Nukleoidi ( eng. Nucleoid ) on epäsäännöllisen muotoinen vyöhyke prokaryoottisolun sytoplasmassa , jossa genominen DNA ja siihen liittyvät proteiinit sijaitsevat . DNA:n osuus on noin 60 % nukleoidin massasta; DNA:n lisäksi nukleoidi sisältää RNA:ta ja proteiineja [1] . Nukleoidiproteiineja, jotka tarjoavat genomisen DNA:n tilaorganisaation, kutsutaan nukleoidiproteiineiksi tai nukleoideihin liittyviksi proteiineiksi; niillä ei ole mitään tekemistä niiden histonien kanssa , jotka pakkaavat DNA:ta eukaryooteihin . Toisin kuin histonit, nukleoidin DNA:ta sitovat proteiinit eivät muodosta nukleosomeja ja saavat aikaan genomisen DNA:n tiivistymisen eri tavalla [2] . Amorfisesta muodosta huolimatta yksittäiset geenit ovat järjestyneet siihen järjestykseen [3] .
Useimmissa tapauksissa bakteerin genomia edustaa pyöreä DNA-molekyyli , jota kutsutaan myös kromosomiksi . Bakteerikromosomi on yleensä noin 1 mm pitkä , se vie jopa 20 % sytoplasmasta ja sen tilavuus on noin 0,2 µm³ . Genomisen DNA:n replikaatio alkaa aloituskohdasta ( oriC ), josta kaksi replikaatiohaarukkaa liikkuvat vastakkaisiin suuntiin ja kohtaavat lopetuskohdassa ( Ter ), jossa linkitetyt tytärkromosomit avautuvat edelleen. Kromosomien määrä bakteerisolussa ei riipu pelkästään lajista vaan myös populaation kehitysvaiheesta . Bakteereja, joilla on jatkuvasti useita kromosomeja, ovat Deinococcus radiodurans (4 - 10 kromosomia), Borrelia hermsii (8 - 16 kromosomia), Desulfovibrio gigas (9 - 17 kromosomia), Azotobacter chromosomes80 (jopa chromosome80). Nuoret solut sisältävät yleensä enemmän kromosomeja kuin vanhemmat. Joskus kromosomit eivät ole vain kopioita genomisesta DNA:sta: joissakin tapauksissa genomi on jakautunut useiden erilaisten kromosomien ja ekstrakromosomaalisten elementtien ( plasmidien ) kesken. Siten Agrobacterium tumefaciens , Brucella melitensis ja Rhodobacter sphaeroides sisältävät kaksi eri kromosomia, kun taas Bacillus cereus , Leptospira interrogans ja Rhizobium meliloti sisältävät kromosomien lisäksi yksi tai kaksi megaplasmidia, jotka koostuvat 01000 pa-50 emäkset (s. o.) [4] .
Monilla bakteereilla on sekä pyöreät että lineaariset kromosomit, kun taas joillakin on vain lineaarisia. Lymen taudin aiheuttajalla Borrelia burgdorferilla on lineaarinen kromosomi . Lineaariset plasmidit tunnetaan myös. Tässä tapauksessa telomeerien rooli voidaan suorittaa joko yksijuosteisilla terminaalisilla hiusneuloilla tai erityisillä proteiineilla, jotka on kiinnitetty kovalenttisesti lineaarisen kromosomin tai plasmidin päihin; joissakin tapauksissa lineaarinen kromosomi muuttuu pyöreäksi replikaation ajaksi [5] .
Useat heterogeeniset proteiinit ovat vastuussa bakteerikromosomin tiivistymisestä, joista HU, H-NS ja SMC ovat tärkeimmät. Proteiineja HU ja H-NS kutsutaan histonimaisille, niiden vuorovaikutus DNA:n kanssa riippuu sen sekvenssistä , hiusneulojen ja mutkien läsnäolosta molekyylissä . Pienet histonin kaltaiset proteiinit FIS ja IHF on myös tunnistettu, jotka HU:n ja H-NS:n ohella eivät ainoastaan tarjoa bakteerien genomisen DNA:n tilaorganisaatiota, vaan vaikuttavat myös sen replikaatioon, rekombinaatioon ja geeniekspressioon . HU yhdessä DNA-gyraasin kanssa välittää DNA:n negatiivista superkiertymistä . H-NS tiivistää DNA:ta, vaikuttaa sen superkiertymiseen, aiheuttaa siinä taivutuksia, mutta suurimmaksi osaksi se on mukana geenien ilmentymisessä: sen hallinnassa on jopa 40 geeniä. SMC-proteiineja on läsnä kaikkien kolmen elämänalueen edustajissa . Ne ovat homologisia myosiinin kanssa, eukaryooteissa ne toimivat moottorina kromatiinin kondensaatiossa [6] .
Siten voidaan erottaa seuraavat bakteeri-DNA:n tiivistymistasot. Ensimmäisen tason tarjoavat histonin kaltaiset proteiinit HU ja H-NS. Toisen tason - negatiivisen superkiertymisen - tarjoavat SMC - proteiinit ja topoisomeraasit . Lopuksi korkeinta tiivistymistasoa edustavat itsenäisesti superkierteiset silmukat (domeenit), joihin bakteerikromosomi on jaettu. Jokainen verkkoalue sisältää noin 10 tuhatta bp [7] .
Archaeassa kompaktit nukleoidit sijaitsevat solun keskellä, kuten bakteereissa, ja ovat suunnattu sen pituusakselia pitkin. Kromosomien määrä riippuu lajista ja populaation kehitysvaiheesta, lisäksi useimmissa tapauksissa nuoret solut sisältävät enemmän kromosomeja. Siten Methanocaldococcus jannaschii :ssä on yhdestä viiteen kromosomia paikallaan olevassa kasvuvaiheessa ja 3–15 kromosomia eksponentiaalisessa kasvuvaiheessa. Bakteereiden tapaan arkeilla voi olla plasmideja [8] .
Monissa arkeoissa, kuten euryarkeooteissa , DNA:n tiivistymisen alhaisempi taso saadaan aikaan proteiineista, jotka ovat homologisia eukaryoottisten histonien kanssa. Arkeaaliset histonit ovat pienempiä kuin eukaryoottiset histonit ja niillä on lyhennetty N-terminaalinen alue, joten ne ovat vuorovaikutuksessa DNA:n kanssa hieman eri tavalla. Arkeaalisilla nukleosomeilla ei ole oktameerista rakennetta H2A ja H2B histonien puuttumisen vuoksi , mutta ne ovat samanlaisia kuin tetrasomi ( H3 / H4 ) 2 . Termofiilisissä ja hypertermofiilisissä krenarkeooteissa ei ole histoneita, mutta niillä on ei-histoni-DNA:ta sitovia proteiineja. Esimerkiksi yksi niistä, Sul7D, on vuorovaikutuksessa DNA:n pienemmän uran kanssa ja suojaa sitä lämpödenaturaatiolta [9] .
Toisin kuin bakteereille, arkeiselle genomiselle DNA:lle on ominaista positiivinen superkiertyminen, jonka uskotaan stabiloivan DNA:ta äärimmäisissä lajeissa. Positiivisen superkiertymisen tarjoaa niin sanottu "käänteinen" gyraasi [10] .