Geneettinen koodi

Geneettinen koodi on joukko sääntöjä  , joiden mukaan elävissä soluissa nukleotidisekvenssi ( geenit ja mRNA ) muunnetaan aminohapposekvenssiksi ( proteiinit ). Varsinaisen translaation ( translation ) suorittaa ribosomi , joka yhdistää aminohapot ketjuksi mRNA - kodoneihin kirjoitettujen ohjeiden mukaisesti. Vastaavat aminohapot toimitetaan ribosomiin tRNA - molekyylien avulla. . Kaikkien maan elävien organismien geneettinen koodi on sama (on vain pieniä vaihteluita), mikä osoittaa yhteisen esivanhemman olemassaolon .

Geneettisen koodin säännöt määräävät, mikä aminohappo vastaa triplettiä (kolme peräkkäistä nukleotidia) mRNA:ssa. Harvinaisia ​​poikkeuksia lukuun ottamatta [1] kukin kodoni vastaa vain yhtä aminohappoa. Tiettyä aminohappoa voi koodata useampi kuin yksi kodoni, ja on myös kodoneja, jotka merkitsevät proteiinin alkua ja loppua. Geneettisen koodin muunnelmaa, jota suurin osa elävistä organismeista käyttää, kutsutaan standardi- tai kanoniseksi geneettiseksi koodiksi. Tavanomaisesta geneettisestä koodista tunnetaan kuitenkin useita kymmeniä poikkeuksia, esimerkiksi mitokondrioissa käännettäessä käytetään geneettisen koodin hieman muunneltuja sääntöjä.

Yksinkertaisin esitys geneettisestä koodista on 64 solun taulukko, jossa jokainen solu vastaa yhtä 64 mahdollisesta kodonista [2] .

Opiskeluhistoria

Yritykset ymmärtää, kuinka DNA-sekvenssi koodaa proteiinien aminohapposekvenssiä, alkoivat melkein heti DNA:n rakenteen ( double helix ) perustamisen jälkeen vuonna 1953. Georgy Gamow ehdotti, että kodonien tulisi koostua kolmesta nukleotidistä, jotta kodoneja olisi riittävästi kaikille 20 aminohapolle (yhteensä 64 erilaista kolmen nukleotidin kodonia on mahdollista: yksi neljästä nukleotidista voidaan sijoittaa kuhunkin kolmesta asemasta) [3 ] .

Vuonna 1961 geneettisen koodin kolmoisluonne vahvistettiin kokeellisesti. Samana vuonna Marshall Nirenberg ja hänen kollegansa Heinrich Mattei käyttivät solutonta järjestelmää in vitro -translaatioon . Templaatiksi otettiin oligonukleotidi , joka koostui urasiilitähteistä (UUUU...) . Siitä syntetisoitu peptidi sisälsi vain aminohapon fenyylialaniinin [4] . Joten kodonin merkitys selvitettiin ensin: kodoni UUU koodaa fenyylialaniinia. Lisäsäännöt kodonien ja aminohappojen vastaavuudelle vahvistettiin Severo Ochoan laboratoriossa . On osoitettu, että polyadeniini - RNA (AAA...) transloituu polylysiinipeptidiksi [5] ja vain proliinitähteistä koostuva peptidi syntetisoidaan polysytosiini- RNA:n (CCC...) templaatilla [6] . Jäljellä olevien kodonien merkitys määritettiin käyttämällä erilaisia ​​kopolymeerejä Hara Gobind Qur'anin laboratoriossa suoritettujen kokeiden aikana . Pian tämän jälkeen Robert Holley loi translaatiota välittävän tRNA-molekyylin rakenteen. Vuonna 1968 Nirenberg, Korana ja Holly saivat Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon [7] .

Geneettisen koodin sääntöjen vahvistamisen jälkeen monet tutkijat alkoivat muuttaa sitä keinotekoisesti . Joten vuodesta 2001 lähtien geneettiseen koodiin on lisätty 40 aminohappoa, jotka eivät luonnossa ole osa proteiineja. Jokaiselle aminohapolle luotiin oma kodoni ja vastaava aminoasyyli-tRNA-syntetaasi . Geneettisen koodin keinotekoinen laajentaminen ja proteiinien luominen uusilla aminohapoilla voi auttaa tutkimaan proteiinimolekyylien rakennetta syvällisemmin sekä saamaan keinotekoisia proteiineja, joilla on halutut ominaisuudet [8] [9] . H. Murakami ja M. Sishido pystyivät muuttamaan joitain kodoneja kolmesta nukleotidistä neljäksi ja viideksi nukleotidiksi. Stephen Brenner sai 65. kodonin, joka toimi in vivo [10] .

Vuonna 2015 Escherichia coli -bakteeri onnistui muuttamaan kaikkien UGG-kodonien arvon tryptofaanista tienopyrrolialaniiniksi, jota ei esiinny luonnossa [11] . Vuonna 2016 saatiin ensimmäinen puolisynteettinen organismi - bakteeri, jonka genomi sisälsi kaksi keinotekoista typpiemästä (X ja Y), jotka säilyvät jakautumisen aikana [12] [13] . Vuonna 2017 Etelä-Korean tutkijat ilmoittivat luovansa hiiren , jolla on laajennettu geneettinen koodi ja joka pystyy syntetisoimaan proteiineja aminohapoilla, joita ei löydy luonnosta [14] .

Ominaisuudet

Lukukehys

Geenit koodataan nukleotidisekvenssin 5'→3'-suunnassa [15] . Lukukehyksen määrittää ensimmäinen tripletti, josta käännös alkaa. Ei-päällekkäisten kodonien sekvenssiä, joka alkaa aloituskodonilla ja päättyy lopetuskodoniin , kutsutaan avoimeksi lukukehykseksi . Esimerkiksi sekvenssi 5'-AAATGAACG-3' (katso kuvio) jaetaan ensimmäisestä nukleotidista luettuna kodoneiksi AAA, TGA ja ACG. Jos lukeminen alkaa toisesta nukleotidista, niin kodonit AAT ja GAA vastaavat sitä. Lopuksi, kun luetaan kolmannesta nukleotidista, käytetään ATG- ja AAC-kodoneja. Siten mikä tahansa sekvenssi voidaan lukea suunnassa 5' → 3' kolmella eri tavalla (kolmella eri lukukehyksellä), ja kussakin tapauksessa proteiinituotteen sekvenssi eroaa ribosomin eri kodonien tunnistamisen vuoksi. Jos otamme huomioon, että DNA:lla on kaksijuosteinen rakenne, niin 6 lukukehystä on mahdollista: kolme yhdessä juosteessa ja kolme toisessa [16] . Geenien lukeminen DNA:sta ei kuitenkaan ole satunnaista. Kaikki muut yhden geenin lukukehykset sisältävät yleensä lukuisia lopetuskodoneja, jotka pysäyttävät nopeasti ja vähentävät synteesin aineenvaihdunnan kustannuksia [17] .

Aloitus- ja lopetuskodonit

Tietojen translaatio mRNA-sekvenssistä aminohapposekvenssiksi alkaa ns. aloituskodonilla - yleensä AUG, ja eukaryooteissa se lukee metioniinin ja bakteerien kaltaisen formyylimetioniinin . Yksi aloituskodoni ei riitä kääntämisen aloittamiseen; se vaatii translaation aloitustekijöitä sekä erikoiselementtejä viereisissä sekvensseissä, kuten Shine-Dalgarno-sekvenssi bakteereissa. Joissakin organismeissa aloituskodoneina käytetään kodoneja GUG, joka normaalisti koodaa valiinia , ja UUG, joka vastaa leusiinia standardikoodissa [18] .

Aloituskodonin jälkeen translaatio jatkuu kodonien peräkkäisellä lukemisella ja aminohappojen kiinnittymisellä toisiinsa ribosomin avulla, kunnes saavutetaan lopetuskodoni translaation pysäyttämiseksi. On kolme stop-kodonia, joilla kullakin on eri nimi: UAG (keltainen), UGA (opaali) ja UAA (okra). Stop-kodoneja kutsutaan myös terminaattoreiksi. Soluissa ei ole lopetuskodoneja vastaavia tRNA:ita, joten kun ribosomi saavuttaa lopetuskodonin, sen kanssa vuorovaikuttavat tRNA:n sijasta translaation lopetustekijät, jotka hydrolysoivat viimeisen tRNA:n aminohappoketjusta ja pakottavat sitten ribosomin dissosioitumaan . [19] . Bakteereissa translaation lopettamiseen osallistuu kolme proteiinitekijää : RF-1, RF-2 ja RF-3: RF-1 tunnistaa ja UAA-kodonit ja RF-2 tunnistaa UAA- ja UGA-kodonit. RF-3-tekijä tekee aputyötä. RF-1:n ja RF-2:n kolmiulotteinen rakenne muistuttaa tRNA:n muotoa ja varausjakaumaa ja on siten esimerkki molekyylimimikristä [20] . Eukaryooteissa translaation lopetustekijä eRF1 tunnistaa kaikki kolme lopetuskodonia. Ribosomista riippuvainen GTPaasi eRF3, jota pidetään toisena eukaryoottisen translaation lopetustekijänä, auttaa eRF1:tä vapauttamaan valmiin polypeptidin ribosomista [21] [22] [23] .

Lopetuskodonien jakautuminen organismin genomissa ei ole sattumaa, ja se voi liittyä genomin GC-koostumukseen [24] [25] . Esimerkiksi E. coli K-12 -kannan genomissa on 2705 TAA:ta (63 %), 1257 TGA:ta (29 %) ja 326 TAG-kodonia (8 %) GC-sisällön ollessa 50,8 % [26] . Laajamittainen tutkimus eri bakteerilajien genomeista osoitti, että TAA-kodonin osuus korreloi positiivisesti GC-koostumuksen kanssa, kun taas TGA:n osuus korreloi negatiivisesti. Harveimmin käytetyn lopetuskodonin, TAG:n, taajuus ei liity GC-koostumukseen [27] . Myös lopetuskodonien vahvuus vaihtelee. Spontaani translaation lopetus tapahtuu useimmiten UGA-kodonissa ja harvimmin UAA:ssa [23] .

Itse lopetuskodonin lisäksi sen ympäristö on ensiarvoisen tärkeä translaation lopettamisen kannalta. Välittömästi lopetuskodonin (+4) jälkeen sijaitsevan nukleotidin rooli on suurin. On todennäköistä, että nukleotidi +4 ja muut sitä seuraavat nukleotidit vaikuttavat translaation lopettamiseen tarjoamalla sitoutumiskohtia translaation lopetustekijöille. Tästä syystä jotkut tutkijat ehdottavat harkitsemaan neljän nukleotidin lopetussignaalia kolmen nukleotidin lopetuskodonin sijasta. Nukleotidit ylävirtaan lopetuskodoneista vaikuttavat myös translaatioon. Esimerkiksi hiivassa on osoitettu, että adeniini , joka sijaitsee 2 asemaa ylävirtaan ensimmäisestä lopetuskodonin nukleotidista, stimuloi translaation lopettamista UAG-lopetuskodonissa (mahdollisesti myös muissa kodoneissa) [23] .

Joskus stop-kodonit toimivat aistikodoneina. Esimerkiksi UGA-kodoni koodaa epästandardista aminohappoa selenokysteiiniä , jos niin sanottu SECIS-elementti sijaitsee sen vieressä transkriptissa [28] . Lopetuskodoni UAG voi koodata toista epästandardia aminohappoa, pyrrolysiiniä . Joskus stop-kodoni tunnistetaan sense-kodoniksi mutaatioissa, jotka vaikuttavat tRNA:han. Tämä ilmiö havaitaan useimmiten viruksissa , mutta se on kuvattu myös bakteereissa, hiivassa , Drosophilassa ja ihmisissä, joissa sillä on säätelevä rooli [29] [30] .

Geneettinen koodi ja mutaatiot

DNA:n replikaation aikana tapahtuu toisinaan virheitä tytärjuosteen synteesin aikana. Nämä virheet, joita kutsutaan mutaatioiksi , voivat vaikuttaa organismin fenotyyppiin , varsinkin jos ne vaikuttavat geenin koodaavaan alueeseen . Virheitä esiintyy 1/10-100 miljoonaa emäsparia (bp), koska DNA-polymeraasit voivat tehokkaasti korjata virheensä [31] [32] .

Pistemutaatiot ovat yhden typpipitoisen emäksen yksittäisiä substituutioita. Jos uusi emäs kuuluu samaan luokkaan kuin alkuperäinen (molemmat puriinit tai molemmat pyrimidiinit ), niin mutaatiota kutsutaan siirtymäksi . Jos puriini korvataan pyrimidiinillä tai pyrimidiini puriinilla, he puhuvat transversioista . Siirtymät ovat yleisempiä kuin transversiot [33] . Esimerkkejä pistemutaatioista ovat missense- ja nonsense-mutaatiot . Ne voivat aiheuttaa sairauksia, kuten sirppisoluanemiaa ja talassemiaa [34] [35 ] . Kliinisesti merkittävät missense-mutaatiot johtavat aminohappotähteen korvaamiseen tähteellä, jolla on erilaiset fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, ja nonsense-mutaatiot johtavat ennenaikaisen lopetuskodonin ilmaantumiseen [16] .

Mutaatioita, joissa oikea lukukehys häiriintyy insertioiden ja deleetioiden vuoksi (niitä kutsutaan yhteisesti indeliksi ), jotka sisältävät ei-moninan kolmesta nukleotidista, kutsutaan kehyssiirtymämutaatioiksi. Näillä mutaatioilla proteiinituote on täysin erilainen kuin villityypissä . Lukukehyssiirtymien aikana ilmaantuu yleensä ennenaikaisia ​​lopetuskodoneja, jotka aiheuttavat typistyneiden proteiinien muodostumista [36] . Koska nämä mutaatiot häiritsevät merkittävästi proteiinin toimintaa, ne korjataan harvoin valinnalla : usein proteiinin puuttuminen johtaa organismin kuolemaan jo ennen syntymää [37] . Frameshift-mutaatiot liittyvät sairauksiin, kuten Tay-Sachsin tautiin [38] .

Vaikka valtaosa mutaatioista on haitallisia tai neutraaleja , jotkut osoittautuvat hyödyllisiksi [39] . Ne voivat antaa organismille villityyppiä paremmin sopeutumisen tiettyihin ympäristöolosuhteisiin tai mahdollistaa sen lisääntymisen nopeammin kuin villityyppi. Tässä tapauksessa mutaatio leviää vähitellen populaatioon neutraalin valinnan aikana [40] . Virukset , joiden genomeja edustaa RNA, mutatoituvat erittäin nopeasti [41] , mikä usein hyödyttää niitä, koska immuunijärjestelmä , joka tunnistaa tehokkaasti jotkin virusantigeenien variantit , on voimaton hieman muuttuneita vastaan ​​[42] . Suurissa aseksuaalisesti lisääntyvien organismien populaatioissa, kuten E. coli , voi esiintyä useita hyödyllisiä mutaatioita samanaikaisesti. Tätä ilmiötä kutsutaan klooniseksi häiriöksi ja se aiheuttaa kilpailua mutaatioiden välillä [43] .

Degeneraatio

Eri kodonien kykyä koodata samaa aminohappoa kutsutaan koodidegeneraatioksi. Nirenberg ja Bernfield kutsuivat geneettistä koodia ensimmäistä kertaa degeneroituneeksi Degeneraatiosta huolimatta geneettisessä koodissa ei ole epäselvyyttä. Esimerkiksi kodonit GAA ja GAG molemmat koodaavat glutamaattia , mutta kumpikaan ei koodaa mitään muuta aminohappoa samanaikaisesti. Samaa aminohappoa vastaavat kodonit voivat vaihdella missä tahansa paikassa, mutta useimmiten tällaisten kodonien kaksi ensimmäistä sijaintia ovat samat ja vain viimeinen eroaa. Tästä johtuen mutaatio, joka vaikuttaa kodonin kolmanteen asemaan, ei todennäköisesti vaikuta proteiinituotteeseen [44] .

Tämä ominaisuus voidaan selittää Francis Crickin ehdottamalla moniselitteisellä emäsparihypoteesilla . Tämän hypoteesin mukaan DNA-kodonin kolmas nukleotidi ei välttämättä ole täysin komplementaarinen tRNA-antikodonin kanssa kompensoidakseen tRNA-tyyppien lukumäärän ja kodonien lukumäärän välistä eroa [45] [46] .

Myös aminohappokodonit, joilla on samanlaiset fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, ovat usein samanlaisia, minkä vuoksi mutaatiot eivät johda merkittäviin proteiinirakenteen rikkomuksiin. Siten NUN-kodonit (N on mikä tahansa nukleotidi) koodaavat yleensä hydrofobisia aminohappoja. NCN:t koodaavat pieniä aminohappoja, joilla on kohtalainen hydrofobisuus, kun taas NAN:t koodaavat keskikokoisia hydrofiilisiä aminohappoja. Geneettinen koodi on järjestetty niin optimaalisesti hydrofobisuuden kannalta, että matemaattinen analyysi käyttämällä 12 muuttujan singulaarista arvon hajottamista (4 nukleotidia 3 asemaa kohti) antaa merkittävän korrelaation (0,95) aminohapon hydrofobisuuden ennustamiseksi sen kodonin perusteella [47] . Mutaatiot kolmannessa asemassa eivät vaikuta kahdeksaan aminohappoon ollenkaan, ja toisessa asemassa olevat mutaatiot johtavat yleensä korvaamiseen aminohapolla, jolla on täysin erilaiset fysikaalis-kemialliset ominaisuudet. Kuitenkin mutaatioilla ensimmäisissä asemissa on suurin vaikutus proteiinituotteeseen. Siten mutaatiot, jotka johtavat varautuneen aminohapon korvaamiseen aminohapolla, jolla on vastakkainen varaus, voivat vaikuttaa vain ensimmäiseen asemaan, eivätkä koskaan toiseen. Tällaisella varauksen muutoksella on todennäköisesti voimakas vaikutus proteiinin rakenteeseen [48] .

Normaali geneettinen koodi

Alla oleva taulukko näyttää geneettisen koodin, joka on yhteinen useimmille pro- ja eukaryooteille . Taulukossa luetellaan kaikki 64 kodonia ja luetellaan vastaavat aminohapot. Emäsjärjestys on mRNA:n 5'-3'-päästä. Aminohappojen kolmikirjaiminen ja yksikirjaiminen nimitykset on annettu.

ei-polaarinen napainen perus happoa (pysäytyskodoni)
standardi geneettinen koodi
1.
pohja 		2. pohja 3.
pohja
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenyylialaniini UCU (Ser/S) Seriini UAU (Tyr/Y) Tyrosiini UGU (Cys/C) Kysteiini U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leusiini UCA UAA Pysähdys ( okkeri ) UGA Stop ( Opaali ) A
UUG UCG UAG Stop ( Amber ) UGG (Trp/W) Tryptofaani     G
C CUU CCU (Pro/P) Proliini CAU (His/H) Histidiini CGU (Arg/R) Arginiini U
CUC CCC SERT CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamiini CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Isoleusiini ACU (Thr/T) Treoniini         AAU (Asn/N) Asparagiini AGU (Ser/S) Seriini U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lysiini AGA (Arg/R) Arginiini A
ELOKUU [A] (Met/M) Metioniini ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valiini GCU (Ala/A) Alaniini GAU (Asp/D) Asparagiinihappo GGU (Gly/G) Glysiini U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Glutamiinihappo GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A   AUG-kodoni koodaa metioniinia ja on myös translaation aloituskohta: ensimmäinen AUG-kodonimRNAtoimii proteiinisynteesin aloituksena[49]. Käänteinen taulukko (kunkin aminohapon kodonit on merkitty, samoin kuin lopetuskodonit)
Ala /A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg /R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn /N AAU, AAC Met/M ELOK
Asp /D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys /C UGU, UGC Pro/P CCU, CCC, CCA, CCG
Gln /Q CAA, CAG Ser /S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Liima GAA, GAG Thr /T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly /G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
Hänen /H CAU, SERT Tyr /Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUU, GUG
ALKAA ELOK LOPETTAA UAG, UGA, UAA

Vaihtoehtoiset geneettiset koodit

Epästandardit aminohapot

Joissakin proteiineissa ei-standardiaminohappoja koodaavat lopetuskodonit riippuen siitä, onko mRNA:ssa erityinen signaalisekvenssi. Esimerkiksi lopetuskodoni UGA voi koodata selenokysteiiniä , kun taas UAG voi koodata pyrrolysiiniä . Selenokysteiiniä ja pyrrolysiiniä pidetään 21. ja 22. proteogeenisina aminohappoina, vastaavasti. Toisin kuin selenokysteiini, pyrrolysiinillä on oma aminoasyyli-tRNA-syntetaasi [50] . Vaikka yleensä yhden organismin solujen käyttämä geneettinen koodi on kiinteä, arkeinen Acetohalobium arabaticum voi vaihtaa 20 aminohapon koodista 21 aminohapon koodiin (mukaan lukien pyrrolysiini) erilaisissa kasvuolosuhteissa [51] .

Muunnelmia

Poikkeamien olemassaolo normaalista geneettisestä koodista ennustettiin jo 1970-luvulla [52] . Ensimmäinen poikkeama kuvattiin vuonna 1979 ihmisen mitokondrioissa [53] . Myöhemmin kuvattiin useita muita vaihtoehtoisia geneettisiä koodeja, jotka poikkesivat hieman standardista, mukaan lukien vaihtoehtoiset mitokondriokoodit [54] .

Esimerkiksi Mycoplasma -suvun bakteereissa UGA-pysäytyskodoni koodaa tryptofaania, kun taas ns. "CTG- kladista " (mukaan lukien patogeeniset Candida albicans -lajit ) peräisin olevassa hiivassa CUG-kodoni koodaa seriiniä, ei leusiinia, kuten standardi geneettinen koodi [55] [56] [57] . Koska virukset käyttävät samaa geneettistä koodia kuin isäntäsolunsa, poikkeamat tavallisesta geneettisestä koodista voivat häiritä viruksen replikaatiota [58] . Jotkut virukset, kuten Totivirus -suvun virukset , käyttävät kuitenkin samaa vaihtoehtoista geneettistä koodia kuin isäntäorganismi [59] .

Bakteereissa ja arkeissa GUG ja UUG toimivat usein aloituskodoneina [60] . Ihmisen ydingenomissa on myös joitain poikkeamia normaalista geneettisestä koodista : esimerkiksi malaattidehydrogenaasientsyymin 4 %:ssa mRNA : ssa yksi lopetuskodoneista koodaa tryptofaania tai arginiinia [61] . Lopetuskodonin arvo riippuu sen ympäristöstä [30] . Poikkeamat organismin geneettisessä koodissa voidaan havaita etsimällä sen genomista hyvin konservatiivisia geenejä ja vertaamalla niiden kodoneja lähisukulaisten organismien homologisten proteiinien vastaaviin aminohappoihin . Tämän periaatteen mukaan toimii FACIL-ohjelma, joka laskee taajuuden, jolla jokainen kodoni vastaa tiettyä aminohappoa, ja määrittää myös lopetuskodonin tuen ja esittää tuloksen logon (LOGO) muodossa [62] . Kaikista näistä eroista huolimatta kaikkien organismien käyttämät geneettiset koodit ovat kuitenkin pitkälti samanlaisia ​​[63] .

Alla olevassa taulukossa luetellaan tällä hetkellä tunnetut epästandardit geneettiset koodit [64] [65] . On olemassa 23 epästandardista geneettistä koodia, joista yleisin ero tavallisesta geneettisestä koodista on UGA-lopetuskodonin muuntaminen tryptofaania koodaavaksi sensekodoniksi [66] .

Luettelo epätyypillisistä geneettisistä koodeista
Aminohappojen biokemialliset ominaisuudet ei-polaarinen napainen pää hapan Lopetus: lopetuskodoni
Kodoniarvojen vertailu vaihtoehtoisissa ja standardeissa geneettisissä koodeissa
Koodi Käännöstaulukko
_ 		DNA kodoni RNA kodoni Lähetä
tällä koodilla 		Normaali lähetys Huomautuksia
Vakio yksi Sisältää käännöstaulukon 8 ( kasvikloroplastit )
Selkärankaisten mitokondriokoodi 2 AGA AGA Ter (*) Arg (R)
AGG AGG Ter (*) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Hiivan mitokondrioiden geneettinen koodi 3 ATA AUA Met (M) Ile (I)
CTT CUU Thr (T) leu (L)
CTC CUC Thr (T) leu (L)
CTA CUA Thr (T) leu (L)
CTG CUG Thr (T) leu (L)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
CGA CGA poissa Arg (R)
CGC CGC poissa Arg (R)
Limahomesienten, alkueläinten, cnidarianien mitokondrioiden geneettinen koodi sekä mykoplasman ja spiroplasman geneettinen koodi neljä TGA UGA TRP (W) Ter (*) Sisältää käännöstaulukon 7 ( kinetoplast )
Selkärangattomien mitokondriokoodi 5 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Ripsieläinten, Dasycladacean ja Hexamitan geneettinen koodi 6 TAA UAA GLN (Q) Ter (*)
TAG UAG GLN (Q) Ter (*)
Piikkinahkaisten ja latomatojen mitokondrioiden geneettinen koodi 9 AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Euplotidaen geneettinen koodi kymmenen TGA UGA Cys (C) Ter (*)
Kasvien bakteerien, arkkien ja plastidien geneettinen koodi yksitoista Katso käännöstaulukko 1
Hiivan vaihtoehtoinen geneettinen koodi 12 CTG CUG Ser (S) leu (L)
Askidian mitokondrioiden geneettinen koodi 13 AGA AGA Gly (G) Arg (R)
AGG AGG Gly (G) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Vaihtoehtoinen mitokondrioiden geneettinen koodi lattamatoille neljätoista AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Blefarisman geneettinen koodi viisitoista TAG UAG GLN (Q) Ter (*)
Chlorophycian mitokondrioiden geneettinen koodi 16 TAG UAG leu (L) Ter (*)
Trematodien mitokondrioiden geneettinen koodi 21 TGA UGA TRP (W) Ter (*)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
AAA AAA Asn (N) Lys (K)
Scenedesmus obliquuksen mitokondrioiden geneettinen koodi 22 TCA UCA Ter (*) Ser (S)
TAG UAG leu (L) Ter (*)
Thraustochytriumin mitokondrioiden geneettinen koodi 23 TTA UUA Ter (*) leu (L) Samanlainen kuin käännöstaulukko 11.
Siipikidusten mitokondrioiden geneettinen koodi 24 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Lys (K) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Mahdollisten ryhmien SR1 ja Gracilibacteria geneettinen koodi 25 TGA UGA Gly (G) Ter (*)
Pachysolen tannophilus 26 CTG CUG Ala (A) leu (L)
Karyorelictean geneettinen koodi 27 TAA UAA GLN (Q) Ter (*)
TAG UAG GLN (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) tai TRP (W) Ter (*)
Condylostooman geneettinen koodi 28 TAA UAA Ter (*) tai GLN (Q) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) tai GLN (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) tai TRP (W) Ter (*)
Mesodiniumin geneettinen koodi 29 TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
TAG UAG Tyr (Y) Ter (*)
Peritrichian geneettinen koodi kolmekymmentä TAA UAA Liima (E) Ter (*)
TAG UAG Liima (E) Ter (*)
Blastocrithidian geneettinen koodi 31 TAA UAA Ter (*) tai GLN (Q) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) tai GLN (Q) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)

Kodoniasetus

Monien organismien genomeissa havaitaan ns. kodonipreferenssi, eli kaikkien tiettyä aminohappoa vastaavien synonyymien kodonien esiintymistiheys ei ole sama ja joidenkin kodonien kohdalla se on korkeampi kuin toisten [67] [ 68] . Evoluutioperusta kodonipreferenssin syntymiselle on epäselvä. Yhden hypoteesin mukaan kodonit, jotka mutatoituvat useimmiten, ovat vähemmän yleisiä. Toinen hypoteesi väittää, että kodonien preferenssiä säätelee luonnollinen valinta niiden hyväksi, jotka tarjoavat suurimman tehokkuuden ja tarkkuuden geeniekspressioon [69] [70] . Kodonipreferenssi liittyy vahvasti genomin GC-sisältöön , ja joissain tapauksissa GC-sisältö voi jopa ennustaa kodonin käytön tiheyden [71] . Toiminnallisesta näkökulmasta kodonipreferenssi liittyy translaation tehokkuuteen ja tarkkuuteen ja siten geeniekspression tasoon [72] [73] .

Alkuperä

Tällä hetkellä hyväksytyin hypoteesi elämän syntymisestä maapallolla on RNA-maailman hypoteesi . Mikä tahansa malli geneettisen koodin alkuperästä käyttää hypoteesia perustoimintojen siirtymisestä RNA-entsyymeistä ( ribotsyymeistä ) proteiinientsyymeihin. Kuten RNA-maailman hypoteesi ehdottaa, tRNA:t ilmestyivät ennen aminoasyyli-tRNA-syntetaaseja, joten nämä entsyymit eivät voineet vaikuttaa tRNA:iden ominaisuuksiin [74] .

Viimeisen yleisen yhteisen esi -isän (LUCA) geneettinen koodi perustui todennäköisesti DNA:han eikä RNA:han [75] . Geneettinen koodi koostui kolmesta nukleotidikodonista ja kaikkiaan 64 eri kodonia. Koska proteiinien rakentamiseen käytettiin vain 20 aminohappoa , joitain aminohappoja koodasivat useat kodonit [76] [77] [78] [79] .

Jos kodonien ja aminohappojen välinen vastaavuus olisi satunnaista, luonnossa olisi 1,5 × 10 84 geneettistä koodia [80] . Tämä luku saatiin laskemalla tapoja, joilla 21 kohdetta (20 aminohappokodonia ja yksi lopetuskodoni) voitiin lajitella 64 laatikkoon siten, että jokaista kohdetta käytettiin vähintään kerran [81] . Kodonien ja aminohappojen väliset vastaavuudet eivät kuitenkaan ole satunnaisia ​​[82] . Aminohapoilla, joilla on yhteinen biosynteesireitti , on taipumus jakaa ensimmäinen kodonipaikka. Tämä tosiasia voi olla jäännös aikaisemmasta, yksinkertaisemmasta geneettisestä koodista, joka sisälsi vähemmän aminohappoja kuin nykyaikainen ja sisälsi vähitellen kaikki 20 aminohappoa [83] . Aminohappokodonit, joilla on samanlaiset fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, ovat myös yleensä samanlaisia, mikä lieventää pistemutaatioiden ja translaatiohäiriöiden vaikutuksia [84] [85] .

Koska geneettinen koodi ei ole satunnainen, uskottavan hypoteesin sen alkuperästä pitäisi selittää sellaisia ​​​​standardin geneettisen koodin ominaisuuksia kuin D -aminohappojen kodonien puuttuminen, vain 20 aminohapon sisällyttäminen mahdollisesta 64 aminohaposta, kodonien kolmannen aseman synonyymejä substituutioita, kodonien toimintaa lopetuskodoneina UAG, UGA ja UAA [86] . Geneettisen koodin alkuperästä on kolme päähypoteesia. Jokaista niistä edustaa monia malleja, monet mallit ovat hybridejä [87] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Turanov AA , Lobanov AV , Fomenko DE , Morrison HG , Sogin ML , Klobutcher LA , Hatfield DL , Gladyshev VN Geneettinen koodi tukee kahden aminohapon kohdennettua lisäystä yhdellä kodonilla.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2009. - 9. tammikuuta ( nide 323 , nro 5911 ). - s. 259-261 . - doi : 10.1126/tiede.1164748 . — PMID 19131629 .
  2. ↑ Shu JJ Uusi integroitu symmetrinen taulukko geneettisille koodeille.  (englanniksi)  // Bio Systems. - 2017. - tammikuu ( osa 151 ). - s. 21-26 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2016.11.004 . — PMID 27887904 .
  3. ↑ Crick, Francis. [ [1] Google Booksissa  Luku 8: Geneettinen koodi] // What Mad Pursuit: A Personal View of Scientific  Discovery . - Peruskirjat , 1990. - S.  89 -101. - ISBN 978-0-465-09138-6 .
  4. ↑ NIRENBERG MW , MATTHAEI JH. Soluttoman proteiinisynteesin riippuvuus E. colissa luonnossa esiintyvistä tai synteettisistä polyribonukleotideista.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1961. - 15. lokakuuta ( nide 47 ). - s. 1588-1602 . — PMID 14479932 .
  5. ↑ GARDNER RS , WAHBA AJ , BASILIO C , MILLER RS , LENGYEL P , SPEYER JF. Synteettiset polynukleotidit ja aminohappokoodi. VII.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1962. - 15. joulukuuta ( nide 48 ). - s. 2087-2094 . — PMID 13946552 .
  6. ↑ WAHBA AJ , GARDNER RS , BASILIO C , MILLER RS , SPEYER JF , LENGYEL P. Synteettiset polynukleotidit ja aminohappokoodi. VIII.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1963. - 15. tammikuuta ( nide 49 ). - s. 116-122 . — PMID 13998282 .
  7. ↑ Ruotsin kuninkaallinen tiedeakatemia (1959). Fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto 1959 . Lehdistötiedote . Arkistoitu alkuperäisestä 26. joulukuuta 2018. Haettu 27.02.2010 . "Fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto 1959 myönnettiin yhdessä Severo Ochoalle ja Arthur Kornbergille "heidän ribonukleiinihapon ja deoksiribonukleiinihapon biologisen synteesin mekanismien löytämisestä".
  8. ↑ Xie J. , Schultz P. G. Aminohappojen lisääminen geneettiseen valikoimaan.  (englanniksi)  // Current Opinion in Chemical Biology. - 2005. - Joulukuu ( osa 9 , nro 6 ). - s. 548-554 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . — PMID 16260173 .
  9. ↑ Wang Q. , Parrish AR , Wang L. Geneettisen koodin laajentaminen biologisia tutkimuksia varten.  (englanti)  // Kemia ja biologia. - 2009. - 27. maaliskuuta ( osa 16 , nro 3 ). - s. 323-336 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . — PMID 19318213 .
  10. ↑ Simon, Matthew. [ 2] Google Booksissa  Emergent Computation: Emphasizing Bioinformatics]  (englanniksi) . - Springer Science & Business Media , 2005. - S. 105-106. - ISBN 978-0-387-22046-8 .
  11. ↑ Hoesl MG , Oehm S. , Durkin P. , Darmon E. , Peil L. , Aerni HR , Rappsilber J. , Rinehart J. , Leach D. , Söll D. , Budisa N. Chemical Evolution of a Bakterial Proteome.  (englanniksi)  // Angewandte Chemie (kansainvälinen toim. englanniksi). - 2015. - 17. elokuuta ( osa 54 , nro 34 ). - P. 10030-10034 . - doi : 10.1002/anie.201502868 . — PMID 26136259 .
  12. ↑ Ensimmäinen vakaa puolisynteettinen organismi, joka luotiin | KurzweilAI . www.kurzweilai.net (3. helmikuuta 2017). Haettu 9. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2017.
  13. ↑ Zhang Y. , Lamb BM , Feldman AW , Zhou AX , Lavergne T. , Li L. , Romesberg FE Puolisynteettinen organismi, joka on suunniteltu geneettisen aakkoston vakaata laajentamista varten.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 2017. - 7. helmikuuta ( nide 114 , nro 6 ). - s. 1317-1322 . - doi : 10.1073/pnas.1616443114 . — PMID 28115716 .
  14. ↑ Han S. , Yang A. , Lee S. , Lee HW , Park CB , Park HS Mus musculuksen geneettisen koodin laajentaminen.  (englanti)  // Nature Communications. - 2017. - 21. helmikuuta ( osa 8 ). - P. 14568-14568 . - doi : 10.1038/ncomms14568 . — PMID 28220771 .
  15. ↑ Cartwright RA , Graur D. Watsonin ja Crickin ketjujen monet persoonallisuudet.  (englanti)  // Biology Direct. - 2011. - 8. helmikuuta ( osa 6 ). — s. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-6-7 . — PMID 21303550 .
  16. ↑ 1 2 King, Robert C.; Mulligan, Pamela; Stansfield, William. [ 3]  julkaisussa " Google Books " A Dictionary of Genetics]  (uuspr.) . - OUP USA, 2013. - S. 608. - ISBN 978-0-19-976644-4 .
  17. ↑ Tse H. , Cai JJ , Tsoi HW , Lam EP , Yuen KY Luonnonvalinta säilyttää yliedustetut kehyksen ulkopuoliset lopetuskodonit kehyssiirtymäpeptidejä vastaan ​​prokaryooteissa.  (englanniksi)  // BMC Genomics. - 2010. - 9. syyskuuta ( osa 11 ). - s. 491 . - doi : 10.1186/1471-2164-11-491 . — PMID 20828396 .
  18. ↑ Touriol C. , Bornes S. , Bonnal S. , Audigier S. , Prats H. , Prats AC , Vagner S. Proteiinien isoformien monimuotoisuuden generointi vaihtoehtoisella translaation aloituksella ei-AUG-kodoneissa.  (englanniksi)  // Solun biologia. - 2003. - Toukokuu ( osa 95 , nro 3-4 ). - s. 169-178 . — PMID 12867081 .
  19. ↑ Maloy S. Kuinka hölynpölymutaatiot saivat nimensä . Mikrobigenetiikan kurssi . San Diego State University (29. marraskuuta 2003). Haettu 10. maaliskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 16. marraskuuta 2014.
  20. ↑ Alberts et ai., 2013 , s. 586.
  21. ↑ Protacio RU , Storey AJ , Davidson MK , Wahls WP Nonsense-kodonin suppressio fissiohiivassa tRNA:n (Ser.11) ja translaation vapautumistekijän Sup35 (eRF3) mutaatioiden vuoksi.  (englanniksi)  // Nykyinen genetiikka. - 2015. - toukokuu ( osa 61 , nro 2 ). - s. 165-173 . - doi : 10.1007/s00294-014-0465-7 . — PMID 25519804 .
  22. ↑ Schueren F. , Thoms S. Functional Translational Readthrough: A Systems Biology Perspective.  (englanniksi)  // PLoS Genetics. - 2016. - elokuu ( osa 12 , nro 8 ). - P. e1006196-1006196 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . — PMID 27490485 .
  23. ↑ 1 2 3 Dabrowski Maciej , Bukowy-Bieryllo Zuzanna , Zietkiewicz Ewa. Luonnollisten lopetuskodonien translaatiopotentiaali eukaryooteissa – RNA-sekvenssin vaikutus  //  RNA Biology. - 2015. - 15. heinäkuuta ( osa 12 , nro 9 ). - s. 950-958 . — ISSN 1547-6286 . doi : 10.1080 / 15476286.2015.1068497 .
  24. ↑ Povolotskaya IS , Kondrashov FA , Ledda A. , Vlasov PK Bakteerien lopetuskodonit eivät ole selektiivisesti vastaavia.  (englanti)  // Biology Direct. - 2012. - 13. syyskuuta ( osa 7 ). - s. 30 . - doi : 10.1186/1745-6150-7-30 . — PMID 22974057 .
  25. ↑ Korkmaz G. , Holm M. , Wiens T. , Sanyal S. Kattava analyysi lopetuskodonien käytöstä bakteereissa ja sen korrelaatiosta vapautumistekijöiden runsauden kanssa.  (englanniksi)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2014. - 31. lokakuuta ( nide 289 , nro 44 ). - P. 30334-30342 . - doi : 10.1074/jbc.M114.606632 . — PMID 25217634 .
  26. ↑ Escherichia coli str. K-12 osastr. MG1655, täydellinen genomi [Genbank-talletusnumero: U00096 ] . GenBank . NCBI. Käyttöpäivä: 27. tammikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 16. tammikuuta 2013.
  27. ↑ Wong TY , Fernandes S. , Sankhon N. , Leong PP , Kuo J. , Liu JK Ennenaikaisten lopetuskodonien rooli bakteerien evoluutiossa.  (Englanti)  // Journal Of Bacteriology. - 2008. - lokakuu ( osa 190 , nro 20 ). - P. 6718-6725 . - doi : 10.1128/JB.00682-08 . — PMID 18708500 .
  28. ↑ Papp LV , Lu J. , Holmgren A. , Khanna KK Seleenistä selenoproteiineihin: synteesi, identiteetti ja niiden rooli ihmisten terveydessä.  (englanniksi)  // Antioksidantit & Redox Signaling. - 2007. - Heinäkuu ( osa 9 , nro 7 ). - s. 775-806 . doi : 10.1089 / ars.2007.1528 . — PMID 17508906 .
  29. ↑ Namy O. , Rousset JP , Napthine S. , Brierley I. Uudelleenohjelmoitu geneettinen dekoodaus solujen geeniekspressiossa.  (englanniksi)  // Molecular Cell. - 2004. - 30. tammikuuta ( nide 13 , nro 2 ). - s. 157-168 . — PMID 14759362 .
  30. ↑ 1 2 Schueren F. , Lingner T. , George R. , Hofhuis J. , Dickel C. , Gärtner J. , Thoms S. Peroksisomaalista laktaattidehydrogenaasia syntyy translaation kautta nisäkkäissä.  (englanniksi)  // ELife. - 2014. - 23. syyskuuta ( osa 3 ). - P. e03640-03640 . - doi : 10.7554/eLife.03640 . — PMID 25247702 .
  31. ↑ Spontaanit mutaatiot // Johdatus geneettiseen analyysiin  (määrittelemätön) / Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart. – 7. New York: W. H. Freeman, 2000. - ISBN 978-0-7167-3520-5 .
  32. ↑ Freisinger E. , Grollman AP , Miller H. , Kisker C. Leesion (in)toleranssi paljastaa oivalluksia DNA:n replikaation tarkkuudesta.  (englanniksi)  // The EMBO Journal. - 2004. - 7. huhtikuuta ( nide 23 , nro 7 ). - s. 1494-1505 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . — PMID 15057282 .
  33. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , s. 31.
  34. ↑ Chang JC , Kan YW beeta 0 talassemia, järjetön mutaatio ihmisessä.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1979. - Kesäkuu ( nide 76 , nro 6 ). - s. 2886-2889 . — PMID 88735 .
  35. ↑ Boillée S. , Vande Velde C. , Cleveland DW ALS: motoristen neuronien ja niiden ei-neuronaalisten naapureiden sairaus.  (englanniksi)  // Neuron. - 2006. - 5. lokakuuta ( nide 52 , nro 1 ). - s. 39-59 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . — PMID 17015226 .
  36. ↑ Isbrandt D. , Hopwood JJ , von Figura K. , Peters C. Kaksi uutta kehyssiirtymämutaatiota, jotka aiheuttavat ennenaikaisia ​​lopetuskodoneja potilaalla, jolla on Maroteaux-Lamyn oireyhtymän vaikea muoto.  (englanniksi)  // Ihmisen mutaatio. - 1996. - Voi. 7 , ei. 4 . - s. 361-363 . - doi : 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:4<361::AID-HUMU12>3.0.CO;2-0 . — PMID 8723688 .
  37. ↑ Crow JF Kuinka paljon tiedämme ihmisen spontaaneista mutaatioista?  (englanniksi)  // Environmental And Molecular Mutagenesis. - 1993. - Voi. 21 , ei. 2 . - s. 122-129 . — PMID 8444142 .
  38. ↑ Lewis, Ricky. Ihmisgenetiikka : käsitteet ja sovellukset  . – 6. - Boston, Mass: McGraw-Hill Education , 2005. - P. 227-228. - ISBN 978-0-07-111156-0 .
  39. ↑ Sawyer SA , Parsch J. , Zhang Z. , Hartl DL Positiivisen valinnan esiintyvyys lähes neutraalien aminohappokorvausten joukossa Drosophilassa.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 2007. - 17. huhtikuuta ( nide 104 , nro 16 ). - P. 6504-6510 . - doi : 10.1073/pnas.0701572104 . — PMID 17409186 .
  40. ↑ Sillat KR Malaria ja punasolu  (määrittelemätön)  // Harvard. - 2002. Arkistoitu 27. marraskuuta 2011. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 2. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 27. marraskuuta 2011. 
  41. ↑ Drake JW , Holland JJ RNA-virusten mutaatioluvut.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1999. - 23. marraskuuta ( nide 96 , nro 24 ). - P. 13910-13913 . — PMID 10570172 .
  42. ↑ Holland J. , Spindler K. , Horodyski F. , Grabau E. , Nichol S. , VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 1982. - 26. maaliskuuta ( nide 215 , nro 4540 ). - s. 1577-1585 . — PMID 7041255 .
  43. ↑ de Visser JA , Rozen DE Kloonihäiriöt ja uusien hyödyllisten mutaatioiden säännöllinen valinta Escherichia colissa.  (englanniksi)  // Genetiikka. - 2006. - Huhtikuu ( nide 172 , nro 4 ). - s. 2093-2100 . - doi : 10.1534/genetics.105.052373 . — PMID 16489229 .
  44. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , s. 689-691.
  45. ↑ Biokemia  (neopr.) / Mathews, Christopher K.; Van Holde, K.E.; Appling, Dean; Anthony-Cahill, Spencer. – 4. - Toronto: Prentice Hall , 2012. - P. 1181. - ISBN 978-0-13-800464-4 .
  46. ↑ Voet, Donald; Voet, Judith. Biokemia  (neopr.) . – 4. - Hoboken, NJ: John Wiley & Sons , 2011. - S. 1360-1361. — ISBN 9780470570951 .
  47. ↑ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth. [ 4] Google-kirjoissa  Fotosynteettisten bakteerien reaktiokeskukset: Feldafing-II-Meeting  ] . - Springer-Verlag , 1990. - ISBN 978-3-540-53420-4 .
  48. ↑ Fricke M. , Gerst R. , Ibrahim B. , Niepmann M. , Marz M. Globaali merkitys RNA:n sekundaarirakenteissa proteiinien koodaavissa sekvensseissä.  (englanti)  // Bioinformatiikka. - 2018 - 7. elokuuta. - doi : 10.1093/bioinformatics/bty678 . — PMID 30101307 .
  49. ↑ Nakamoto T. Evoluutio ja proteiinisynteesin aloitusmekanismin yleisyys.  (englanniksi)  // Gene. - 2009. - 1. maaliskuuta ( nide 432 , nro 1-2 ). - s. 1-6 . - doi : 10.1016/j.gene.2008.11.001 . — PMID 19056476 .
  50. ↑ Krzycki JA Pyrrolysiinin suora geneettinen koodaus.  (englanti)  // Current Opinion In Microbiology. - 2005. - Joulukuu ( osa 8 , nro 6 ). - s. 706-712 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.009 . — PMID 16256420 .
  51. ↑ Prat L. , Heinemann IU , Aerni HR , Rinehart J. , O'Donoghue P. , Söll D. Hiililähteestä riippuvainen geneettisen koodin laajeneminen bakteereissa.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 2012. - 18. joulukuuta ( nide 109 , nro 51 ). - P. 21070-21075 . - doi : 10.1073/pnas.1218613110 . — PMID 23185002 .
  52. ↑ Crick FHC , Orgel LE Ohjattu panspermia  // Icarus . - 1973. - Heinäkuu ( osa 19 , nro 3 ) . - s. 341-346 . — ISSN 0019-1035 . - doi : 10.1016/0019-1035(73)90110-3 .  
  53. ↑ Barrell BG , Bankier AT , Drouin J. Erilainen geneettinen koodi ihmisen mitokondrioissa. (englanniksi)  // Luonto. - 1979. - 8. marraskuuta ( nide 282 , nro 5735 ). - s. 189-194 . — PMID 226894 .  
  54. ↑ Jukes TH , Osawa S. Geneettinen koodi mitokondrioissa ja kloroplasteissa.  (englanniksi)  // Kokemus. - 1990. - 1. joulukuuta ( osa 46 , nro 11-12 ). - s. 1117-1126 . — PMID 2253709 .
  55. ↑ Fitzpatrick DA , Logue ME , Stajich JE , Butler G. Sienifilogenia, joka perustuu 42 täydelliseen genomiin, jotka on johdettu superpuu- ja yhdistetyistä geenianalyysistä. (englanniksi)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - 22. marraskuuta ( osa 6 ). - s. 99-99 . - doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . — PMID 17121679 .  
  56. ↑ Santos MA , Tuite MF CUG-kodoni dekoodataan in vivo seriiniksi eikä leusiiniksi Candida albicansissa.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 1995. - 11. toukokuuta ( nide 23 , nro 9 ). - s. 1481-1486 . — PMID 7784200 .
  57. ↑ Butler G. , Rasmussen MD , Lin MF , Santos MA , Sakthikumar S. , Munro CA , Rheinbay E. , Grabherr M. , Forche A. , Reedy JL , Agrafioti I. , Arnaud MB , Bates S. , Brown AJ , Brunke S. , Costanzo MC , Fitzpatrick DA , de Groot PW , Harris D. , Hoyer LL , Hube B. , Klis FM , Kodira C. , Lennard N. , Logue ME , Martin R. , Neiman AM , Nikolaou E. , Quail MA , Quinn J. , Santos MC , Schmitzberger FF , Sherlock G. , Shah P. , Silverstein KA , Skrzypek MS , Soll D. , Staggs R. , Stansfield I. , Stumpf MP , Sudbery PE , Srikantha T. , Z. Q. , Berman J. , Berriman M. , Heitman J. , Gow NA , Lorenz MC , Birren BW , Kellis M. , Cuomo CA Patogeenisyyden ja seksuaalisen lisääntymisen kehitys kahdeksassa Candida-genomissa.  (englanniksi)  // Luonto. - 2009. - 4. kesäkuuta ( nide 459 , nro 7247 ). - s. 657-662 . - doi : 10.1038/luonto08064 . — PMID 19465905 .
  58. ↑ Witzany G. Tärkeät askeleet elämään: Kemiallisista reaktioista koodiin aineiden avulla.  (englanniksi)  // Bio Systems. - 2016. - Helmikuu ( osa 140 ). - s. 49-57 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2015.12.007 . — PMID 26723230 .
  59. ↑ Taylor DJ , Ballinger MJ , Bowman SM , Bruenn JA Virus-isäntäkehitys muunnetun tuman geneettisen koodin alaisuudessa.  (englanniksi)  // PeerJ. - 2013. - Vol. 1 . — P.e50—50 . - doi : 10.7717/peerj.50 . — PMID 23638388 .
  60. ↑ Elzanowski A, Ostell J. Geneettiset koodit . National Center for Biotechnology Information (NCBI) (7. huhtikuuta 2008). Haettu 10. maaliskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2016.
  61. ↑ Hofhuis J. , Schueren F. , Nötzel C. , Lingner T. , Gärtner J. , Jahn O. , Thoms S. Malaattidehydrogenaasin toiminnallinen läpivientilaajennus paljastaa geneettisen koodin muunnelman.  (englanti)  // Open Biology. - 2016. - marraskuu ( osa 6 , nro 11 ). - doi : 10.1098/rsob.160246 . — PMID 27881739 .
  62. ↑ Dutilh BE , Jurgelenaite R. , Szklarczyk R. , van Hijum SA , Harhangi HR , Schmid M. , de Wild B. , Françoijs KJ , Stunnenberg HG , Strous  M. , Jetten MS , Op den Camp HJ , Huynen MA FACIL Nopea ja tarkka geneettisen koodin päättely ja logo. (englanti)  // Bioinformatiikka. - 2011. - 15. heinäkuuta ( osa 27 , nro 14 ). - P. 1929-1933 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . — PMID 21653513 .
  63. ↑ Kubyshkin V. , Acevedo-Rocha CG , Budisa N. Yleismaailmallisista koodaustapahtumista proteiinien biogeneesissä.  (englanniksi)  // Bio Systems. - 2018. - Helmikuu ( osa 164 ). - s. 16-25 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . — PMID 29030023 .
  64. ↑ Elzanowski, Andrzej; Jim Ostell. Geneettiset koodit . National Center for Biotechnology Information (7. heinäkuuta 2010). Haettu 6. toukokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 18. toukokuuta 2013.
  65. ↑ Watanabe Kimitsuna , Suzuki Tsutomu. Geneettinen koodi ja sen muunnelmat  (englanniksi)  // Encyclopedia of Life Sciences. - 2001. - 19. huhtikuuta. — ISBN 047001590X . doi : 10.1038/ npg.els.0000810 .
  66. ↑ Koonin EV , Novozhilov AS Universaalin geneettisen koodin alkuperä ja kehitys.  (englanti)  // Geneticsin vuosikatsaus. - 2017. - 27. marraskuuta ( nide 51 ). - s. 45-62 . - doi : 10.1146/annurev-genet-120116-024713 . — PMID 28853922 .
  67. ↑ Hershberg R. , Petrov DA Selection on codon bias.  (englanti)  // Genetiikan vuosikatsaus. - 2008. - Voi. 42. - s. 287-299. - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  68. ↑ Behura SK , Severson DW Kodonin käyttöharha : syytekijät, kvantifiointimenetelmät ja genominlaajuiset mallit: painottaen hyönteisgenomeja.  (englanniksi)  // Biologiset katsaukset Cambridge Philosophical Societysta. - 2013. - Vol. 88, nro. 1 . - s. 49-61. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2012.00242.x . — PMID 22889422 .
  69. ↑ Shields DC , Sharp PM Synonyymi kodonin käyttö Bacillus subtiliksessa heijastaa sekä translaatiovalintaa että mutaatiovia.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 1987. - Voi. 15, ei. 19 . - P. 8023-8040. — PMID 3118331 .
  70. ↑ Shields DC , Sharp PM , Higgins DG , Wright F. Drosophilan geenien "hiljaiset" kohdat eivät ole neutraaleja: todiste valinnasta synonyymien kodonien joukosta.  (englanti)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 1988. - Voi. 5, ei. 6 . - s. 704-716. — PMID 3146682 .
  71. ↑ Chen SL , Lee W. , Hottes AK , Shapiro L. , McAdams HH Kodonien käyttöä genomien välillä rajoittavat genominlaajuiset mutaatioprosessit.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2004. - Voi. 101, nro. 10 . - P. 3480-3485. - doi : 10.1073/pnas.0307827100 . — PMID 14990797 .
  72. ↑ Akashi H. Synonyymi kodonin käyttö Drosophila melanogasterissa: luonnollinen valinta ja translaatiotarkkuus.  (englanniksi)  // Genetiikka. - 1994. - Voi. 136, nro 3 . - s. 927-935. — PMID 8005445 .
  73. ↑ Sharp PM , Bailes E. , Grocock RJ , Peden JF , Sockett RE Vaihtelua valitun kodonin käyttöharmon voimakkuudessa bakteerien välillä.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2005. - Voi. 33, ei. 4 . - s. 1141-1153. - doi : 10.1093/nar/gki242 . — PMID 15728743 .
  74. ↑ Ribas de Pouplana L. , Turner RJ , Steer BA , Schimmel P. Geneettisen koodin alkuperä: tRNA:t vanhempia kuin niiden syntetaasit?  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1998. - 15. syyskuuta ( nide 95 , nro 19 ). - P. 11295-11300 . — PMID 9736730 .
  75. ↑ Russell J. Garwood. Patterns In Paleontology: Ensimmäiset 3 miljardia vuotta evoluutiota  //  Palaeontology Online : Journal. - 2012. - Vol. 2 , ei. 11 . - s. 1-14 .
  76. ↑ Wächtershäuser Günter. Kohti esi-isien genomien rekonstruktiota geeniklusterien kohdistuksella  //  Systemaattinen ja soveltava mikrobiologia. - 1998. - joulukuu ( osa 21 , nro 4 ) . - s. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  77. ↑ Gregory, Michael Mitä elämä on? . Clinton College. Arkistoitu alkuperäisestä 13. joulukuuta 2007.
  78. ↑ Pace NR Biokemian universaali luonne.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2001. - Voi. 98, nro. 3 . - s. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  79. ↑ Wächtershäuser G. Esisoluista Eukaryaan – tarina kahdesta lipidistä.  (englanti)  // Molekyylimikrobiologia. - 2003. - Voi. 47, nro. 1 . - s. 13-22. — PMID 12492850 .
  80. ↑ Yarus, Michael. [ [5] Google-kirjoissa  Life from an RNA World: The Ancestor Within]  (englanti) . - Harvard University Press , 2010. - ISBN 978-0-674-05075-4 .
  81. ↑ Mathematica-toiminto # mahdolliselle tavaroiden sijoittelulle roskakoriin?  - Online-tekniset keskusteluryhmät – Wolfram-yhteisö . Community.wolfram.com . Haettu 3. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 5. helmikuuta 2017.
  82. ↑ Freeland SJ , Hurst LD Geneettinen koodi on yksi miljoonasta.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1998. - syyskuu ( osa 47 , nro 3 ) . - s. 238-248 . — PMID 9732450 .
  83. ↑ Taylor FJ , Coates D. Kodonien sisällä oleva koodi.  (englanniksi)  // Bio Systems. - 1989. - Voi. 22 , ei. 3 . - s. 177-187 . — PMID 2650752 .
  84. ↑ Di Giulio M. Laajennus, joka saavutetaan polariteettietäisyyksien minimoimalla geneettisen koodin evoluution aikana.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1989. - lokakuu ( osa 29 , nro 4 ) . - s. 288-293 . — PMID 2514270 .
  85. ↑ Wong JT Aminohappojen välisten kemiallisten etäisyyksien minimoimisen rooli geneettisen koodin kehityksessä.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1980. - Helmikuu ( osa 77 , nro 2 ) . - s. 1083-1086 . — PMID 6928661 .
  86. ↑ Erives A. Malli proto-anti-kodoni-RNA-entsyymeistä, jotka vaativat L-aminohapon homokiraalisuutta.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2011. - elokuu ( osa 73 , nro 1-2 ). - s. 10-22 . - doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . — PMID 21779963 .
  87. ↑ 1 2 Freeland SJ , Knight RD , Landweber LF , Hurst LD Optimaalisen geneettisen koodin varhainen kiinnitys.  (englanniksi)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2000. - huhtikuu ( osa 17 , nro 4 ) . - s. 511-518 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . — PMID 10742043 .
  88. ↑ Crick FH Geneettisen koodin alkuperä.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Biology. - 1968. - Joulukuu ( osa 38 , nro 3 ) . - s. 367-379 . — PMID 4887876 .
  89. ↑ Hopfield JJ Geneettisen koodin alkuperä: testattava hypoteesi, joka perustuu tRNA:n rakenteeseen, sekvenssiin ja kineettiseen oikolukemiseen.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1978. - syyskuu ( osa 75 , nro 9 ). - P. 4334-4338 . — PMID 279919 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa