Kuljetuslähetti-RNA

Transfer-messenger RNA (tmRNA, englanniksi  Transfer-messenger RNA ), joka tunnetaan myös nimellä 10Sa-RNA ja SsrA-RNA [1] , on pieni 260-430 nukleotidin pituinen RNA , joka osallistuu ribosomien vapautumiseen, jotka ovat "jumittuneita" mRNA: n ongelma-alueiden translaatio sekä epätäydellisestä translaatiosta johtuvien viallisten peptidien tuhoaminen . Viallisen mRNA:n sisältävän ribosomin vapautumismekanismia tmRNA:n osallistuessa kutsutaan trans - translaatioksi. Ensimmäinen tmRNA löydettiin vuonna 1994 [2] Escherichia colistaEscherichia coli ja siitä lähtien tmRNA:t on kuvattu eri bakteeriryhmissä [3] . tmRNA- geenejä löytyy lähes kaikkien bakteerien genomeista ja monista organelleista [4] .

Rakenne ja synteesi

Kuten nimestä voi päätellä, tmRNA yhdistää sekä tRNA :n että mRNA:n ominaisuudet, ja tmRNA-molekyylit sisältävät domeeneja, jotka ovat rakenteellisesti ja toiminnallisesti samanlaisia ​​kuin tRNA ja mRNA. tmRNA on kuitenkin lähes viisi kertaa suurempi kuin tRNA. Molekyylin erittäin konservoituneet päätyosat muodostavat rakenteen, joka on samanlainen kuin tRNA:n vastaanottajavarsi. Näiden alueiden vieressä on sekvenssejä, jotka ovat samanlaisia ​​kuin tRNA:n T- ja D-silmukat ja joissa on vastaavat nukleotidimuunnokset . Yhdessä nämä alueet muodostavat rakenteen, joka on samanlainen kuin tRNA:n L-muoto, mutta vailla antikodonia [5] .

mRNA:n kaltaista domeenia edustaa tmRNA- molekyylin keskusosa, joka sisältää avoimen lukukehyksen , joka koodaa 10-27 aminohapon peptidiä ja päättyy lopetuskodoniin . Sillä ei ole aloituskodonia , joten sen normaali kääntäminen on mahdotonta. Avoimen lukukehyksen lyhentäminen tai pidentäminen yhdellä kodonilla on sallittua häiritsemättä trans - translation toimintaa [1] . 5'-päästä mRNA:n kaltainen domeeni on näennäissolmun muodostavan sekvenssin vieressä , ja 3'-päästä on vielä kolme pseudokolmuketta. Pseudoknotilla on tärkeä rooli molekyylin vuorovaikutuksessa ribosomin ja translaatiotekijöiden kanssa [6] . Pseudokävyt ovat yleensä konservoituneita, mutta joskus ne muuttuvat, esimerkiksi syanobakteereissa viimeinen pseudokoste korvataan kahdella pienemmällä peräkkäin järjestetyllä pseudokävyllä. Trans - käännöksen aikana emäspariutuminen kolmen viimeisen pseudokoston alueella tuhoutuu [7] [8] .

Joissakin tapauksissa tmRNA:ssa havaitaan pyöreitä permutaatioita (eli tmRNA -geenin fragmentti, joka koodaa yhtä tmRNA:n kahdesta toiminnallisesta osasta, käännetään vastakkaiseen suuntaan, minkä vuoksi tmRNA koostuu kahdesta erillisestä fragmentista). Ne ovat ominaisia ​​kaikille Jakobida- ryhmän protistien α-proteobakteereille ja primitiivisille mitokondrioille , kahdelle syanobakteeriryhmälle ( Gloeobacter Prochlorococcus - suvun ja monien Synechococcus -suvun lajien sisältävä kladi ) . , samoin kuin joillekin β-proteobakteereille , esim. Cupriavidus . Tällaiset tmRNA:t koostuvat kahdesta osasta: akseptorista ja koodauksesta, ja lisäksi ne eivät koskaan sisällä enempää kuin kahta pseudokolmua [9] [10] .

Tyypillinen E. coli -solu sisältää noin 500 kopiota tmRNA:ta. Kuten monet muut RNA:t, tmRNA käy läpi transkription jälkeisen prosessoinnin , joka koostuu useiden nukleotidien poistamisesta molemmista päistä useiden RNaasien toimesta , mukaan lukien RNaasi P , joka toimii myös tRNA:n kypsymisessä, sekä eksonukleaasit RNaasi T ja RNaasi PH [11] [12] . Prosessoitu tmRNA sitoutuu SmpB- proteiiniin , ja tuloksena olevan kompleksin tunnistaa alanyyli-tRNA-syntetaasi , joka lisää yhden alaniinitähteen tmRNA:n 3'-päähän [13] . Toisin kuin monet muut aminoasyyli-tRNA-syntetaasit, alaniiniaminoasyyli-tRNA-syntetaasi ei tunnista aminoasyloidun tRNA:n antikodonia, joten se voi toimia myös tmRNA:n kanssa, josta puuttuu antikodoni [14] . Akseptorivarren kolmas emäspari on ei-Watson-Crick, G - U , ja alaniini-tRNA-syntetaasi tunnistaa sen [5] .

Joskus tmRNA:ita koodaavat liikkuvat geneettiset elementit , esimerkiksi niitä on 10 %:ssa mykobakteriofageista [15] . Monet transposoituvat elementit hajottavat tmRNA-geenejä. Näitä ovat itsesilmukoituvat tyypin I intronit , palindromiset riketsiaelementit ja integraasia [16] [17] [18] [19] koodaavat genomiset saaret .

Vuonna 2015 lanseerattiin tmRNA Website -tietokanta , joka sisältää tmRNA-sekvenssejä, niiden linjauksia ja annotaatioita sekä tmRNA:lle läheistä sukua olevan SmpB-proteiinin sekvenssit [4] .

Toimiva

SmpB on tärkein tmRNA:han sitoutuva proteiini . Se on yhtä vahvasti konservoitunut bakteerien keskuudessa kuin tmRNA. SmpB sitoutuu tmRNA:n tRNA:n kaltaiseen domeeniin ja estää tmRNA:ta tuhoutumasta sen ollessa ribosomin ulkopuolella , ja myös tehostaa tmRNA:n aminoasylaatiota. Proteiinin globulaarinen domeeni on vuorovaikutuksessa tRNA:n kaltaisen domeenin kanssa , minkä ansiosta tRNA:n L-muodon alemman puoliskon puuttuminen tmRNA:sta kompensoituu. Siten tRNA:n kaltainen domeeni jäljittelee tRNA:ta kompleksissa SmpB:n kanssa. E. colin ribosomissa on vähintään kaksi SmpB-sitoutumiskohtaa, toinen A-kohdassa ja toinen P-kohdassa, minkä ansiosta tmRNA:n ja SmpB:tä matkivan tRNA:n kompleksi säilyy myös ribosomissa. SmpB:n lisäksi ribosomin proteiini S1 ja translaation elongaatiotekijä EF-Tu voivat sitoutua tmRNA:han . S1 ei ole välttämätön ensimmäisissä transtranslaatiotapahtumissa (ennen uuden peptidisidoksen muodostumista ), mutta se voi olla tärkeä myöhemmissä vaiheissa. EF-Tu kompleksissa GTP :n kanssa sitoutuu alaniinitähteen sisältävään tmRNA:han ja kuljettaa sen ribosomin A-kohtaan, kuten normaalissa translaatiossa [5] .

Ribosomipysähdys mRNA:ssa voi tapahtua, jos se ei sisällä lopetuskodonia, jos se sisältää ryhmän kodoneja, joille solussa ei ole aminoasyloituja tRNA:ita, ja myös tapauksissa, joissa mRNA muodostaa vakaan kolmiulotteisen rakenteen, joka häiritsee ribosomin eteneminen. On kuitenkin huomattava, että jotkin mRNA:t läpikäyvät trans - translaatiota paljon useammin kuin toiset, ja eri mRNA:t käyvät läpi aktiivisen trans -translation eri bakteerilajeissa . Kun tmRNA-kompleksi on toimitettu SmpB:n kanssa, GTP hydrolysoituu GDP :ksi aiheuttaen konformationaalisia uudelleenjärjestelyjä, joiden seurauksena EF-Tu kompleksissa GDP:n kanssa poistuu ribosomista ja SmpB:hen liittyvä alaniinia sisältävä tRNA:n kaltainen domeeni ilmestyy Sivusto. Tämän prosessin aikana SmpB:n C-terminaalinen häntä on vuorovaikutuksessa A-kohdan takana sijaitsevan mRNA-kanavan kanssa. Jos kanavassa on mRNA:ta, vuorovaikutusta ei tapahdu. Sen jälkeen ennen ribosomin pysähtymistä syntetisoitu peptidi siirretään tmRNA:n alaniinitähteeseen. Tuloksena oleva peptidin, tRNA:n kaltaisen domeenin ja SmpB:n kompleksi siirtyy A-kohdasta ribosomin P-kohtaan, ja liikkuakseen SmpB:n C-terminaalisen hännän ja mRNA-kanavan välisen yhteyden on oltava olla rikki. Seuraavaksi tapahtuu SmpB:n C-terminaalisen hännän konformaatio uudelleenjärjestely, jonka seurauksena tmRNA:n translaatio voi alkaa [5] . Toisin sanoen ongelmallisen mRNA:n sijasta ribosomi alkaa kääntää avoimen lukukehyksen tmRNA:ksi. Ribosomin ensimmäisen translokaation aikana mRNA poistuu ribosomista EF-G-tekijän avulla, ja spesifiset RNaasit tuhoavat sen . Proteiinisynteesiä , jossa kahta koodaavaa RNA:ta käytetään peräkkäin, kutsutaan trans - translaatioksi. Kun ribosomi suorittaa tmRNA:n translaation, muodostuu kimeerinen peptidi, jonka C-pää luetaan tmRNA:sta. Sillä on leiman rooli, jonka bakteerien proteolyysijärjestelmät tunnistavat, jotka hajottavat viallisen peptidin [20] .

tmRNA- mutaatiot , jotka tekevät aminoasylaation mahdottomaksi, estävät myös tmRNA:n kyvyn koodata merkkipeptidiä, joten tRNA:na toimiminen ylittää koodaavan kyvyn [5] .

Jotta normaali tRNA pääsisi ribosomin A-kohtaan, vuorovaikutus sen antikodonin mRNA:n kanssa on välttämätöntä. tmRNA:lla ei kuitenkaan ole antikodonia, ja ilmeisesti antikodonin sisältävän tRNA:n alaosa jäljittelee SmpB:tä. GTP:n hydrolyysi vaaditaan transkriptista vapautuvan ribosomin tunnistamiseksi. Vasta sen jälkeen SmpB omaksuu konformaation, jonka avulla se voi arvioida mRNA-kanavan täyttöasteen [5] .

Siten trans -translaatio on välttämätön estämään katkaistujen peptidien ja viallisten mRNA :iden kerääntyminen soluun . Siten RNaasi R sitoutuu SmpB:hen kompleksina tmRNA:n kanssa. Se aktivoituu stressiolosuhteissa, ja Caulobacter crescentuksessa sen aktiivisuus riippuu solusyklin vaiheesta [5] .

Jakelu

Lukuisten bakteerien genomisekvenssien analyysi on osoittanut, että tmRNA ja trans -translaatio ovat olemassa jokaisessa bakteerisolussa. tRNA:ta vastaavalla tmRNA-alueella on konservoitunut sekvenssi, toisin kuin muualla molekyylissä. Merkkipeptidin sekvenssi ja sen pituus eivät ole kovin konservoituneita, mutta sen neljä viimeistä aminohappotähdettä ovat hyvin konservoituneita ja muodostavat A L AA -sekvenssin. Hän on periplasmisen proteaasin ja sytoplasmisten ATP-riippuvaisten proteaasien kohteena, jotka tuhoavat viallisia polypeptidejä [5] . Kummallista kyllä, Mycobacterium tuberculosis tmRNA:n ja E. coli SmpB :n kompleksi ei toimi, kun taas E. colin tmRNA:n ja M. tuberculosis SmpB :n kompleksi toimii menestyksekkäästi [21] .

Eukaryoottien ydingenomista ei löydy tmRNA :n kaltaista bifunktionaalista RNA :ta. Ne eivät luultavasti tarvitse translaation laadunvalvontaa yhtä paljon kuin bakteerit, johtuen mRNA:n laadunvalvonnan erilaisista mekanismeista . Hiivassa on kuitenkin kuvattu mekanismi, joka on samanlainen kuin proteiinien suorittama trans - translaatio . Saccharomyces cerevisiaessa viallisesta mRNA:sta transloituneet proteiinit ovat ubikvitinoituneita ja ne kohdistetaan tuhottavaksi proteasomissa . Emme voi sulkea pois mahdollisuutta, että eukaryooteilla on bifunktionaalisia proteiineja, jotka ovat toiminnaltaan samanlaisia ​​kuin tmRNA [1] .

Ensimmäistä kertaa mitokondriaalinen tmRNA löydettiin Jakobida-ryhmän protistista Reclinomonas americanasta 9] . Myöhemmin ne tunnistettiin suurimmassa osassa Jakobidan [22] [23] edustajia . tmRNA-geenejä on tunnistettu myös munamykeettien mitokondriogenomeista [ 24] . Mitokondrioiden tmRNA:ille on ominaista pyöreät permutaatiot ja ne koostuvat kahdesta osasta, ja vain Jakoba liberassa löydettiin inversio , joka palautti tmRNA-geenin normaalin rakenteen, minkä ansiosta siitä syntetisoituu tavallista yksiosaista tmRNA:ta [23] .

Fysiologinen merkitys

On huomattava, että trans -translaation lisäksi bakteereilla on muita tapoja vapauttaa ribosomi ongelmallisen mRNA:n kanssa. Joillekin bakteereille, kuten Mycoplasma genitalium , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae , Helicobacter pylori , Shigella flexneri ja Mycobacterium tuberculosis , trans -translaatio on kuitenkin elintärkeää. Niissä bakteereissa, jotka voivat selviytyä ilman tmRNA:ta, trans -translation puuttuminen vähentää solujen vastustuskykyä stressille: korkea tai matala lämpötila , ravinteiden puute , käsittely etanolilla tai kalsiumilla , altistuminen hapoille ja erilaisille lääkkeille. Lisäksi stressiolosuhteissa trans - translaation intensiteetti kasvaa, mikä todennäköisesti liittyy viallisten mRNA:iden määrän kasvuun näissä olosuhteissa. Aminohappojen puutteessa aktivoituu RelE- endonukleaasi , joka katkaisee transkriptit muodostaen mRNA:ta ilman lopetuskodoneja, jotka tuhoutuvat tmRNA:n mukana. trans -translaatio liittyy myös stressivasteeseen osallistuvien geenien ilmentymisen säätelyyn . Lisäksi, kun kolisiinit E5 ja D tuhoavat tRNA:n, E. coli siirtyy bakteriostaasin tilaan tmRNA:n ja SmpB:n osallistuessa [25] . Trans -translation rikkominen vähentää joidenkin bakteerien patogeenisyyttä , joten kehitetään antibiootteja , jotka häiritsevät tätä prosessia [5] .

trans -translaatio on mukana myös soluprosesseissa, jotka eivät liity stressiin. Esimerkiksi Caulobacter crescentus -bakteerissa solusykli ja DNA:n replikaation aloitus ovat trans -translation hallinnassa . TmRNA:n ja SmpB:n ilmentyminen tässä bakteerissa lisääntyy myöhäisessä G1-vaiheessa , mutta replikaation alussa DNA tuhoutuu nopeasti. G1-vaiheen aikana tmRNA on stabiili, mutta S-vaiheen alussa RNaasi R tuhoaa sen [1] . E. colissa , jos trans - translaatiota ei ole , DNA:n replikaation aloitus viivästyy ja kasvunopeus hidastuu [26] . Bacillus subtiliksessa trans - translaatio on osallisena itiöiden muodostumisessa [5] .

Evoluutio

Lukuisat rakenteelliset yhtäläisyydet, kuten säilyneet hiusneulat ja silmukat, viittaavat siihen, että tmRNA:n alkuperä liittyy läheisesti tRNA:han. tmRNA:lla on lukuisia rakenteellisia yhtäläisyyksiä tRNA- intronien kanssa, jotka bakteereissa ovat itsesilmukoituvia tyypin I introneita. Jää kuitenkin epäselväksi, onko tmRNA peräisin tRNA:sta, jossa on ryhmän I introni, vai päinvastoin. Kummallista kyllä, alaniini (ainoa aminohappo, joka aminoasyloi tmRNA:ta) on yksi niistä aminohapoista, joiden kodonit esiintyivät esi-isien geneettisen koodin vanhimmassa variantissa ; tämä voi olla osoitus tmRNA:n alkuperän antiikista. Useat tutkijat pitävät tmRNA:ta välilinkkinä RNA-maailman ja nykyaikaisen elämän välillä, joka perustuu proteiinisynteesiin ribosomien avulla. Oletetaan, että aivan ensimmäinen tmRNA-muoto ilmaantui kahden hiusneula lyhyen RNA:n fuusiossa; sellaiset tmRNA:t sisälsivät akseptorivarren, jossa oli suuri introni, sekä avoimen lukukehyksen. Todennäköisesti muinaisilla tmRNA:illa oli useita akseptorivarsia, jotka kantoivat muita aminohappoja alaniinin lisäksi. Myöhemmin tällaiset proto-tmRNA:t saivat aikaan moderneja tRNA:ita ja mRNA:ita sekä modernin tyyppisiä tmRNA:ita [14] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 Keiler KC , Ramadoss NS Bifunktionaalinen siirto-lähetti-RNA.  (englanniksi)  // Biochimie. - 2011. - marraskuu ( osa 93 , nro 11 ). - P. 1993-1997 . - doi : 10.1016/j.biochi.2011.05.029 . — PMID 21664408 .
2. ↑ Muto A. , Ushida C. , Himeno H. Bakteeri-RNA, joka toimii sekä tRNA:na että mRNA:na.  (Englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 1998. - tammikuu ( osa 23 , nro 1 ) . - s. 25-29 . — PMID 9478132 .
3. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 235.
4. ↑ 1 2 Hudson CM , Williams KP tmRNA-verkkosivusto.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2015. - tammikuu ( osa 43 ). - P.D138-140 . doi : 10.1093 / nar/gku1109 . — PMID 25378311 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Himeno H. , Nameki N. , Kurita D. , Muto A. , Abo T. Ribosomipelastusjärjestelmät bakteereissa.  (englanniksi)  // Biochimie. - 2015. - heinäkuu ( osa 114 ). - s. 102-112 . - doi : 10.1016/j.biochi.2014.11.014 . — PMID 25446863 .
6. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 235-236.
7. ↑ Wower IK , Zwieb C. , Wower J. Siirtolähetti -RNA avautuu kulkiessaan ribosomin läpi.  (englanti)  // RNA (New York, NY). - 2005. - Toukokuu ( osa 11 , nro 5 ). - s. 668-673 . - doi : 10.1261/rna.7269305 . — PMID 15811920 .
8. ↑ Zwieb C. , Wower I. , Wower J. tmRNA :n vertaileva sekvenssianalyysi.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 1999. - 15. toukokuuta ( osa 27 , nro 10 ). - P. 2063-2071 . — PMID 10219077 .
9. ↑ 1 2 Keiler KC , Shapiro L. , Williams KP tmRNA:ita, jotka koodaavat proteolyysiä indusoivia merkkejä, löytyy kaikista tunnetuista bakteerigenomeista: Kaksiosainen tmRNA toimii Caulobacterissa.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 2000. - 5. heinäkuuta ( nide 97 , nro 14 ). - P. 7778-7783 . — PMID 10884408 .
10. ↑ Sharkady SM , Williams KP Kolmas linja, jossa on kaksiosainen tmRNA.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2004. - Voi. 32 , ei. 15 . - P. 4531-4538 . doi : 10.1093 / nar/gkh795 . — PMID 15326226 .
11. ↑ Srivastava RA , Srivastava N. , Apirion D. RNA:ta prosessoivan entsyymin RNaasi III karakterisointi villityypin ja yli-ilmentävistä Escherichia coli -soluista luonnollisten RNA-substraattien käsittelyssä.  (Englanti)  // The International Journal Of Biochemistry. - 1992. - toukokuu ( osa 24 , nro 5 ) . - s. 737-749 . — PMID 1375563 .
12. ↑ Li Z. , Pandit S. , Deutscher MP 3' eksoribonukleolyyttinen trimmaus on yhteinen piirre pienten, stabiilien RNA:iden kypsymisessä Escherichia colissa.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1998. - 17. maaliskuuta ( nide 95 , nro 6 ). - P. 2856-2861 . — PMID 9501180 .
13. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 236.
14. ↑ 1 2 Macé K. , Gillet R. tmRNA:n alkuperä: puuttuva lenkki proteiinisynteesin synnyssä?  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2016. - 30. syyskuuta ( osa 44 , nro 17 ). - P. 8041-8051 . - doi : 10.1093/nar/gkw693 . — PMID 27484476 .
15. ↑ Hatfull GF , Pedulla ML , Jacobs-Sera D. , Cichon PM , Foley A. , Ford ME , Gonda RM , Houtz JM , Hryckowian AJ , Kelchner VA , Namburi S. , Pajcini KV , Popovich MG , BZ Simiachernek DT , Schle , Smith AL , Zdanowicz GM , Kumar V. , Peebles CL , Jacobs Jr. WR , Lawrence JG , Hendrix RW Mykobakteriofagin metaproteomin tutkiminen: faagigenomiikka koulutusalustana.  (englanniksi)  // PLoS Genetics. - 2006. - Kesäkuu ( osa 2 , nro 6 ). - P. e92-92 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020092 . — PMID 16789831 .
16. ↑ Kirby JE , Trempy JE , Gottesman S. P4:n kaltaisen kryptisen profaagin leikkaus johtaa Alp-proteaasin ilmentymiseen Escherichia colissa.  (Englanti)  // Journal Of Bacteriology. - 1994. - huhtikuu ( nide 176 , nro 7 ). - s. 2068-2081 . — PMID 7511583 .
17. ↑ Williams KP tmRNA-verkkosivusto: intronin hyökkäys.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2002. - 1. tammikuuta ( osa 30 , nro 1 ) - s. 179-182 . — PMID 11752287 .
18. ↑ Dwyer DS Itsekäs DNA ja geenien alkuperä.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2001. - 12. tammikuuta ( nide 291 , nro 5502 ). - s. 252-253 . — PMID 11253208 .
19. ↑ Williams KP Traffic tmRNA-geenissä.  (Englanti)  // Journal Of Bacteriology. - 2003. - Helmikuu ( nide 185 , nro 3 ). - s. 1059-1070 . — PMID 12533482 .
20. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , s. 236-237.
21. ↑ Wower IK , Zwieb C. , Wower J. Vaatimukset translaation jatkamiselle Escherichia colin ja Mycobacterium tuberculosisin kimeerisissä siirto-lähetti-RNA:issa.  (englanniksi)  // BMC Molecular Biology. - 2014. - 15. syyskuuta ( osa 15 ). - s. 19-19 . - doi : 10.1186/1471-2199-15-19 . — PMID 25220282 .
22. ↑ Burger G. , Gray MW , Forget L. , Lang BF Hämmästyttävän bakteerien kaltaiset ja geenirikkaat mitokondriogenomit koko jakobid-protistien alueella.  (englanniksi)  // Genomibiologia ja evoluutio. - 2013. - Vol. 5 , ei. 2 . - s. 418-438 . - doi : 10.1093/gbe/evt008 . — PMID 23335123 .
23. ↑ 1 2 Jacob Y. , Seif E. , Paquet PO , Lang BF . mRNA:n kaltaisen alueen menetys jakobidien mitokondrioiden tmRNA:issa.  (englanti)  // RNA (New York, NY). - 2004. - Huhtikuu ( osa 10 , nro 4 ). - s. 605-614 . — PMID 15037770 .
24. ↑ Hafez M. , Burger G. , Steinberg SV , Lang BF Toinen eukaryoottiryhmä, jossa on mitokondrioiden koodaama tmRNA: in silico -tunnistus ja kokeellinen vahvistus.  (englanniksi)  // RNA Biology. - 2013. - Heinäkuu ( osa 10 , nro 7 ). - s. 1117-1124 . - doi : 10.4161/rna.25376 . — PMID 23823571 .
25. ↑ Sakai F. , Sugita R. , Chang JW , Ogawa T. , Tsumadori N. , Takahashi K. , Hidaka M. , Masaki H. Transfer-messenger RNA ja SmpB välittävät bakteriostaasia Escherichia coli -soluissa tRNA:n pilkkoutumista vastaan.  (Englanti)  // Mikrobiologia (Reading, Englanti). - 2015. - lokakuu ( osa 161 , nro 10 ). - s. 2019-2028 . - doi : 10.1099/mic.0.000144 . — PMID 26199088 .
26. ↑ Wurihan W. , Wunier W. , Li H. , Fan LF , Morigen M. Trans-translaatio varmistaa DNA:n replikaation ja DnaA-synteesin oikea-aikaisen aloituksen Escherichia colissa.  (englanti)  // Genetics and Molecular Research : GMR. - 2016. - 29. elokuuta ( osa 15 , nro 3 ). - doi : 10.4238/gmr.15038407 . — PMID 27706629 .

Kirjallisuus

• Mironova L. N., Padkina M. V., Sambuk E. V. RNA: synteesi ja toiminnot. - Pietari. : Ekovektori, 2017. - 287 s. - ISBN 978-5-906648-29-7 .