Syanobakteerit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 26. kesäkuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .
syanobakteerit

Anabaena spiroides
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:bakteeritOsasto:syanobakteerit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Syanobakteerit
(ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002
Synonyymit
  • Cyanophyta
Tytärtaksonit
katso tekstiä

Syanobakteerit [1] tai sinilevät [2] [1] tai syanidi [2] [1] ( lat.  Cyanobacteria , kreikasta κυανός  - sinivihreä) - suurten gram -negatiivisten bakteerien osasto [3] fotosynteesi , johon liittyy hapen vapautuminen .

Evolutionaarinen ja systemaattinen kanta

Syanobakteerit ovat lähimpänä vanhimpia mikro-organismeja, joiden rakenteet ( stromatoliitit , yli 3,5 miljardia vuotta vanhat) on löydetty maapallolta. Ne ovat ainoat bakteerit, jotka kykenevät happipitoiseen fotosynteesiin . Syanobakteerit ovat monimutkaisimmin organisoituneita ja morfologisesti erilaistuneimpia prokaryootteja.

Yksi muinaisten sinilevien lajeista, joka on päässyt endosymbioosiin arkeplastidin esi-isän kanssa , synnytti heidän kloroplastinsa ( molekyylitietojen mukaan tämän ryhmän kloroplasteja hankittiin vain kerran, ja heidän esi-isänsä lähin nykyaikainen sukulainen on sinilevä Gloeomargarita lithophora ) [comm. 1] . Lisäksi tunnetaan vain yksi ensisijainen tapaus [comm. 2] plastidien ilmaantuminen Paulinella -suvun ameboihin (joka tuli symbioosiin toisen syanobakteerin kanssa ja paljon myöhemmin) [4] .

Syanobakteerit ovat sekä algologien (eli fysiologisesti eukaryoottisten levien kaltaisten organismien ) että bakteriologien ( prokaryoottien ) tutkimuskohteena. Solujen suhteellisen suuri koko ja niiden samankaltaisuus levien kanssa oli syynä niiden aikaisemmalle katsomiselle osana kasveja ("sinilevä"). Tänä aikana yli 1000 lajia lähes 175 suvussa on kuvattu algologisesti. Bakteriologiset menetelmät ovat nyt vahvistaneet enintään 400 lajin olemassaolon. Syanobakteerien biokemiallisia , molekyyligeneettisiä ja fylogeneettisiä yhtäläisyyksiä muiden bakteerien kanssa tukee tällä hetkellä vankka todiste.

Elämänmuodot ja ekologia

Morfologisesti syanoprokaryootit ovat monimuotoinen ja polymorfinen ryhmä. Niiden morfologian yhteisiä piirteitä ovat vain flagellan puuttuminen ja soluseinän ( glykokalyksi , joka koostuu peptidoglykaanista ) läsnäolo. 2-200 nm paksun peptidoglykaanikerroksen päällä niillä on ulkokalvo. Solujen leveys tai halkaisija vaihtelee välillä 0,5 µm - 100 µm. Syanobakteerit ovat yksisoluisia , rihmamaisia ​​ja koloniaalisia mikro-organismeja. Niillä on erinomainen kyky mukauttaa fotosynteettisten pigmenttien koostumus valon spektrikoostumukseen niin, että väri vaihtelee vaaleanvihreästä tummansiniseen. Jotkut typpeä sitovat syanobakteerit pystyvät erilaistumaan  - erikoistuneiden solujen muodostumiseen: heterokystit ja hormogoniumit . Heterokystit suorittavat typen kiinnitystoiminnon , kun taas muut solut suorittavat fotosynteesiä.

Meren ja makean veden, maaperän lajit, osallistujat symbiooseihin (esimerkiksi jäkälässä ). Ne muodostavat merkittävän osan valtameren kasviplanktonista . Pystyy muodostamaan paksuja bakteerimattoja . Jotkut lajit ovat myrkyllisiä (erittävät toksiineja , kuten anatoksiinia, anatoksiinia, aplisiatoksiinia , sylindrospermopsiinia , domoiinihappoa , mikrokystiiniä, nodulariinia, neosaksitoksiinia, saksitoksiinia ) ja opportunistisia patogeenejä (esim. Anabaena ). Pääasialliset osallistujat vesikukinnassa , joka aiheuttaa massiivisia kalatappeja sekä eläinten ja ihmisten myrkytyksiä . Ainutlaatuinen ekologinen asema johtuu kahdesta yhteensopimattomasta kyvystä: fotosynteettinen hapentuotanto ja ilmakehän typen sitoutuminen (2/3 tutkituista lajeista).

Fissiobinääri yhdessä tai useammassa tasossa, moninkertainen fissio . Yksisoluisten muotojen elinkaari optimaalisissa kasvuolosuhteissa on 6-12 tuntia.

Biokemia ja fysiologia

Syanobakteereissa on täydellinen fotosynteesilaitteisto , joka on tyypillistä happea kehittävälle fotosynteesille. Fotosynteettinen elektronien kuljetusketju sisältää fotosysteemin (PS) II , b6 f - sytokromikompleksin ja FSI :n . Lopullinen elektronien vastaanottaja on ferredoksiini , elektronin luovuttaja on vesi , joka jakautuu veden hapetusjärjestelmässä , samalla tavalla kuin korkeampien kasvien. Valoa kerääviä komplekseja edustavat erityiset pigmentit - fykobiliinit , jotka on kerätty (kuten punalevissä ) fykobilisomeihin . Kun PSII on kytketty pois päältä, ne pystyvät käyttämään muita eksogeenisiä elektronin luovuttajia kuin vettä: pelkistettyjä rikkiyhdisteitä , orgaanisia yhdisteitä syklisen elektroninsiirron puitteissa PSII:n osallistuessa. Tämän fotosynteesitavan tehokkuus on kuitenkin alhainen, ja sitä käytetään pääasiassa selviytymiseen epäsuotuisista olosuhteista.

Syanobakteerit erottuvat erittäin kehittyneestä sytoplasmisen kalvon (CPM) solunsisäisten ulkonemien järjestelmästä - tylakoideista ; niissä on tehty oletuksia mahdollisesta tilakoidijärjestelmän olemassaolosta, joka ei liity CPM:ään, jota tähän asti pidettiin mahdottomina prokaryooteissa . Fotosynteesiin varastoitunutta energiaa käytetään fotosynteesin pimeissä prosesseissa orgaanisen aineen tuottamiseen ilmakehän CO 2 :sta .

Suurin osa syanobakteereista on pakollisia fototrofeja , jotka kuitenkin pystyvät olemaan lyhytaikaisia ​​johtuen valoon kertyneen glykogeenin hajoamisesta oksidatiivisessa pentoosifosfaattikierrossa ja glykolyysiprosessissa (yhden glykolyysin riittävyys elämän ylläpitämiseen on kyseenalainen) .

Typen kiinnityksestä huolehtii nitrogenaasientsyymi , joka on erittäin herkkä molekyylihapelle. Koska happea vapautuu fotosynteesin aikana, syanobakteerien kehityksessä on otettu käyttöön kaksi strategiaa : näiden prosessien tilallinen ja ajallinen erottaminen. Yksisoluisissa syanobakteereissa fotosynteettisen aktiivisuuden huippu havaitaan valossa ja nitrogenaasiaktiivisuuden huippu pimeässä. Prosessi on geneettisesti säädelty transkription tasolla ; syanobakteerit ovat ainoita prokaryootteja, joissa vuorokausirytmien olemassaolo on todistettu (ja päivittäisen syklin kesto voi ylittää elinkaaren keston). Rihmamaisissa syanobakteereissa typen kiinnittymisprosessi sijoittuu erikoistuneisiin terminaalisesti erilaistuneisiin soluihin - heterokysteihin , joille on ominaista paksut kannet, jotka estävät hapen tunkeutumisen. Koska ravintoalustassa ei ole sitoutunutta typpeä, pesäkkeessä on 5-15 % heterokystit. Heterokystien PSII vähenee. Heterokystit saavat orgaanista ainetta pesäkkeen fotosynteettisistä jäsenistä. Kertynyt sitoutunut typpi kerääntyy syanofysiinirakeihin tai viedään glutamiinihappona .

Merkitys

Yleisesti hyväksytyn version mukaan syanobakteerit olivat nykyaikaisen happea sisältävän ilmakehän "luojia" maan päällä, mikä johti " happikatastrofiin " - maailmanlaajuiseen muutokseen Maan ilmakehän koostumuksessa, joka tapahtui aivan vuoden alussa. Proterotsoic (noin 2,4 miljardia vuotta sitten), joka johti myöhempään biosfäärin uudelleenjärjestelyyn ja maailmanlaajuiseen huronien jäätiköön .

Tällä hetkellä sinilevät ovat valtameren planktonin merkittävä osatekijä useimpien ravintoketjujen alussa ja tuottavat merkittävän osan happea (osuutta ei ole tarkasti määritelty: todennäköisimmin arviot vaihtelevat 20–40 %).

Monet sinilevät ovat kuitenkin myrkyllisiä eläinplanktonille , joten massakukinnan aikana ne aiheuttavat monien sen edustajien kuoleman, vahingoittaen eläinplanktonia ruokkivia organismeja, mistä on osoituksena kuolleen planktonin havaitseminen näytteistä käyttämällä väriainetta, esimerkiksi aniliinia . [5] .

Valtameren suurimmat happipitoiset fototrofiset organismit ovat Prochlorococcus- ja Synechococcus -sukujen edustajia [6] .

Synechocystis -syanobakteerista tuli ensimmäinen fotosynteettinen organismi, jonka genomi oli täysin purettu.

Nykyään syanobakteerit ovat tärkeimpiä biologian tutkimuksen mallikohteita . Etelä -Amerikassa ja Kiinassa Spirulina- ja Nostoc -suvun bakteereja käytetään muuntyyppisten ravintoaineiden puutteen vuoksi elintarvikkeina: ne kuivataan ja sitten valmistetaan jauhot. Syanobakteerien mahdollista käyttöä suljettujen elinkaarisyklien luomisessa harkitaan.

Luokitus

Historiallisesti on ollut useita luokittelujärjestelmiä korkeimmille syanobakteeritasoille.

Burgeyn Handbook of Bacteriological Systematics mukaan syanobakteerit luokitellaan morfologisesti viiteen suuruusluokkaan. Krookokki ( Chroococcales ) ja pleurocaps ( Pleurocapsales ) yhdistävät yksittäisiä tai siirtomaamuotoja suhteellisen yksinkertaisia ​​muotoja, rihmamaiset muodot kuuluvat Oscillatorium ( Oscillatoriales ), Nostocales ( Nostocales ), Stigonematales ( Stigonematales ) lahkoihin. Luokka Oscillatoriles sisältää rihmamaiset ei-heterokystilajit. Rihmamuodot, joissa on heterokystit, jaetaan lajeihin, joissa on todellisia haarautuvia Stigonematales , ei-haarautuvia ja väärin haarautuvia lajeja Nostocales . "Huippuorganisaatiot" sisältävät rihmamaisia ​​muotoja, ero niiden välillä on todellisen haarautuman olemassaolo tai puuttuminen ja erilaistuneiden solujen (heterokystit ja hormogoniat) läsnäolo tai puuttuminen. Syanobakteerien ulkopuolisena ryhmänä pidetään " proklorofyytiä " - syanobakteereja, jotka sisältävät klorofylli a :n lisäksi jotain muuta klorofylliä (b, c tai d) . Joissakin niistä ei ole fykobiliproteiineja (vaikka tämä on yksi syanobakteerien pääpiirteistä). Suhde perustettiin 16S rDNA:n ja fotosynteesilaitteiston geenien (psbA, psbB) homologialla.

Sivuston AlgaeBase mukaan osasto on tammikuusta 2018 alkaen jaettu seuraaviin taksoniin järjestyksen mukaan [7] :

NCBI :n verkkosivuston mukaan osastolla on tammikuusta 2018 alkaen seuraavat tilaukset [8] :

Aiemmin erottuva lahko Prochlorales alennettiin Synechococcales -lahkon Prochloraceae -heimoon ja Stigonematales - lahko synonyymi Nostocaceae-lahkoon.

Katso myös

Muistiinpanot

Kommentit
  1. ↑ Gloeomargaritan ja kloroplastien esi-isän evoluutiolinjojen erotusajan on arvioitu olevan 2,1 miljardia vuotta sitten, ja arkeplastidien viimeisen yhteisen esi-isän olemassaolon ajan arvioidaan olevan 1,9 miljardia vuotta sitten [4] .
  2. ↑ Eli symbioosin seurauksena suoraan syanobakteerin kanssa, ei plastidin jo sisältävän eukaryoottisolun kanssa.
Lähteet
  1. ↑ 1 2 3 Biological Encyclopedic Dictionary  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 576. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  2. ↑ 1 2 Sinilevä / Yu. E. Petrov  // Saflori - Soan. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 23).
  3. ↑ Historiallisesti sinilevien taksonien nimiä säätelee MCS , joten ryhmän korkein arvo on osasto, ei tyyppi, kuten muissa bakteereissa.
  4. ↑ 1 2 Sánchez-Baracaldo P., Raven JA, Pisani D., Knoll AH Varhaiset fotosynteettiset eukaryootit asuttivat matalan suolapitoisuuden elinympäristöjä  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal  . - 2017. - Vol. 114 , nro. 37 . - doi : 10.1073/pnas.1620089114 . — PMID 28808007 .
  5. ↑ Anna Semjonova, Ph.D. biol. Tieteet. "Alien" Celaun suolta // Tiede ja elämä . - 2022. - Nro 10 . - S. 3.4 .
  6. ↑ Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus ja Synechococcus ovat kehittäneet erilaisia ​​mukautuvia mekanismeja selviytyäkseen valo- ja UV-stressistä  //  Mikrobiologian rajat. - 2012. - T. 3 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2012.00285 .
  7. ↑ Taksonomiaselain : Luokka: Cyanophyceae  : [ eng. ]  // AlgaeBase.  (Käytetty: 12. helmikuuta 2018) .
  8. ↑ Taksonomiaselain: Syanobakteerit  : [ eng. ]  // NCBI .  (Käytetty: 12. helmikuuta 2018) .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 fototrofiset bakteerit
Halobakteerit
( Bacteriorhodopsin )
Syanobakteerit
( klorofylli )
Purppurabakteerit
( Bakterioklorofyllit a ja b )
Purppuraiset rikkittömät bakteerit
Rhodospirillales (alfaproteobakteerit)
Rhizobiales (alfaproteobakteerit)
  • Bradyrhizobiaceae : Rhodopseudomonas palustris
  • Hyphomicrobiaceae : Rhodomicrobium
  • Rhodobiaceae : Rhodobium
Rhodobacterales (betaproteobakteerit)
  • Rhodobacteraceae : Rhodobacter
Rodosyklalit (Betaproteobakteerit)
  • Rhodocyclaceae : Rhodocyclus
Comamonadaceae (Betaproteobakteerit)
  • Rhodoferax
violetit rikkibakteerit
Kromatiales (gammaproteobakteerit)
  • Chromatiaceae : Chromatium okenii
  • Ectothiorhodospiraceae
Vihreät bakteerit
( Bakterioklorofyllit c ja d )
Vihreät rikkittömät bakteerit (Chloroflexia)
Vihreät rikkibakteerit (Chlorobia)
  • Klorobium
Heliobakteerit
( Bacteriochlorophyll g )
  • Heliobacterium modesticaldum
Aerobiset happipitoiset fototrofiset bakteerit
( Bakterioklorofyllit a )
Rhodospirillales (alfaproteobakteerit)
  • Rhodobacteraceae : Ruusubakteeri
  • Acetobacteraceae : Roseococcus
Rhizobiales (alfaproteobakteerit)
Sphingomonadales (alfaproteobakteerit)
  • Sphingomonadaceae : Erythrobacter , Acidiphilum , Erythromicrobium , Erythromonas , Porphyrobacter , Sandaracinobacter
Katso myös