, virtausreaktoreista, kuten solutilastokoneista, kapillaarireaktoreista ja mikroreaktoreista, mukaan lukien lineaarivirtausreaktorit ja geelireaktorit. Näihin tutkimuksiin liittyi teoreettinen kehitys ja mallinnus, joka sisälsi RNA:n laskostumisen ja replikaatiokinetiikkaa, jotka selvittivät sekvenssivälin ja kuntomuutosten välisen korrelaatiomallin tärkeyttä, mukaan lukien neutraalien verkkojen ja rakenteellisten kokoonpanojen rooli evoluution optimoinnissa. [47]

Molekyylifylogenetiikka

Pääartikkeli: Molekyylifylogenetiikka

Molekyylisystematiikka syntyi perinteisen systematiikan ja molekyyligenetiikan lähestymistapojen yhdistämisen tuloksena . Molekyylitaksonomiassa käytetään DNA-, RNA- tai proteiinisekvenssejä ratkaisemaan systemaattisia kysymyksiä, nimittäin oikean luokituksen tai taksonomia evoluutiobiologian näkökulmasta.

Molekyylitaksonomia on lisääntynyt, koska saatavilla on DNA-sekvensointitekniikoita, jotka mahdollistavat spesifisten DNA- tai RNA-nukleotidisekvenssien määrittämisen. Koko genomin sekvensointia käytetään nykyään yhä enemmän fylogeneettisiin tutkimuksiin, mutta filogenian rakentamiseksi riittää yleensä vain muutaman 1000 bp:n vaihtelevan fragmentin vertailu. Tällaisia ​​vaihtelevia fragmentteja ovat usein 16S rRNA bakteereissa, ITS- ja kloroplastimarkkerit kasveissa ja mitokondriaaliset fragmentit eläimissä.

Proteiinisekvenssien evoluutio

Proteiinin evoluutiota tutkitaan vertaamalla monien organismien proteiinien sekvenssejä ja rakenteita, jotka heijastavat fylogeneettisesti etäällä olevia kladeja. Jos kahden proteiinin sekvenssit ja rakenteet ovat samankaltaisia, mikä tarkoittaa niiden yhteistä alkuperää, niin tällaisia ​​proteiineja kutsutaan homologisiksi . Jos homologisia proteiineja saadaan eri lajeista, niitä kutsutaan ortologeiksi. Samassa genomissa olevia homologisia proteiineja kutsutaan paralogeiksi.

Proteiinin evoluutiota ohjaavat aina muutokset proteiineja koodaavien geenien DNA:ssa. Mutta DNA-mutaatiot eivät aina vaikuta proteiinisekvenssiin, koska usein nukleotidin korvaaminen aminohappoa koodaavassa tripletissä johtaa synonomisen tripletin ilmestymiseen .

Proteiinien fylogeneettiset suhteet selvitetään useilla sekvenssivertailuilla ja fylogeneettisten puiden rakentamisella . Tällaiset fylogeneettiset puut osoittavat, että suuri sekvenssien samankaltaisuus heijastaa proteiinien evolutiivista läheisyyttä.

Proteiinien evoluutio kuvaa ajan kuluessa tapahtuvia muutoksia proteiinien muodossa, toiminnassa ja rakenteessa. On huomionarvoista, että sekvenssin muutosnopeus ei ole sama eri proteiineille [48] . Organismin elämälle välttämättömät avainproteiinit ovat yleensä konservatiivisempia, koska useimmat tällaisten geenien mutaatiot johtavat merkittäviin häiriöihin koko organismin toiminnassa eivätkä ne kiinnity populaatioon. Mutaatioiden esiintymistiheys yhden funktionaalisen proteiiniryhmän sekvensseissä puolestaan ​​vaihtelee lokusten välillä. Entsyymeissä aktiivisen kohdan tähteet ovat konservoituneimpia.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 MOLEKULAARINEN EVOLUUTIO - V. A. RATNER . www.pereplet.ru Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 9. elokuuta 2018.
  2. ↑ Molekyylievoluutio  . _ postnauka.ru. Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 18. syyskuuta 2020.
  3. ↑ Luku 32. Molekyylievoluutio (pääsemätön linkki) . Käyttöpäivä: 28. lokakuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. huhtikuuta 2011. 
  4. ↑ Molekyylibiologia . Haettu 16. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2016.
  5. ↑ Mutaatiotyypit. Genomiset ja kromosomimutaatiot. Video oppitunti. Biologia 10 luokka . Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2020.
  6. ↑ Siirtymät vs. transversiot . Haettu 19. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 22. lokakuuta 2018.
  7. ↑ Molekyylikello • James Trefil, Encyclopedia "Kaksisataa lakia universumista" . elementy.ru Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 1. heinäkuuta 2019.
  8. ↑ MS Meselson, C. M. Radding. Geneettisen rekombinaation yleinen malli  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1975-01-01. — Voi. 72 , iss. 1 . — s. 358–361 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.72.1.358 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2020.
  9. ↑ Genomin mobiilielementit - BioinforMatix.ru - bioinformatiikan, kuvantamisen ja bioohjelmistojen portaali . www.bioinformatix.ru. Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 18. maaliskuuta 2022.
  10. ↑ Douglas L. Musta. Vaihtoehtoisen pre-Messenger-RNA-silmukoinnin mekanismit  //  Biochemistryn vuosikatsaus. - 2003-06. — Voi. 72 , iss. 1 . - s. 291-336 . — ISSN 1545-4509 0066-4154, 1545-4509 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. marraskuuta 2019.
  11. ↑ Manyuan Long, Esther Betrán, Kevin Thornton, Wen Wang. Uusien geenien alkuperä: välähdyksiä nuorista ja vanhoista  //  Nature Reviews Genetics. - 2003-11. — Voi. 4 , iss. 11 . - s. 865-875 . — ISSN 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg1204 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. marraskuuta 2019.
  12. ↑ Biologiset termit. Sanan "pseudogenes" merkitys . licey.net. Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 14. toukokuuta 2018.
  13. ↑ A. V. Markov. Horisontaalinen geeninsiirto ja evoluutio  (venäjäksi)  // Raportti Institute of General Geneticsissä. - 2008 - 13. marraskuuta. Arkistoitu alkuperäisestä 5.6.2020.
  14. ↑ Horisontaalinen geeninsiirto - Luennot  PostSciencessä . postnauka.ru. Haettu 22. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2020.
  15. ↑ Stent G. Bakteerivirusten molekyylibiologia. - Moskova, 1965 (käännetty - 1974).
  16. ↑ Justin Ramsey, Douglas W. Schemske. Neopolyploidy in Flowering Plants  (englanniksi)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . — Vuosikatsaukset , 2002-11. — Voi. 33 , iss. 1 . - s. 589-639 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. syyskuuta 2019.
  17. ↑ Guillaume Blanc, Kenneth H. Wolfe. Laajalle levinnyt paleopolyploidia mallikasvilajeissa pääteltynä päällekkäisten geenien ikäjakaumasta  //  Kasvisolu. - 2004-07. — Voi. 16 , iss. 7 . - s. 1667-1678 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.021345 .
  18. ↑ Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Lintujen genomin koon ja rakenteen alkuperä muissa dinosauruksissa   // Luonto . - 2007-03. — Voi. 446 , iss. 7132 . - s. 180-184 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto05621 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2019.
  19. ↑ Aoife McLysaght, Daniele Guerzoni. Uusia geenejä ei-koodaavasta sekvenssistä: de novo -proteiinia koodaavien geenien rooli eukaryoottisessa evoluutioinnovaatiossa  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. – 26.9.2015. — Voi. 370 , iss. 1678 . — P. 20140332 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . Arkistoitu 3. toukokuuta 2020.
  20. ↑ MT Levine, CD Jones, AD Kern, HA Lindfors, DJ Begun. Drosophila melanogasterin ei-koodaavasta DNA:sta johdetut uudet geenit ovat usein X-kytkettyjä ja ilmentävät kiveksiä  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 27.6.2006. — Voi. 103 , iss. 26 . - P. 9935-9939 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0509809103 .
  21. ↑ Jing Cai, Ruoping Zhao, Huifeng Jiang, Wen Wang. Uuden proteiinia koodaavan geenin De Novo alkuperä Saccharomyces cerevisiaessa   // Genetiikka . - 2008-05. — Voi. 179 , iss. 1 . - s. 487-496 . — ISSN 1943-2631 0016-6731, 1943-2631 . - doi : 10.1534/genetics.107.084491 .
  22. ↑ Wenfei Xiao, Hongbo Liu, Yu Li, Xianghua Li, Caiguo Xu. De Novo -alkuperää oleva riisigeeni säätelee negatiivisesti patogeenin aiheuttamaa puolustusvastetta  // PLOS One  / Hany A. El-Shemy. - Public Library of Science , 25.2.2009. — Voi. 4 , iss. 2 . — P.e4603 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004603 .
  23. ↑ Ann E Donnelly, Grant S Murphy, Katherine M Digianantonio, Michael H Hecht. De novo -entsyymi katalysoi elämää ylläpitävää reaktiota Escherichia colissa  //  Nature Chemical Biology. - 2018-03. — Voi. 14 , iss. 3 . - s. 253-255 . - ISSN 1552-4469 1552-4450, 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchembio.2550 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2019.
  24. ↑ Graur, D.; Li, W.-H. Molekyylievoluution perusteet. — Sinauer, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
  25. ↑ Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio. Molekyylipopulaatiogenetiikka   // Genetiikka . - 2017. - Vol. 205 , no. 3 . - P. 1003-1035 . - doi : 10.1534/genetics.116.196493 . — PMID 28270526 .
  26. ↑ Hahn, Matthew W. Kohti molekyylievoluution valintateoriaa   // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2008. - Helmikuu ( osa 62 , nro 2 ). - s. 255-265 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . — PMID 18302709 .
  27. ↑ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. Codon Biasin valinta  // Geneticsin vuosikatsaus  . - 2008. - Joulukuu ( osa 42 , nro 1 ) - s. 287-299 . - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  28. ↑ Kimura, M.Molekyylievoluution teoria . - Cambridge University Press , Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  29. ↑ Kimura, Motoo. Evoluutionopeus molekyylitasolla   // Luonto . - 1968. - Voi. 217 , nro. 5129 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — . — PMID 5637732 .
  30. ↑ King, JL; Jukes, T.H. Ei -darwinilainen evoluutio   // Tiede . - 1969. - Voi. 164 , nro. 3881 . - s. 788-798 . - doi : 10.1126/tiede.164.3881.788 . - . — PMID 5767777 .
  31. ↑ 1 2 Akashi, H. Heikko valinta ja proteiinin evoluutio   // Genetics . - 2012. - Vol. 192 , no. 1 . - s. 15-31 . - doi : 10.1534/genetics.112.140178 . — PMID 22964835 .
  32. ↑ 1 2 Fay, JC, Wu, CI Sekvenssiero, toiminnallinen rajoitus ja valinta proteiinin evoluutiossa   // Annu . Rev. Genom. Hyräillä. Genet. . - 2003. - Voi. 4 . - s. 213-235 . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . — PMID 14527302 .
  33. ↑ Nachman M. "Valinnan havaitseminen molekyylitasolla" julkaisussa: Evolutionary Genetics: concepts and case studies  (englanniksi)  : Journal / CW Fox; JB Wolf. - 2006. - S. 103-118 .
  34. ↑ Lähes neutraali teoria laajensi neutralismin näkökulmaa, mikä viittaa siihen, että useat mutaatiot ovat lähes neutraaleja, mikä tarkoittaa, että sekä satunnainen ajautuminen että luonnonvalinta ovat merkityksellisiä niiden dynamiikkaan.
  35. ↑ 1 2 3 4 Ohta, T.  The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal. - Annual Reviews , 1992. - Voi. 23 , ei. 1 . - s. 263-286 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.001403 .
  36. ↑ Nei, M.Selektionismi ja neutralismi molekyylievoluutiossa  //  Molekyylibiologia ja evoluutio. - Oxford University Press , 2005. - Voi. 22 , ei. 12 . - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 .
  37. ↑ Sueoka, N. Informatiivisten makromolekyylien evoluutiosta // Evolving genes and proteins / Bryson, V.; Vogel, HJ. - Academic Press, New York, 1964. - S. 479-496.
  38. ↑ Richard Axel. Solomon Spiegelman  //  The American Journal of Cancer. - 1983. Arkistoitu 14. syyskuuta 2017.
  39. ↑ Shi-Jie Chen. RNA-taitto: konformaatiotilastot, taittokinetiikka ja ionielektrostatiikka  //  Biophysicsin vuosikatsaus. - 2008-06. — Voi. 37 , iss. 1 . — s. 197–214 . — ISSN 1936-1238 1936-122X, 1936-1238 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. maaliskuuta 2019.
  40. ↑ Luisiana Cundin. Kramers-Kronig-analyysi biologisesta ihosta  (englanniksi)  // arXiv. – 2010.
  41. ↑ Esteban Domingo, Colin R. Parrish, John J. Holland. Virusten alkuperä ja kehitys . - Elsevier, 23.6.2008. — 573 s. - ISBN 978-0-08-056496-8 .
  42. ↑ Joseph Wright. GeneControl . — Tieteelliset sähköiset resurssit, 2019-11-06. – 310 s. - ISBN 978-1-83947-267-1 .
  43. ↑ Leslie Vega &. Genetiikan perusteet . — Tieteelliset sähköiset resurssit, 2019-09-13. — 341 s. - ISBN 978-1-83947-450-7 .
  44. ↑ Changbong Hyeon, D. Thirumalai. RNA-hiusneulien pakotettu avautuminen ja pakotettu uudelleenlaskos  //  Biophysical Journal. - 15.5.2006. — Voi. 90 , iss. 10 . — s. 3410–3427 . — ISSN 0006-3495 . - doi : 10.1529/biophysj.105.078030 .
  45. ↑ Anton Moser. Bioprosessitekniikka: kinetiikka ja reaktorit . — Springer Science & Business Media, 2012-12-06. – 480 s. - ISBN 978-1-4613-8748-0 .
  46. ↑ Teruo Fujii, Yannick Rondelez. Predator-Prey Molecular Ecosystems  // ACS Nano. – 22.1.2013. - T. 7 , no. 1 . — S. 27–34 . — ISSN 1936-0851 . - doi : 10.1021/nn3043572 .
  47. ↑ Shi-Jie Chen. RNA-taitto: konformaatiotilastot, taittuva kinetiikka ja ionielektrostatiikka  // Biofysiikan vuosikatsaus. - 2008. - T. 37 . — S. 197–214 . — ISSN 1936-122X . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 .
  48. ↑ Justin C. Fay, Chung-I Wu. SEKVENSSI D EROVAAVUUS, TOIMINNALLINEN RAJOITUS JA VALITSEMINEN PROTEIN EVOLUUTIOISSA  //  Genomics and Human Genetics -vuosikatsaus. - 2003-09. — Voi. 4 , iss. 1 . - s. 213-235 . — ISSN 1545-293X 1527-8204, 1545-293X . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2021.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa