Asetageenit

Asetageenit  ovat prokaryootteja , jotka erittävät asetaattia (CH 3 COO − ) anaerobisen hengityksen tai homoasetaattikäymisen lopputuotteena . Tätä termiä käytetään kuitenkin yleensä suppeammassa merkityksessä: vain suhteessa bakteereihin ja arkkiin , jotka suorittavat samanaikaisesti anaerobista hengitystä ja hiilen sitoutumista pelkistävässä asetyyli-CoA-reitissä (Wood-Ljungdal-reitti) [ 1] [2] . Tämä prosessi tunnetaan asetogeneesinä [3] . Asetageenit tulee erottaa etikkahappobakteereista , jotka erittävät asetaattia, joka johtuu etyylialkoholin epätäydellisestä aerobisesta hapettumisesta etikkahapoksi.

Autotrofiset asetogeenit voivat syntetisoida asetyylikoentsyymi A: ta (ja useimmissa tapauksissa lopputuotteena asetaattia) kahdesta hiilidioksidimolekyylistä (CO 2 ) ja neljästä molekyylivetymolekyylistä (H 2 ):

Homoasetaattifermentointi suoritetaan heterotrofisilla homoasetogeeneillä:

Molemmat prosessit toimivat molekyylihapen (O 2 ) poissa ja tuottavat asetaattia. Vaikka aiemmin uskottiin, että vain bakteerit ovat asetogeenejä, joitain arkeeja voidaan pitää asetogeeneina [4] .

Habitat

Asetageeneja löytyy erilaisista anaerobisista aineista(hapettomat) elinympäristöt. Asetageenit voivat käyttää erilaisia ​​yhdisteitä energia- ja hiilenlähteinä; asetogeenisen aineenvaihdunnan tutkituin muoto on hiilidioksidin käyttö hiilen lähteenä ja vedyn käyttö energialähteenä. Hiilidioksidin pelkistyksen suorittaa avainentsyymi asetyyli-CoA-syntaasi. Yhdessä metaania tuottavien arkkien ( metanogeenien ) kanssa asetogeenit muodostavat viimeiset lenkit anaerobisessa ravintoverkostossa (hydrolyyttiset aineet → fermentorit → asetogeenit → metanogeenit), mikä johtaa metaanin muodostumiseen polymeereistä (proteiineista, nukleiinihapoista, lipideistä) hapen puute. Asetageenit voivat olla evoluutionaalisesti ensimmäisiä bioenergeettisesti aktiivisia soluja [5] .

Metabolinen rooli

CO2 /asetaatti-, CO2 /metaani- ja sulfaatti/sulfidipuolireaktioiden standardi redox-potentiaali on -290 , -240 ja -220 mV. . Siten standardiolosuhteissa asetaatin pelkistävä synteesi C02:sta on termodynaamisesti epäedullisempi kuin metanogeneesi tai sulfaatin pelkistäminen sulfidiksi. Tämä termodynaaminen rajoitus selittää usein, miksi asetogeenit ovat vähemmän kilpailukykyisiä kuin metanogeenit ja sulfaattia pelkistävät bakteerit .

Asetageeneillä on monipuoliset metaboliset ominaisuudet, jotka auttavat niitä menestymään erilaisissa ympäristöolosuhteissa [6] . Yksi niiden aineenvaihduntatuotteista on asetaatti, joka voi toimia tärkeänä ravintoaineena isännälle ja sen sisäiselle mikrobiyhteisölle, jota löytyy yleisimmin termiittien suolistosta tai märehtijöiden pötsistä . Asetageenit hyödyntävät vetyä, joka muodostuu ruoan käymisen aikana termiittien suolistossa [6] . Koska vety estää ruoan biologista hajoamista anaerobisissa ympäristöissä, sen käyttö asetogeenien toimesta edistää ruoansulatusta isännässä [6] .

Asetogeeneillä on kyky käyttää muita substraatteja, kun vetystä tulee rajoittava substraatti kilpailijoiden, kuten metanogeenien , vuoksi [7] . Asetageenit voivat käyttää alkoholeja, sokereita, karboksyyli-, dikarboksyyli- ja rasvahappoja, aldehydejä, joita syntrofiset lajit yleensä käyttävät hiilidioksidin ja vedyn sijasta [7] . Tämä antaa heille mahdollisuuden omaksua elintarvikeketjun tärkeiden osallistujien, kuten primaaristen fermentoreiden, roolin [7] .

Asetogeenit voivat toimia syntrofisesti asetoklastisten metanogeenien kanssa, joista esimerkkinä on hiilihydraattien muuntaminen Acetobacterium woodii :n ja Methanosarcina barkerin sekaviljelmällä : metanogeeni imee asetaattia, joka on asetogeenille suotuisaa [7] . Joskus asetaatin synteesireaktio kulkee päinvastaiseen suuntaan - kohti sen hajoamista hiilidioksidiksi ja vedyksi Wood-Ljungdal-reittiä pitkin ja johtaa siihen, että asetogeeni vapauttaa kaasumaista vetyä asetogeneesireaktion sijaan [7] . Tässä tapauksessa kaasumaisen vedyn lajien välinen siirto A. woodii:n ja autotrofisen metanogeenin välillä, joka absorboi H2 :ta, etenee vastakkaiseen suuntaan asetogeenistä metanogeeniin metaania vapautuessa .

Acetobacterium woodii käyttää vetykaasua ja CO 2 :ta asetaatin tuottamiseen, jota monet sulfaattia pelkistävät bakteerit , jotka kasvavat vedyn ja sulfaatin päällä energialähteenä , käyttävät hiililähteenä [8] . Asetageenit ovat myös yksi teräksen korroosion tekijöistä niiden luomassa happamassa ympäristössä.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Schuchmann, Kai; Müller, Volker. Heterotrofian energetiikka ja soveltaminen asetogeenisissa bakteereissa   // Sovellettu ja ympäristömikrobiologia : päiväkirja. - 2016. - 15. heinäkuuta ( osa 82 , nro 14 ). - P. 4056-4069 . — ISSN 0099-2240 . - doi : 10.1128/aem.00882-16 . — PMID 27208103 .
  2. ↑ Berg, Ivan A.; Kockelkorn, Daniel; Ramos-Vera, W. Hugo; Sano, Rafael F.; Zarzycki, Jan; Huegler, Michael; Albert, Birgit E.; Fuchs, Georg. Autotrofinen hiilen sitoutuminen arkeissa  // Nature Reviews Microbiology  : Journal  . - 2010. - 10. toukokuuta ( osa 8 , nro 6 ). - s. 447-460 . - ISSN 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2365 .
  3. ↑ Drake, H.; Gössner, A.; Daniel, S. Vanhat asetogeenit, uusi valo  //  Annals of the New York Academy of Sciences : päiväkirja. - 2008. - Voi. 1125 . - s. 100-128 . doi : 10.1196 / annals.1419.016 . - . — PMID 18378590 .
  4. ↑ Henstra, Anne M; Sipma, Jan; Rinzema, Arjen; Stams, Alfons JM Biopolttoaineiden tuotantoon tarkoitetun synteesikaasufermentaation mikrobiologia  (englanniksi)  // Current Opinion in Biotechnology : Journal. - 2007. - Voi. 18 , ei. 3 . - s. 200-206 . — ISSN 0958-1669 . - doi : 10.1016/j.copbio.2007.03.008 . — PMID 17399976 .
  5. ↑ Müller V., Frerichs J. Acetogenic Bacteria // eLS . - Chichester: John Wiley & Sons Ltd, 2013. - doi : 10.1002/9780470015902.a0020086.pub2 .
  6. ↑ 1 2 3 Ragsdale, Stephen W.; Pierce, Elizabeth. Asetogeneesi ja hiilidioksidin kiinnittymisen Wood-Ljungdahlin polku  //  Biochimica et Biophysica Acta : päiväkirja. - 2008. - Joulukuu ( osa 1784 , nro 12 ). - P. 1873-1898 . — ISSN 0006-3002 . - doi : 10.1016/j.bbapap.2008.08.012 . — PMID 18801467 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Schuchmann, Kai; Müller, Volker. Heterotrofian energetiikka ja soveltaminen asetogeenisissa bakteereissa   // Sovellettu ja ympäristömikrobiologia : päiväkirja. - 2016. - 15. heinäkuuta ( osa 82 , nro 14 ). - P. 4056-4069 . — ISSN 0099-2240 . - doi : 10.1128/AEM.00882-16 . — PMID 27208103 .
  8. ↑ Mand, Jaspreet; Park, Hyung Soo; Jack, Thomas R.; Voordouw, Gerrit. The of acetogens in microbially influenced corrosion of steel  (englanniksi)  // Frontiers in Microbiology : Journal. - 2014. - 3. kesäkuuta ( nide 5 ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00268 . — PMID 24917861 .