Nukleoproteiinit

Nukleoproteiinit  ovat nukleiinihappojen ja proteiinien komplekseja .

Nukleoproteiinit sisältävät stabiileja nukleiinihappokomplekseja proteiinien kanssa, jotka ovat olemassa solussa pitkään osana solun organelleja tai rakenneosia, toisin kuin erilaiset lyhytikäiset välituotekompleksit "proteiini-nukleiinihappo" (nukleiinihappokompleksit entsyymit  - syntetaasit ja hydrolaasit  - synteesin ja nukleiinihappojen hajoamisen aikana, nukleiinihappojen kompleksit säätelyproteiinien kanssa jne.).

Rakenne ja kestävyys

Nukleoproteiinikomplekseihin sisältyvien nukleiinihappojen tyypistä riippuen erotetaan ribonukleoproteiinit ja deoksiribonukleoproteiinit.

Nukleoproteiinikompleksien stabiilisuus saadaan aikaan ei-kovalenttisella vuorovaikutuksella. Erilaisissa nukleoproteiineissa erityyppiset vuorovaikutukset edistävät kompleksin stabiilisuutta, kun taas nukleiiniproteiini-vuorovaikutukset voivat olla spesifisiä ja epäspesifisiä. Spesifisen vuorovaikutuksen tapauksessa proteiinin tietty alue liittyy spesifiseen ( alueelle komplementaariseen ) nukleotidisekvenssiin, tässä tapauksessa nukleotidi- ja aminohappotähteiden välille muodostuneiden vetysidosten osuus avaruudellisen keskinäisen vastaavuuden vuoksi. fragmenttien määrä on suurin. Epäspesifisen vuorovaikutuksen tapauksessa pääasiallinen vaikutus kompleksin stabiilisuuteen on nukleiinihappopolyanionin negatiivisesti varautuneiden fosfaattiryhmien sähköstaattinen vuorovaikutus proteiinin positiivisesti varautuneiden aminohappotähteiden kanssa.

Esimerkki spesifisestä vuorovaikutuksesta voi toimia ribosomien rRNA  -alayksiköiden nukleoproteiinikomplekseina ; epäspesifinen sähköstaattinen vuorovaikutus on ominaista joidenkin eläinten siittiöiden päiden kromosomaalisille DNA-komplekseille - kromatiinille ja DNA -komplekseille - protamiinille .

Nukleoproteiinit hajoavat proteiineihin ja nukleiinihapoihin, kun ne altistuvat aineille, jotka rikkovat tai heikentävät ei-kovalenttisia sidoksia:

• kohonneet suola- tai ureapitoisuudet , jotka lisäävät liuoksen ionivahvuutta ,
• ioniset pinta -aktiiviset aineet ,
• jotkut polaariset orgaaniset yhdisteet ( formamidi ja dimetyyliformamidi , fenoli jne.).

Joillakin nukleoproteiineilla (ribosomaaliset alahiukkaset, virusnukleokapsidit) on kyky koota itsekseen eli muodostaa sopivissa olosuhteissa nukleoproteiineja in vitro ilman solurakenteiden tai aineiden osallistumista; tällainen itsekokoaminen on mahdollista spesifisten nukleiini-proteiini-vuorovaikutusten tapauksessa (nukleiini-proteiinitunnistus). Joka tapauksessa nukleoproteiinien muodostumisen aikana tapahtuu merkittäviä konformaatiomuutoksia nukleiinihapoissa ja joissakin tapauksissa proteiineissa, jotka muodostavat nukleoproteiinikompleksin.

Jakauma ja biologinen rooli

Nukleiinihapot käyvät läpi voimakkaimmat konformaatiomuutokset nukleoproteiinien muodostumisen aikana, ja nämä muutokset ovat merkittävimpiä deoksiribonukleoproteiinien muodostumisen tapauksessa. Toisin kuin yksijuosteisella RNA:lla, joka pystyy muodostamaan sekundäärisiä ja tertiäärisiä rakenteita vierekkäisten ketjun osien antiparalleelisen komplementaarisen pariutumisen vuoksi, kaksijuosteisella DNA:lla ei ole tällaista mahdollisuutta ja se esiintyy liuoksissa paljon löysempien kierteiden muodossa kuin kompaktit RNA -pallot . Kuitenkin DNA:n sitoutuminen vahvasti emäksisiin proteiineihin ( histonit ja protamiinit ) sähköstaattisen vuorovaikutuksen johdosta johtaa paljon tiheämmin pakattuihin nukleoproteiinikomplekseihin - kromatiineihin, jotka tarjoavat kompaktin DNA:n varastoinnin ja vastaavasti perinnöllisen tiedon eukaryoottisten kromosomien koostumuksessa. Toisaalta RNA:n suuri konformaatioliikkuvuus ja sen katalyyttiset ominaisuudet johtavat laajaan valikoimaan ribonukleoproteiineja, jotka suorittavat erilaisia ​​toimintoja.

Deoksiribonukleoproteiinit

• Kromatiini  on DNA:n kompleksi histonien kanssa eukaryoottisissa somaattisissa soluissa . Sähköstaattisen vuorovaikutuksen vuoksi DNA-juoste tekee kaksinkertaisen käännöksen histonikompleksin H2a, H2b, H3 ja H4 oktameerin ympäri muodostaen DNA-juosteen yhdistämiä nukleosomeja . Histoni H1 -kompleksiin kiinnittyneenä kuusi nukleosomia muodostaa renkaan muotoisen kompleksin, minkä seurauksena kromatiini tiivistyy muodostaen säikeisen rakenteen, joka pystyy sitten kondensoitumaan heterokromatiiniksi , kun topoisomeraasi II ja joukko apuproteiineja kiinnittyvät . Tällaiseen nukleoproteiinikompleksiin sitoutunut DNA ei kopioidu .
• Nukleoprotamiinit ovat DNA-kompleksi protamiinien kanssa selkärankaisten, nilviäisten ja joidenkin hyönteisten siittiöissä . Protamiinien korkeasta emäksisyydestä ja histoneihin verrattuna pienemmästä koosta johtuen nukleoprotamiinien DNA on pakattu paljon tiheämmin kuin somaattisissa soluissa - protamiinien kanssa neutraalin DNA-kompleksin muodostumisen seurauksena nukleoprotamiinit muodostavat tiheitä toroidirakenteita, jotka sisältävät ~50 000 emäspareja, joita yhdistävät lyhyet DNA-osat, jotka sitoutuvat ydinrunkoon . Nukleoprotamiinin kondensaation aikana toroidit puolestaan ​​muodostavat fibrillejä, joihin ne pakataan "pinoon". Tällainen nukleoprotamiinien tiheä järjestäytyminen suojaa siittiöiden DNA:ta ulkoisilta tekijöiltä.
• Erillinen tärkeä deoksiribonukleoproteiinien luokka ovat virusnukleoproteiinit . DNA:ta sisältävien virusten geneettisen materiaalin replikaatio vaatii virus-DNA:n siirtämisen soluytimeen , ja tällainen kuljetus ja tunkeutuminen tumaan tapahtuu nukleoproteiinikompleksien muodossa, jonka proteiinit kuljettavat tiettyjä alueita - tuman lokalisaatiosignaaleja (NLS), jotka varmistavat kuljetuksen ydinhuokosten läpi .

Ribonukleoproteiinit

Solut sisältävät suurimmat määrät kahta ribonukleoproteiiniluokkaa:

• Ribosomaalisen RNA:n ( rRNP ) nukleoproteiinikompleksit ovat ribosomien alayksiköitä  - organelleja, joissa tapahtuu mRNA:n translaatiota ja proteiinisynteesiä . Ribosomit ovat kahden erilaisen rRNP-alayksikön aggregaatteja.
• Pienet tuman ribonukleoproteiinit (snRNP:t) ovat pienten tuman RNA:iden nukleoproteiinikomplekseja, jotka ovat silmukointiosomien alayksiköitä ( osallistujat ydintranskriptien silmukointiin  , kypsien RNA:iden esiasteita) .
• mRNA:n nukleoproteiinikompleksit ovat matriisiribonukleoproteiineja (mRNP:itä), joita kutsutaan usein informosomeiksi venäjänkielisessä kirjallisuudessa (nimen ehdotti analogisesti mRNA:n synonyymin nimen kanssa - informaatio-RNA , A. S. Spirin , joka tunnisti tällaiset kompleksit vuonna 1964 kalan alkiot ). mRNP:iden biologinen rooli on hyvin monipuolinen: ne osallistuvat oletettavasti mRNA:n kuljetukseen, stabilointiin (suojaus kuljetuksen aikana tapahtuvalta hajoamiselta) ja translaation säätelyyn. mRNP:t ovat myös kemiallisesti monipuolisin nukleoproteiiniluokka, ja niiden monimuotoisuuden määrää transkripti, eli solussa syntetisoitujen mRNA:iden kokonaisuus.

Virusten nukleokapsidit

Virusten nukleokapsidit ovat melko tiheästi pakattuja proteiinikomplekseja nukleiinihapon kanssa (DNA tai RNA retroviruksissa ) ja ovat sekä toiminnallisesti että rakenteellisesti samanlaisia ​​kuin kromatiini, edustaen virusgenomin tiivistä muotoa .

Nukleokapsidirakenteita on kahta päätyyppiä: sauvan muotoinen (filamenttimainen) tai pallomainen ("isometrinen").

Ensimmäisessä tapauksessa sitoutuneet proteiinialayksiköt järjestetään ajoittain pitkin nukleiinihappojuostetta siten, että se kiertyy spiraaliksi muodostaen eräänlaisen "käänteisen nukleosomin", jossa toisin kuin eukaryoottisissa nukleosomeissa, proteiiniosa ei sijaitse. sisällä, mutta rakenteen ulkopuolella. Tämä nukleokapsidirakenne on tyypillinen kasviviruksille (erityisesti tupakan mosaiikkivirukselle ) ja mykso- , paramykso- ja rabdoviruksille , joiden nukleokapsidit ovat kierteisiä.

Isometrisissä rakenteissa virusgenomin nukleiinihapon pakkaus on monimutkaisempaa: nukleokapsidivaippaproteiinit ovat suhteellisen heikosti assosioituneita nukleiinihappoon tai nukleoproteiineihin, mikä asettaa minimaalisia rajoituksia nukleiinihapon pakkaustavalle. Tässä tapauksessa "ytimen" nukleoproteiinit voivat olla hyvin monimutkaisesti organisoituneita: esimerkiksi papovaviruksissa kaksijuosteinen pyöreä DNA, joka sitoutuu histoneihin, muodostaa rakenteita, jotka ovat hyvin samanlaisia ​​​​kuin nukleosomit.

Kirjallisuus

• A.S. Voronina. Käännössääntely varhaisessa kehityksessä. Advances in Biological Chemistry, osa 42, 2002, s. 139-160
• A.S. Spirin. Ribonukleiinihapot elävän aineen keskeisenä linkkinä. Venäjän tiedeakatemian tiedote, osa 73, nro 2, s. 117-127 (2003) Arkistoitu 5. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa
• H. Hieronimus, P. Silver. mRNP-biologian järjestelmänäkymä // Geenit ja kehitys Arkistoitu 27. syyskuuta 2007 Wayback Machinessa
• Virology (toim. B. Fields ja D. Knipe). M.: Mir, 1989.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Iso venäläinen Uusi Britannica (verkossa)
Bibliografisissa luetteloissa	BNF : 12517842b J9U : 987007538643905171 LCCN : sh85093155 NDL : 00564767